冰封期烏梁素海浮游植物生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性研究

林巖　丁曉宇　呂航　盧興順　李佳　趙子聞　武琳慧

摘要：為了解烏梁素海冰封期浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征，于2018年和2019年冬季（1月）進(jìn)行浮游植物采樣調(diào)查。根據(jù)烏梁素海污染源分布、水文及環(huán)境特征，在湖泊入水口（N1～N6）、湖泊中部（N7～N14）和湖泊出水口（N15、N16）選取了16個(gè)典型樣點(diǎn)，進(jìn)行浮游植物和水樣采集；運(yùn)用改進(jìn)的Levins公式和Petraitis指數(shù)測(cè)定浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度。結(jié)果表明，2018年和2019年冰封期共鑒定出浮游植物優(yōu)勢(shì)種2門6種和6門8種，偽魚腥藻是2018年的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，2019年的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)隱藻和旋轉(zhuǎn)囊裸藻。2018年冰封期優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度為0.0711～0.5971，寬度最大的為球衣藻，其次是綠柄球藻和衣藻；2019年冰封期優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度為0.1265～0.5455，寬度最大的為綠柄球藻，其次是具尾逗隱藻和藍(lán)隱藻。2018 年和2019年烏梁素海冰封期各優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊值分別為0.0078～0.7967 和0.0448～0.9248，整體上偏小；2018年冰封期浮游植物優(yōu)勢(shì)種綠藻門的衣藻與球衣藻的重疊值最高，2019年隱藻門的具尾逗隱藻與藍(lán)隱藻的重疊值最高。生態(tài)位重疊值和生態(tài)響應(yīng)速率顯示，2018年烏梁素海冰封期浮游植物群落整體上呈發(fā)展趨勢(shì)，而2019年呈衰退趨勢(shì)。方差比率法分析顯示，優(yōu)勢(shì)種整體呈正關(guān)聯(lián)；卡方檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性均不顯著，大多數(shù)藻類種間為負(fù)關(guān)聯(lián)，少數(shù)為正關(guān)聯(lián)。

關(guān)鍵詞：浮游植物；優(yōu)勢(shì)種；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)性；烏梁素海

中圖分類號(hào)：X172? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）03-0102-08

最早在生態(tài)學(xué)中使用生態(tài)位概念是為了劃分環(huán)境的空間單位和物種在環(huán)境中的地位（Grinnell， 1917）。一個(gè)世紀(jì)以來，許多學(xué)者對(duì)生態(tài)位理論進(jìn)行探索研究和補(bǔ)充完善，已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中不可忽視的一部分，其在理解群落結(jié)構(gòu)功能、群落物種間關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)演替和種群進(jìn)化方面有重要作用（田雅楠和艾尼瓦爾，2021）。

生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性已經(jīng)在陸地動(dòng)植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用（江煥等，2019；趙家豪等，2021）；水域生態(tài)系統(tǒng)中主要應(yīng)用于底棲動(dòng)物和浮游動(dòng)物群落（張琳琳等，2019；安瑞志等，2021），而浮游植物的相關(guān)研究較少（魏志兵等，2020；馬一明等，2021）。浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)水體多種理化和生物因素的變化反應(yīng)靈敏，常作為水環(huán)境評(píng)價(jià)的依據(jù)和指標(biāo)（吳小偉和劉平，2015）。將湖泊中浮游植物生態(tài)位理論和種間聯(lián)結(jié)關(guān)系結(jié)合起來，有助于了解浮游植物之間的相互關(guān)系，反映湖泊浮游植物群落的穩(wěn)定性和發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化監(jiān)控和治理具有指導(dǎo)意義。

冰封期是寒區(qū)湖泊水質(zhì)變化的重要時(shí)期。烏梁素海冰封期長(zhǎng)，結(jié)冰后湖泊熱交換過程、污染物分布及冰下底棲溫度環(huán)境都將發(fā)生改變，從而影響湖中浮游植物的組成與結(jié)構(gòu)（楊芳等，2016）。目前，已有關(guān)于各類湖泊中浮游藻類生態(tài)位特征的報(bào)道（李衛(wèi)平等，2014，李興等，2018），但對(duì)于高原冰封期湖泊藻類生態(tài)位的研究較為匱乏。本文通過生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度相關(guān)理論，分析烏梁素海冰封期浮游植物生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)度，旨在揭示浮游植物群落結(jié)構(gòu)和分布特征，以期對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)估與污染治理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1? ?材料與方法

1.1? ?區(qū)域概況及樣點(diǎn)布設(shè)

烏梁素海位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗，屬于典型的淺水草型湖泊（呂超，2013）。湖泊除了明水區(qū)外，還有大量以蘆葦為主的挺水植物區(qū)。烏梁素海是黃河改道形成的河跡湖，現(xiàn)今主要靠烏加河和長(zhǎng)濟(jì)渠、民復(fù)渠等灌溉尾水補(bǔ)給。作為黃河流域最大的淡水湖，其具有凈化水質(zhì)、調(diào)節(jié)水量、防止河套灌區(qū)土壤鹽堿化、減緩水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程等多種生態(tài)功能，對(duì)調(diào)節(jié)河套地區(qū)生態(tài)平衡有重要作用（姜慧琴，2011）。

按照我國(guó)水生生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查規(guī)范，根據(jù)烏梁素海污染源分布、水文及環(huán)境特征（李興等，2012），選取了16個(gè)典型樣點(diǎn)；其中，N1～N6為湖泊入水口，N7～N14為湖泊中部，N15和N16為湖泊出水口。具體位置如圖1所示。

1.2? ?樣品采集及處理

于2018年和2019年1月的烏梁素海冰封期進(jìn)行采樣。采用冰鉆采集器破冰，浮游植物定性樣品采集使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（60 μm）撈取，水樣在現(xiàn)場(chǎng)分別使用5%的甲醛和1%的魯哥試劑固定。浮游藻類種類鑒定和計(jì)數(shù)參考相關(guān)文獻(xiàn)（金相燦和屠清瑛，1990；周鳳霞和陳劍虹，2011）。

1.3? ?數(shù)據(jù)處理

1.3.1? ?優(yōu)勢(shì)度指數(shù)? ?依據(jù)McNaughton（1967）優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）確定優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

式中：a為2個(gè)物種組成的種對(duì)同時(shí)存在的樣點(diǎn)之和，b和c為其中僅出現(xiàn)一個(gè)物種的樣點(diǎn)之和，d為一對(duì)物種共同出現(xiàn)頻率為0的樣點(diǎn)數(shù)，因 X2計(jì)算結(jié)果無法反映負(fù)值，利用ad-bc的符號(hào)對(duì)物種間的正、負(fù)聯(lián)結(jié)性進(jìn)行判斷，若其值為正數(shù)，可判定為正聯(lián)結(jié)，反之則判定為負(fù)聯(lián)結(jié)，相等則判定為無聯(lián)結(jié)。

在種間聯(lián)結(jié)性中，AC能體現(xiàn)出那些由X2檢驗(yàn)判斷為不顯著種對(duì)的聯(lián)結(jié)性及大?。◤埥鹜?，2004）：

式中：a、b、c 值同卡方檢驗(yàn)；AC值域?yàn)閇-1， 1]，越接近1，說明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；越接近-1，說明負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC=0說明物種間完全獨(dú)立。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?浮游植物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種分布

采集到的樣品共鑒定出浮游植物7門99種，其中2018年7門57種，2019年7門63種（圖2）。從圖2可以看出，冰封期浮游植物均以硅藻門的種類最多，綠藻門其次，隱藻門、裸藻門、金藻門和甲藻門的種類較少。2018年藍(lán)藻門和綠藻門的細(xì)胞密度都很大，其他門類的細(xì)胞密度相對(duì)較小，2019年各門類浮游植物的細(xì)胞密度比較平均。

在2018年和2019年冰封期分別篩選出2門6種和6門 8種浮游植物作為優(yōu)勢(shì)種（表1）。從表1可以看出，2018年的優(yōu)勢(shì)種中，藍(lán)藻門和綠藻門各3種，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.0256～0.1653，跨度較大。藍(lán)藻門中偽魚腥藻的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)達(dá)到了0.1653，屬于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種（Y>0.1），綠藻門中的衣藻優(yōu)勢(shì)度指數(shù)也較大，剩下4個(gè)優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相對(duì)較低。

相比于2018年，2019年優(yōu)勢(shì)種的門類和種類都有所增加，有8個(gè)優(yōu)勢(shì)種，硅藻門和隱藻門的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量均為2個(gè)，綠藻門、藍(lán)藻門、甲藻門、裸藻門優(yōu)勢(shì)種數(shù)量為1個(gè)。從表1可知，2019年的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.0263～0.1940比2018年跨度更大，且有2個(gè)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，即隱藻門中的藍(lán)隱藻（0.1940）和裸藻門的旋轉(zhuǎn)囊裸藻（0.1098），偽魚腥藻和綠柄球藻也具有較大的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，剩下4個(gè)優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都比較低。

2.2? ?浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位

2.2.1? ?生態(tài)位寬度? ?烏梁素海冰封期優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度如表2所示。2018年優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度在0.0711～0.5971，且除了藍(lán)藻門的鞘絲藻，都有較大的生態(tài)位寬度，最大的為球衣藻（0.5971）。2019年的優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度范圍與2018年相差不大，在0.1265～0.5455，綠柄球藻的生態(tài)位寬度變化也較小，但新增隱藻門的優(yōu)勢(shì)種具尾逗隱藻和藍(lán)隱藻都有較大的生態(tài)位寬度。

2.2.2? ?生態(tài)位重疊值? ?由表3和表4可知，2018年和2019年烏梁素海冰封期各優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)重疊值分別在0.0078～0.7967和0.0448～0.9248。2018年球衣藻（S6）與衣藻（S5）的生態(tài)重疊值最高，為0.7967，鞘絲藻（S3）和衣藻（S5）的生態(tài)重疊值最低，僅為0.0078。2019年以隱藻門中的具尾逗隱藻（S9）與藍(lán)隱藻（S10）的生態(tài)重疊值最高，為0.9248，接近完全重疊；短小曲殼藻（S8）與旋轉(zhuǎn)囊裸藻（S12）的生態(tài)重疊值最小，僅為0.0448。

結(jié)合生態(tài)位寬度計(jì)算得到的生態(tài)響應(yīng)速率（R）如表5所示。由表5可知，2018年鞘絲藻的生態(tài)重疊指數(shù)（ΔOik）達(dá)到-8.7798，表明冰封期的衰退程度很大，但R=-0.0081，說明繼續(xù)衰退的趨勢(shì)較弱。剩下5種優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)重疊值都是正值，說明其在冰封期是發(fā)展型，偽魚腥藻、微囊藻、球衣藻、綠柄球藻發(fā)展趨勢(shì)較強(qiáng)，衣藻發(fā)展趨勢(shì)稍弱。

2019年冰封期的優(yōu)勢(shì)種偽魚腥藻（-1.2167）、尖針桿藻（-7.5959）、短小曲殼藻（-13.2815）、旋轉(zhuǎn)囊裸藻（-4.8855）生態(tài)重疊值是負(fù)值，均屬于衰退型，其中短小曲殼藻衰退程度最大；與同鞘絲藻一樣，短小曲殼藻（R=-0.0095）的衰退趨勢(shì)較弱，而偽魚腥藻（R=-0.2452）的衰退趨勢(shì)較為強(qiáng)烈。綠柄球藻（7.3545，R=0.0741）、光薄甲藻（3.6657，R=0.0561）、具尾逗隱藻（6.9561，R=0.0697）、藍(lán)隱藻（9.0033，R=0.0554）的ΔOik都是正值，說明這4種優(yōu)勢(shì)種在冰封期發(fā)展型，但發(fā)展趨勢(shì)較弱；藍(lán)隱藻的ΔOik在4種優(yōu)勢(shì)種中最大，說明其在冰封期對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最好，對(duì)資源利用率最大。從整體上看，2018年冰封期浮游植物生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)（1.0204），說明浮游植物整體上呈發(fā)展趨勢(shì)；而2019年浮游植物的生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)（-0.0950），說明其整體上呈較弱衰退趨勢(shì)。

2.2.3? ?種間聯(lián)結(jié)性? ?通過計(jì)算得到2018年和2019年的V為4.0787和8.2643，說明2年間烏梁素海冰封期浮游植物的總體聯(lián)結(jié)性屬于正聯(lián)結(jié)，且2019年的聯(lián)結(jié)性比2018年強(qiáng)（表6，表7）。2018年6個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間只有球衣藻（S6）和衣藻（S5）的X2統(tǒng)計(jì)量大于6.635，表明這2個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間的聯(lián)結(jié)性極強(qiáng)。通過比較15個(gè)種對(duì)之間ad-bc的正負(fù)性，可以判斷有5對(duì)優(yōu)勢(shì)種為正聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的33.3%；有10對(duì)優(yōu)勢(shì)種為負(fù)聯(lián)結(jié)，占66.7%。聯(lián)結(jié)系數(shù)也表明（圖3，圖4），5個(gè)種對(duì)為正聯(lián)結(jié)，10個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)，有6個(gè)種對(duì)的AC指數(shù)小于-0.5，說明這6個(gè)種對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。

3? ?討論

3.1? ?浮游植物優(yōu)勢(shì)種表明烏梁素海營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)好轉(zhuǎn)

藍(lán)-綠藻型湖泊的水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)化程度較高，優(yōu)勢(shì)種的種類越多，則說明水體中的群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定（柳麗華等，2007；趙秀俠等，2021）。2018年冰封期的優(yōu)勢(shì)種只有2門，浮游植物的細(xì)胞密度都遠(yuǎn)超其他門，說明烏梁素海水體處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)或趨于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單；而2019年的優(yōu)勢(shì)種門類較多，有6種，各門細(xì)胞密度占比比較平均，且占優(yōu)勢(shì)的是硅藻門和隱藻門，說明2019年冰封期烏梁素海的富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有所好轉(zhuǎn)，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

3.2? ?浮游植物環(huán)境適應(yīng)力與生態(tài)位寬度和重疊性

生態(tài)位寬度反映了各優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的利用程度和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力（汪志聰?shù)龋?010）。2018年冰封期綠藻門優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度比藍(lán)藻門大，說明綠藻門中的優(yōu)勢(shì)種占據(jù)了較大的空間且在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。2019年生態(tài)位寬度最大的是綠藻門的綠柄球藻，其次是隱藻門的藍(lán)隱藻和具尾逗隱藻。證明烏梁素海冰封期隱藻門在競(jìng)爭(zhēng)資源中處于優(yōu)勢(shì)地位，也占據(jù)了較大的生存空間，這也和優(yōu)勢(shì)種的研究結(jié)論一致。

Wathne等（2000）認(rèn)為ΔOik>0.6優(yōu)勢(shì)種的重疊性較顯著。本次研究中，2018年共有5對(duì)優(yōu)勢(shì)種顯示了較強(qiáng)重疊度，其中球衣藻和衣藻之間有最大的生態(tài)重疊值，這可能與二者都屬于綠藻門，其生活習(xí)性和資源利用相似有關(guān)，因此其生態(tài)位重疊顯著，這與馬一明等（2021）的研究結(jié)論一致。而鞘絲藻和其他所有優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)重疊值都很低，說明其生活習(xí)性與其他優(yōu)勢(shì)種都不相似，且生態(tài)位寬度也很窄，表明其對(duì)環(huán)境變化比較敏感，只有特定的環(huán)境適宜其生長(zhǎng)。2019年28個(gè)種對(duì)中，只有4對(duì)生態(tài)重疊值大于0.6，說明各優(yōu)勢(shì)種之間在空間和資源利用上有所區(qū)別，這也與2018年優(yōu)勢(shì)種門類多相呼應(yīng)。隱藻門的藍(lán)隱藻和具尾逗隱藻具有最大的生態(tài)位寬度，且生態(tài)重疊值非常接近1，說明這2種藻類在冰封期的空間分布大致相同且更多地利用同種資源，生態(tài)位分化不明顯，這可能導(dǎo)致資源利用競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大。

3.3? ?營(yíng)養(yǎng)鹽高低影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種變化態(tài)勢(shì)

當(dāng)i=k時(shí)，通過比較ΔOik大小來說明不同的環(huán)境條件下不同種屬的生態(tài)習(xí)性變化和發(fā)展衰退狀況。差值的正負(fù)表明該種屬處于發(fā)展還是衰退狀態(tài)，差值的大小反映了該種發(fā)展或衰退的程度，為0時(shí)則表明該種為中性種（夏霆等，2014）。結(jié)合生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)（1.0204），2018年的優(yōu)勢(shì)種整體上是發(fā)展的，只有鞘絲藻衰退且程度很大，這可能是由于其對(duì)環(huán)境的要求較高，環(huán)境發(fā)生改變就會(huì)導(dǎo)致鞘絲藻的減少。2019年生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)（-0.0951）說明浮游植物群落整體上處于衰退階段。冰封期氣溫低，湖泊逐漸結(jié)冰后形成的冰層阻礙了水體與大氣的復(fù)氧過程，減弱了冰下浮游植物的光合作用，形成了較為極端的生境（何婷婷，2017），優(yōu)勢(shì)種的ΔOik有正有負(fù)，說明烏梁素海冰封期浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，一些不適應(yīng)低溫的藻類生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，數(shù)量變少；另一些耐低溫或者對(duì)溫度和溶解氧需求不高的浮游植物，在其他藻類減少的情況下，對(duì)空間和資源的占有率得到提高。2018年和2019年的優(yōu)勢(shì)種趨勢(shì)分別為發(fā)展和衰退，造成這種情況的原因是2018年的總氮和總磷含量較高，優(yōu)勢(shì)種的營(yíng)養(yǎng)元素充足；而2019年的總氮和總磷含量較低，資源匱乏，優(yōu)勢(shì)種對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，導(dǎo)致整體上優(yōu)勢(shì)種的衰退。

3.4? ?烏梁素海浮游植物的種間聯(lián)結(jié)性總體不顯著

X2檢驗(yàn)?zāi)芏ㄐ苑治鑫锓N的關(guān)聯(lián)性，進(jìn)而反映出烏梁素海冰封期浮游植物各個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間的聯(lián)結(jié)性。2018年只有球衣藻和衣藻具有極顯著的聯(lián)結(jié)性，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)，兩者為極顯著的正聯(lián)結(jié)性關(guān)系，其余優(yōu)勢(shì)種種間無極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)。2019年的8個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間均無顯著關(guān)聯(lián)，結(jié)合生態(tài)重疊值總體較小，說明這些種對(duì)的優(yōu)勢(shì)種相似的生態(tài)習(xí)性少。聯(lián)結(jié)系數(shù)表明，2018年和2019年各個(gè)種對(duì)多數(shù)表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)性，說明冰封期浮游植物競(jìng)爭(zhēng)激烈，群落結(jié)構(gòu)屬于演替階段初期，而一般認(rèn)為種對(duì)間正聯(lián)結(jié)越多，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定（周先葉和王伯蓀，2000）。總體來看，主要浮游植物之間以負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系為主，種對(duì)之間聯(lián)結(jié)關(guān)系不顯著。但種對(duì)間正聯(lián)結(jié)關(guān)系越強(qiáng)，生態(tài)位寬度重疊程度并不一定越高，這可能與種對(duì)的分布頻率、生境選擇和對(duì)資源的利用能力不同等因素有關(guān)（丁朋朋等，2019）。

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（責(zé)任編輯? ?萬月華）

Ecological Niche and Interspecific Association of Phytoplankton during

the Ice-on Period of Ulansuhai Lake

LIN Yan1， DING Xiao‐yu1， LV Hang1， LU Xing‐shun1， LI Jia1， ZHAO Zi‐wen1， WU Lin‐hui1，2

（1. College of Ecology and Environment， Inner Mongolia University， Hohhot 010021， P.R. China;

2. Key Laboratory of Environmental Pollution Control and Waste Recycling

in Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot 010021， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the phytoplankton community structure and ecological niche characteristics of Ulansuhai Lake during the ice-on period and analyzed interspecific associations of phytoplankton based on theoretical conceptions of ecological niche breadth and overlap. Our objective was to provide basic data to support nutrient evaluation and pollution treatment of the lake. Based on the distribution of pollution sources， hydrology and environmental characteristics of Ulansuhai Lake， 16 representative sites were selected， including the inlet （N1-N6）， open area （N7-N14） and outlet （N15， N16） of the lake for sampling phytoplankton and water in January （winter） of 2018 and 2019. The Improved Levins formula and Petraitis Index were used to determine niche breadth and niche overlap of dominant phytoplankton species. A total of 99 phytoplankton species from 7 phyla were identified during the two investigations， with 57 species from 7 phyla in 2018 and 63 species from 7 phyla in 2019. Among them， six species from two phyla in 2018 and 8 species from 6 phyla in 2019 were dominant during the ice-on period， with the absolute dominance by Pseudoanabaena sp. in 2018 and the absolute dominance by Chroomonas sp. and Trachelomonas volvocina in 2019. The niche width of the dominant species in the ice-on period was 0.0711-0.5971 in 2018， and Chlamydomonas globosa had the largest niche width， followed by Stylosphaeridium stipitatum and Chlamydomonas sp. In 2019， the niche width of the dominant species was in the range of 0.1265-0.5455， and Stylosphaeridium stipitatum had the largest niche width， followed by Komma caudata and Chroomonas sp.. In 2018 and 2019， the niche overlap values of the dominant species were 0.0078-0.7967 and 0.0448-0.9248， respectively， and the niche overlap values were generally small. The overlap degree of Chlamydomonas sp. and Chlamydomonas globosa was highest in 2018， and the overlap degree of Komma caudata and Chroomonas sp. was highest in 2019. The overlap of ecological niches and the rate of ecological response indicates that phytoplankton community showed an overall developing trend in 2018 and a declining trend in 2019. The analysis of the variance ratio method showed that， overall， the dominant species were positively correlated. The chi-square test indicated that the association between dominant species was not significant， and most algae species were negatively correlated， with a few species displaying positive correlations.

Key words： phytoplankton; dominant species; niche; interspecific association; Ulansuhai Lake

收稿日期：2021-09-17? ? ? 修回日期：2023-01-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（42067037，41701281）；內(nèi)蒙古“一湖兩海”科技重大專項(xiàng)（ZDZX2018054）。

作者簡(jiǎn)介：林巖，1997年生，男，碩士研究生，研究方向?yàn)榄h(huán)境微生物學(xué)。E-mail：imulinyan1997@163.com

通信作者：武琳慧，1982年生，女，博士，研究方向?yàn)榄h(huán)境微生物學(xué)。E-mail：imuwulinhui@163.com