• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    我國新城疫分子流行病學(xué)研究進展

    2023-04-26 05:09:34溫肖會呂殿紅高小鵬賈春玲周秀蓉羅勝軍
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年2期
    關(guān)鍵詞:新城疫毒株基因型

    連 聰,溫肖會,呂殿紅,高小鵬,賈春玲,周秀蓉,常 琦,羅勝軍

    (廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物衛(wèi)生研究所/廣東省畜禽疫病防治研究重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部獸用藥物與診斷技術(shù)廣東科學(xué)觀測實驗站/嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室肇慶分中心,廣東 廣州 510640)

    新城疫(Newcastle Disease,ND)是一種由新城疫病毒(Newcastle Disease Virus,NDV)引起的禽類急性、接觸性傳染?。?],是嚴重損害養(yǎng)禽業(yè)發(fā)展的疾病之一,世界動物衛(wèi)生組織將其劃為A 類傳染病,我國將其列為一類傳染病。自然條件下,NDV 經(jīng)受傷皮膚、消化道、呼吸道黏膜等部位侵入機體,也可通過垂直傳播導(dǎo)致幼禽感染。新城疫可引起雞、鴨、鵝、鴿子、鵪鶉等禽類感染,尤其雞受感染后通常會導(dǎo)致死亡,其他動物的癥狀一般比雞輕[2]。ND一年四季均可發(fā)生,春秋季多發(fā),臨床上可根據(jù)發(fā)病速度、癥狀及死亡率將其分為最急性、急性、慢性3 種類型,其中急性ND 普遍流行,死亡率高(可達90%以上)。NDV 存在于病禽的所有組織器官、體液及分泌物中,腦、脾、肺含毒量最高,故病禽會出現(xiàn)轉(zhuǎn)脖、站立不穩(wěn)等神經(jīng)癥狀,脾臟充血、出血,亦可見明顯的呼吸困難、咳嗽和氣喘等呼吸道癥狀[3]。

    ND 自1926 年在印度尼西亞被首次發(fā)現(xiàn),至今已引發(fā)4 次全球性大規(guī)模流行[4],從病毒流行史上看,ND 一直是家禽的毀滅性疾病,目前該疾病在許多國家仍然是影響家禽養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的主要問題之一。即使在ND 已經(jīng)得到控制的國家,依然有較重的經(jīng)濟負擔(dān),主要用于疫苗接種和維持嚴格的生物安全措施[5]。目前市場上存在多種活疫苗和滅活疫苗,包括易于保存、運輸?shù)哪蜔酦DV 疫苗[6],國內(nèi)普遍使用滅活疫苗防控ND。ND 經(jīng)常被誤診為沙門氏菌病、螺旋體病、喉氣管炎和某些出血性疾病,故對其診斷需要密切的監(jiān)測,以迅速、特異性地識別病原。血清學(xué)檢測和分子生物學(xué)檢測是NDV 檢測的標準方法,血清學(xué)檢測可短時間內(nèi)檢測到NDV 的存在,從而可迅速采取行動控制疫情傳播;分子生物學(xué)檢測則確定其基因分型,為后續(xù)疫苗研發(fā)提供方向。血清學(xué)檢測主要采用血凝抑制試驗與ELISA 檢測。血凝抑制試驗主要測量NDV 特異性抗體抑制NDV顆粒對紅細胞凝集的能力,因其成本較低及操作簡便而成為目前主要的檢測方法。ELISA 檢測高度敏感,產(chǎn)生的結(jié)果與血凝抑制試驗結(jié)果基本一致,也是常用的檢測方法。近年來,分子生物學(xué)檢測方法迅速發(fā)展,各新型技術(shù)的研發(fā)取得了重大成果,其中微陣列雜交技術(shù)、生物傳感器和下一代測序最受關(guān)注,但因成本高、技術(shù)復(fù)雜等原因尚未被廣泛使用,而普遍使用的技術(shù)是逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈式反應(yīng)(RT-PCR)和熒光定量聚合酶鏈式反應(yīng)(qPCR)。qPCR 技術(shù)使用最廣,相較于傳統(tǒng)檢測技術(shù),該技術(shù)更便捷且具有更高的病毒檢測靈敏度。分子生物學(xué)技術(shù)的進步對分子流行病學(xué)的研究提供了有利條件,本文就NDV 流行病學(xué)及其基因型的遺傳進化等方面研究進展進行綜述,以期為NDV 的防控和疫苗研發(fā)提供參考。

    1 NDV 病原學(xué)

    NDV 對外界抵抗力較強,在自然環(huán)境中可生存較長時間;對低溫抵抗力強,低溫下可存活數(shù)月;60 ℃環(huán)境下經(jīng)45 min 可滅活,紫外線照射30 min 被滅活[7];對乙醚等有機溶劑敏感。

    NDV 是單股負鏈RNA 病毒,為副黏病毒科新城疫樣病毒屬的禽副黏病毒Ⅰ型[8]。NDV 多為圓形,直徑100~250 nm,有囊膜,單鏈不分節(jié)。NDV 基因組有3 種長度,分別為15 186、15 192、15 198 nt[9],結(jié)構(gòu)為3'-NP-P-M-F-HN-L-5'(圖1),編碼6 種特異性結(jié)構(gòu)蛋白[10],分別為核衣殼蛋白(NP)、磷蛋白(P)、基質(zhì)蛋白(M)、融合蛋白(F)、血凝素-神經(jīng)氨酸酶蛋白(HN)和大蛋白(L)。每個特異性結(jié)構(gòu)蛋白的基因都存在起始因子和終止因子序列,各蛋白基因之間通過基因間序列將彼此分隔開,保證其表達的準確性。

    圖1 新城疫病毒結(jié)構(gòu)示意圖[3]Fig.1 Schematic diagram of the structure of Newcastle disease[3]

    1.1 血凝素-神經(jīng)氨酸酶蛋白(HN)

    HN 蛋白和F 蛋白為刺突糖蛋白,刺突長度約為8 nm,分別以三聚體和四聚體的形式存在,位于囊膜表面,在病毒感染過程中參與病毒的入侵,可誘導(dǎo)保護性免疫[11],它們均為病毒熱穩(wěn)定性的決定因素[12]。HN 是一種Ⅱ型整合膜蛋白,蛋白分子量為74 kD,可使病毒吸附在細胞表面的唾液酸受體,并通過血凝素、神經(jīng)氨酸酶的生物學(xué)活性破壞受體功能,參與病毒入侵。HN的受體識別位點和神經(jīng)氨酸酶活性位點均位于球狀頭部,并且高度保守,球狀頭部區(qū)域也被認為是抗體結(jié)合位點[13]。由于終止密碼子位置不同,自然界中存在不同長度的HN 蛋白,最短的HN蛋白含571 個氨基酸,存在于速發(fā)菌株中;最長的HN 蛋白含616 個氨基酸,存在于緩發(fā)菌株中。HN 蛋白中擴展羧基末端的長度和序列可影響蛋白功能,但尚未明確其對NDV 毒力的作用[5]。

    1.2 融合蛋白(F)

    F 蛋白是存在于NDV 包膜上的表面糖蛋白,參與病毒穿入、細胞融合等過程。其基因組序列用于對NDV 毒株基因型進行分類,切割位點處序列是世界動物衛(wèi)生組織(OIE)公認的毒力指標。NDV 系統(tǒng)性傳播及其毒力大小取決于F 蛋白在組織中的裂解。根據(jù)OIE 相關(guān)標準,位于112~116位氨基酸之間的F 蛋白切割位點具有多個堿性氨基酸殘基,并在117 位具有苯丙氨酸殘基的毒株被認為是強毒株;在117 位具有一元F 切割位點和亮氨酸殘基的毒株被認為是弱毒株[2]。

    1.3 基質(zhì)蛋白(M)

    M 蛋白本質(zhì)為疏水蛋白,位于核衣殼和脂質(zhì)膜之間,分子量約為40 kD,由364 個氨基酸組成。M 蛋白是一種堿性蛋白質(zhì),具有與病毒核酸相互作用的區(qū)域(17 bp),包括9 個堿性氨基酸[14],其在RNA 合成及病毒自身裝配中起關(guān)鍵作用[15]。M 蛋白在副粘病毒中高度保守,群體發(fā)生突變后其存在極少的非同義堿基替代,這可作為對不同地域NDV 分離株進行分類的依據(jù)[16]。

    1.4 大蛋白(L)

    L 蛋白是NDV 基因組中最大的蛋白質(zhì),由2 204 個氨基酸組成,分子量為250 kD[9]。L 蛋白屬于RNA 依賴性RNA 聚合酶,與病毒組裝、合成相關(guān),在病毒感染過程中充當病毒復(fù)制酶和轉(zhuǎn)錄酶,其合成病毒mRNA 并協(xié)助基因組RNA復(fù)制,還對新形成的mRNA 進行5'端加帽、甲基化及激活多聚A 聚合酶活性[17]。L 蛋白可調(diào)節(jié)NDV 的毒力,可能通過增加復(fù)制期間病毒RNA的合成速率而發(fā)揮有效作用[18]。

    1.5 磷蛋白(P)

    P 蛋白連接L 蛋白與NP 蛋白,是聚合酶的輔助因子。P 蛋白由395 個氨基酸組成,在特定的絲氨酸和蘇氨酸殘基處被磷酸化,并作為同源寡聚體發(fā)揮作用,其在病毒復(fù)制和轉(zhuǎn)錄中也具有至關(guān)重要的作用[5]。P 蛋白的四聚體介導(dǎo)L 蛋白和N-RNA 模板之間的相互作用,以防止NP 蛋白隨機包裹非病毒 RNA。此外,P 蛋白與未組裝的NP 蛋白形成復(fù)合物,調(diào)節(jié)逆轉(zhuǎn)錄過程。在病毒復(fù)制過程中,P 蛋白的不同結(jié)構(gòu)域與NP 蛋白相互作用時發(fā)揮不同功能。NDV 的6 個結(jié)構(gòu)蛋白基因中有5 個蛋白基因編碼單一的蛋白質(zhì),只有P 蛋白基因通過RNA 編輯編碼3 個蛋白質(zhì),即P 蛋白、V 蛋白和W 蛋白[9]。V 蛋白和W 蛋白是輔助蛋白,僅存在于病毒感染的細胞中,其中V 蛋白屬于干擾素(IFN)拮抗劑,對NDV 毒力大小起重要作用[19]。

    1.6 核衣殼蛋白(NP)

    NP 蛋白含489 個氨基酸,分子量為55 kD,覆蓋整個病毒核酸形成核糖核蛋白(RNP),以保護RNA 免受核酸酶的侵害[16]。NP 蛋白是病毒顆粒中最豐富的蛋白質(zhì),電子顯微鏡下可見“人”字形結(jié)構(gòu),是病毒復(fù)制和mRNA 生物合成所需的最小模板,與N 蛋白、P 蛋白、L 蛋白及基因組RNA 結(jié)合形成RNP。

    2 NDV 分子流行病學(xué)進展

    2.1 NDV 基因型

    F 蛋白是主要的特異性結(jié)構(gòu)蛋白,根據(jù)其核苷酸序列劃分NDV 的基因型,其基因全長1 792 nt,ORF 長1 662 nt,編碼553 個氨基酸,分子量約55 kD[20-21]。根據(jù)其基因編碼可將NDV 分為I 和Ⅱ兩類。若F 蛋白裂解位點的氨基酸組成為112R/K-R-Q-K/R-R-F117,則其為I 類毒株;若裂解位點的氨基酸組成為112G/EK/R-Q-G/E-R-L117,則其為Ⅱ類毒株[22]。I 類毒株主要來源于野生鳥類,大多毒株為低毒力[23],家禽中主要感染鴨、鵝等水禽,雞群中偶爾出現(xiàn),但概率較小。Ⅱ類毒株是可引起禽類明顯癥狀的強毒株,具有多種基因型,分為I 型、Ⅱ型、Ⅲ型等,遺傳進化距離大于0.1 就被判定為不同基因型[3]。巴基斯坦和孟加拉國曾從鴿子中分離出基因型XXI.1.2 毒株[24-25]。因此,Ⅱ類毒株至少分為Ⅰ~XXI 達20 多種。Ⅱ類毒株在野生鳥類中具有某些特定的基因型,例如基因型Ⅵ型毒株為鴿子、鸕鶿等野生鳥類的特有毒株[26],而至今并無證據(jù)表明該型毒株無感染家禽的風(fēng)險。

    我國曾分離出多種基因型NDV毒株。1946年,我國分離到特有的Ⅱ類Ⅸ基因型F48E9 毒株[27],為嗜神經(jīng)型強毒株,家禽表現(xiàn)出以神經(jīng)癥狀為主導(dǎo)的臨床特征[28],即出現(xiàn)翅麻痹、跛行、站立不穩(wěn)、頭頸向后側(cè)扭轉(zhuǎn)、伏地旋轉(zhuǎn)等癥狀;在新城疫第3 次大流行時,主要流行株為Ⅱ類Ⅵ型毒株;20世紀90 年代NDV 的Ⅱ類Ⅶd 型成為我國主要優(yōu)勢基因型[29];2010 年,廣東首次監(jiān)測到Ⅱ類XII型,并證實為強毒株[30]。這些毒株的成功分離為新城疫的診斷與防控提供了巨大幫助。進入21世紀以來,NDV Ⅰ類毒株的致病性有增強趨勢,從而引起人們的關(guān)注,2008 年首次分離出Ⅰ類病毒Duck China/08-004/2008[31],自此逐漸加強對NDV Ⅰ類病毒的研究,而高致病性的Ⅱ類毒株始終是人們研究新城疫疾病的重點。到目前為止,NDV 的基因型仍在不斷改變,掌握其所有基因型并研究有針對性的防治方法才有可能凈化NDV。

    2.2 分子流行病學(xué)

    2.2.1 我國NDV 不同基因型流行情況 為了解我國部分地區(qū)NDV 流行毒株的基因型情況,本文統(tǒng)計整理了中國知網(wǎng)和PubMed 報道的NDV分子流行病學(xué)數(shù)據(jù),結(jié)果(表1)發(fā)現(xiàn),2008—2020 年間在各地區(qū)收集的14 062 份樣本中共分離到234 株毒株,其中166 株鑒定出具體基因型,涉及基因 型Ⅰ類1 型(4/166,2.41%)、2 型(3/166,1.81%)、3 型(60/166,36.14%),基因型Ⅱ類Ⅰ型(26/166,15.66%)、Ⅱ型(23/166,13.86%)、Ⅵ型(2/166,1.2%)、Ⅶ型(37/166,22.29%)、Ⅷ型(3/166,1.81%)、Ⅸ(7/166,4.22%)、Ⅻ(1/166,0.6%)。

    表1 我國各地區(qū)NDV 毒株的基因型統(tǒng)計Table 1 Genotype statistics of NDV strains in various regions of China

    由圖2 可知,NDV 在雞流行毒株中,Ⅰ類3 型(37/93,39.78%)占比最高,其次為Ⅱ類Ⅶ型(27/93,29.03%),Ⅱ類Ⅱ型(21/93,22.58%)則占比較少;在鴨流行毒株中,Ⅰ類3型(18/43,41.86%)占比最高,其次為Ⅱ類Ⅰ型(15/43,34.88%),Ⅱ類Ⅶ(7/43,16.28%)占比較低;在鵝流行毒株中,Ⅱ類Ⅰ型(7/16,43.75%)占比最高,其次為Ⅰ類3 型(5/16,31.25%)、Ⅰ類1 型(1/16,6.25%),此外還發(fā)現(xiàn)了1 株Ⅱ類Ⅻ型毒株,未發(fā)現(xiàn)Ⅱ類Ⅶ型病毒,推測其可能在鵝中感染率不高。Ⅰ類3 型毒株在雞、鴨、鵝中均有較強感染力,為保證家禽健康,加強對該型毒株研究具有重大意義。

    圖2 不同家禽的NDV 毒株基因型統(tǒng)計Fig.2 Genotype statistics of NDV strains in different poultry species

    2.2.2 遺傳進化分析 在我國分離出的NDV 多種基因型毒株中,Ⅱ類Ⅸ型是我國特有的毒株,而Ⅱ類Ⅶ型病毒現(xiàn)已成為我國NDV 流行的主要優(yōu)勢基因型[24]。我國西藏、廣西、河北、寧夏及山東、江蘇等華東地區(qū)都曾分離出Ⅱ類Ⅶ型毒株,其中山東、江蘇、河北分離到Ⅶd 亞型。由此表明,在基因Ⅶ型毒株中,Ⅶd 亞型更為流行。

    ND 感染病例中,雞感染最多,以雛雞尤甚。其影響雞的消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng),有時亦影響生殖系統(tǒng)。疾病表現(xiàn)受個體的易感性、病毒依賴性及其他壓力因素的影響。感染后所呈現(xiàn)的癥狀因基因型不同而異。感染Ⅰ類中的弱毒株,多表現(xiàn)為輕型癥狀,甚至不引起任何臨床癥狀。若感染Ⅱ類中的強毒株,則會引起機體明顯的臨床癥狀,甚至導(dǎo)致大批量死亡,故Ⅱ類毒株是研究和預(yù)防的主要方向。F 蛋白切割位點是病毒毒力的決定因素。本文選取了NCBI 中15 株不同基因型NDV 的F基因序列,用MEGAX 軟件的最大似然法對這些毒株的F基因序列進行分析,構(gòu)建了基于F基因序列的系統(tǒng)發(fā)育樹(圖3)。當前,基因Ⅱ型與基因Ⅶ型NDV 在雞群中較為流行,根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹可知,基因Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅸ型與基因Ⅶ型、Ⅷ型相距甚遠,針對基因Ⅱ型毒株的疫苗對基因Ⅶ型毒株的預(yù)防效果不佳,因此,在疫苗接種時,結(jié)合當?shù)丶梆B(yǎng)殖場內(nèi)實際情況,應(yīng)選擇最完善的接種方案。

    圖3 NDV 基于F 基因的系統(tǒng)遺傳進化樹Fig.3 Phylogenetic evolutionary tree of NDV based on F gene

    將Ⅱ類Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅶ型、Ⅷ型和Ⅸ型毒株的核苷酸序列進行比對(圖4),Ⅰ型病毒之間同源性為90.7%~93.8%,與其他基因型病毒的同源性為 85.6%~99.8%;Ⅱ型病毒之間同源性為89.5%~99.6%,與其他基因型病毒的同源性為85.1%~99.8%;Ⅶ型病毒之間同源性為85.2%~99.1%,與其他病毒的同源性為84.5%~95.6%;Ⅷ型病毒之間同源性為95.3%,與其他病毒的同源性為84.0%~94.4%;Ⅸ型病毒之間同源性為84.8%~95.6%,與其他病毒之間的同源性為84.0%~91.3%。各基因型病毒之間同源性相差不大,相比之下,Ⅶ型與Ⅷ型病毒與其他病毒之間同源性較小,Ⅸ型病毒與其他毒株同源性更小。

    圖4 NDV 中F 基因核苷酸序列同源性分析結(jié)果Fig.4 Results of nucleotide sequence homology analysis of F gene in NDV

    3 我國新城疫流行情況與免疫防控

    為了解我國部分地區(qū)新城疫流行情況,本文整理2010—2020 年間的相關(guān)文獻,得到不同省區(qū)的NDV 陽性情況。由表2 可知,抗體檢測共45 534 份,陽性樣本41 698 份,陽性率為91.58%;抗原檢測共37 568 份,陽性樣本789 份,陽性率為2.10%??贵w檢測顯示疫苗接種率良好,各地區(qū)間抗原陽性率在11.00%以下,具有較大差異,在具有NDV 疫情的地區(qū)需結(jié)合該地區(qū)的流行毒株來篩選疫苗,從而更科學(xué)、精準地防控NDV。

    表2 NDV 抗原抗體檢測結(jié)果Table 2 Detection results of antibodies to NDV antigens

    我國新城疫目前多為地方性散發(fā)流行,NDV中的外源基因具有穩(wěn)定性[51],故疫苗的廣泛使用可有效減少NDV 的傳播,使疾病發(fā)生率顯著下降。目前,常見新城疫疫苗主要為B1、LaSota 和V4 等毒株的減毒活疫苗[52],以及LaSota 和VH等毒株的滅活疫苗[53]。疫苗是預(yù)防NDV 發(fā)生、傳播的有效手段,但由于NDV 的F 基因具有較高變異率,基因型種類也不斷增多,疫苗免疫后并不能完全阻止流行毒株的侵襲[54]。因此,臨床上NDV 防控中疫苗(種類和基因型)的選擇至關(guān)重要,免疫方案的制定需要結(jié)合本地NDV 的實際流行情況,滅活疫苗和減毒活疫苗聯(lián)合使用有助于NDV 陽性場的控制,而選擇與NDV 流行毒株同源性較高的疫苗株進行免疫,對本場NDV 的凈化具有重要意義。此外,我們依然要做好傳染源的防控,定期對場內(nèi)環(huán)境進行檢疫,提高人員防疫意識,從根源上預(yù)防疾病暴發(fā)與傳播[55]。

    Ⅰ類NDV 主要分離自野生鳥類,且大部分是低毒力甚至無毒力的毒株[56],因此,我國NDV的防控措施主要針對Ⅱ類毒株。若能加強對Ⅱ類Ⅱ型和Ⅶ型這兩種主要流行毒株的研究,則能使防控工作取得更好成效。掌握主要感染的NDV 基因型有助于了解疾病的流行特征,這為我國NDV防控和新型疫苗研發(fā)提供依據(jù)。

    4 結(jié)語

    本文通過文獻對我國不同地區(qū)NDV 流行情況進行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)NDV 主要分布于華南地區(qū)、華東地區(qū)及部分西北地區(qū),各地區(qū)暴發(fā)程度具有較大差異,候鳥遷徙區(qū)域感染更為明顯。2010—2020年間,感染較嚴重地區(qū)的陽性率在11.0%左右,有些地區(qū)無陽性記錄,針對NDV 防控需結(jié)合當?shù)貙嶋H情況制定策略。對流行地區(qū)的NDV 基因型進行整理,發(fā)現(xiàn)Ⅰ類3 型、Ⅱ類Ⅱ型和Ⅱ類Ⅶ型是我國雞群中NDV 的主要流行基因型,Ⅰ類3 型和Ⅱ類Ⅰ型基因型是水禽(如鴨、鵝)的主要流行株。Ⅰ類毒株為弱毒株,臨床表現(xiàn)癥狀較輕,近年來其癥狀有加重趨勢,而目前對NDV 的研究依然以Ⅱ類毒株為主。Ⅰ類3 型毒株對雞、鴨、鵝均有較強感染性,且其更易通過野生鳥類進行傳播,故加強對Ⅰ類毒株的研究很有必要。通過對不同Ⅱ類毒株的F 基因序列進行比對,發(fā)現(xiàn)Ⅱ類Ⅰ型毒株與Ⅱ型毒株間同源性為89.7%~99.8%,Ⅰ型毒株與Ⅶ型毒株間同源性為86.6%~90.9%,Ⅱ型毒株與Ⅶ型毒株間同源性為85.4%~95.6%。

    ND 是全球家禽業(yè)的主要威脅因素,不同程度毒力的NDV 毒株在禽類中廣泛傳播。ND 與其他疾病相比傳播率更高,傳播范圍更廣。衛(wèi)生條件差、營養(yǎng)缺乏、疫苗接種不完善、與其他禽類接觸等均能促進ND 的傳播。在疾病暴發(fā)前切斷可能感染的途徑,進行免疫保護是預(yù)防ND 的有效措施[57]。加強對病毒的監(jiān)測,即使對Ⅰ類中的弱毒株也不能掉以輕心,病毒入侵可使機體防御力顯著降低,極可能發(fā)生繼發(fā)性感染。繼發(fā)性細菌感染是病毒感染的常見后遺癥,相比輕型NDV 更具有破壞性。不斷完善防御策略是控制NDV 傳播的必要手段,由于NDV 傳播途徑多樣,野生鳥類、商業(yè)鳥類、寵物鳥類均有病毒傳播風(fēng)險,人們以往對其并無過多關(guān)注,這是ND 預(yù)防策略中較為薄弱的點,加強對這些鳥類的控制,嚴格依照生物安全標準進行飼養(yǎng)、檢疫,加固對NDV 的防御墻。一種優(yōu)秀的NDV 疫苗可以有效預(yù)防臨床疾病,目前可用的滅活和減毒活疫苗只能預(yù)防相應(yīng)的病毒感染,不能避免異源病毒入侵。研制新型疫苗及優(yōu)化防治策略的工作仍須繼續(xù),以期在不久的將來找到有針對性、更簡捷精確控制NDV 的方法。

    猜你喜歡
    新城疫毒株基因型
    法國發(fā)現(xiàn)新冠新變異毒株IHU
    鴨新城疫研究概況
    如何正確使用新城疫疫苗
    廣西鴨圓環(huán)病毒流行毒株遺傳變異分析
    西安地區(qū)育齡婦女MTHFRC677T基因型分布研究
    牛傳染性鼻氣管炎IBRV/JZ06-3基礎(chǔ)毒株毒力返強試驗
    豬瘟強毒株與兔化弱毒疫苗株的LAMP鑒別檢測
    BAMBI基因敲除小鼠的繁育、基因型鑒定
    雞大腸桿菌病與新城疫混感的防治
    雞新城疫繼發(fā)大腸桿菌的診治
    国产精品人妻久久久久久| 久久亚洲精品不卡| 嫩草影院精品99| 久久国内精品自在自线图片| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 乱码一卡2卡4卡精品| 黄色配什么色好看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 超碰av人人做人人爽久久| 老司机影院成人| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 三级经典国产精品| 看非洲黑人一级黄片| 丰满乱子伦码专区| 国产成人aa在线观看| 精品久久久久久久久久久久久| 日本熟妇午夜| 中文字幕av成人在线电影| 99热网站在线观看| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 亚洲内射少妇av| 午夜免费激情av| 又爽又黄无遮挡网站| 国产久久久一区二区三区| 国产精品伦人一区二区| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 女人被狂操c到高潮| 日本黄大片高清| 午夜激情欧美在线| 久久国内精品自在自线图片| 好男人在线观看高清免费视频| 在现免费观看毛片| 99久久精品国产国产毛片| 国产单亲对白刺激| 久久人妻av系列| 国产在线精品亚洲第一网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲av成人精品一区久久| 精品国内亚洲2022精品成人| 日本三级黄在线观看| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 成人永久免费在线观看视频| 国产精品福利在线免费观看| 国产高清有码在线观看视频| 成年av动漫网址| 搞女人的毛片| 国内揄拍国产精品人妻在线| 岛国在线免费视频观看| 欧美国产日韩亚洲一区| 99视频精品全部免费 在线| 一a级毛片在线观看| 综合色丁香网| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 内射极品少妇av片p| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 联通29元200g的流量卡| 在线观看av片永久免费下载| 天堂√8在线中文| 国产精华一区二区三区| 日韩精品青青久久久久久| 成人美女网站在线观看视频| 久久精品91蜜桃| 国产精品免费一区二区三区在线| 亚洲四区av| 国产大屁股一区二区在线视频| 伦理电影大哥的女人| 亚洲精品成人久久久久久| 日本免费a在线| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 国产激情偷乱视频一区二区| 波多野结衣高清无吗| 男女边吃奶边做爰视频| 麻豆av噜噜一区二区三区| 国产亚洲精品av在线| 亚洲av中文av极速乱| 欧美性猛交黑人性爽| 在线免费十八禁| 99精品在免费线老司机午夜| av天堂在线播放| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 欧美xxxx性猛交bbbb| 中文字幕久久专区| 欧美又色又爽又黄视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 女人被狂操c到高潮| 欧美+日韩+精品| 精品人妻视频免费看| 我要搜黄色片| 亚洲图色成人| 人妻夜夜爽99麻豆av| 亚洲综合色惰| 在线免费十八禁| 看片在线看免费视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产精品久久视频播放| 日本三级黄在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 1024手机看黄色片| 国产亚洲精品av在线| 色在线成人网| 午夜福利在线观看吧| 观看免费一级毛片| 久久精品人妻少妇| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产v大片淫在线免费观看| 国产精品乱码一区二三区的特点| 色噜噜av男人的天堂激情| 男女视频在线观看网站免费| 99热这里只有是精品50| 亚洲精品一区av在线观看| 久久综合国产亚洲精品| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 国产精品三级大全| 人妻久久中文字幕网| 色综合色国产| 一进一出好大好爽视频| 精品人妻熟女av久视频| 国产毛片a区久久久久| 在线观看一区二区三区| 久久久色成人| 久久久久久久久中文| 亚洲精品一区av在线观看| а√天堂www在线а√下载| 国产精品久久电影中文字幕| 国内精品美女久久久久久| 亚洲精品粉嫩美女一区| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 亚洲中文字幕日韩| 一a级毛片在线观看| 我要看日韩黄色一级片| 精品免费久久久久久久清纯| 美女内射精品一级片tv| 美女xxoo啪啪120秒动态图| av国产免费在线观看| 看非洲黑人一级黄片| 变态另类丝袜制服| 欧美一区二区国产精品久久精品| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产精品一区www在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产精品野战在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 一进一出抽搐gif免费好疼| 日本与韩国留学比较| 日韩中字成人| 97热精品久久久久久| 成人美女网站在线观看视频| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久精品国产亚洲av天美| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 久久精品影院6| 一进一出抽搐动态| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 男人舔女人下体高潮全视频| 99久久精品国产国产毛片| 成人欧美大片| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲va在线va天堂va国产| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| av.在线天堂| 精品久久久久久久久av| 日本黄色片子视频| 日本成人三级电影网站| 十八禁网站免费在线| 亚洲国产精品成人久久小说 | 国内精品久久久久精免费| 91久久精品电影网| 国产黄色小视频在线观看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲专区国产一区二区| 深夜精品福利| 性欧美人与动物交配| 大香蕉久久网| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | av.在线天堂| 深夜精品福利| 欧美成人免费av一区二区三区| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 能在线免费观看的黄片| 看免费成人av毛片| 亚洲av成人av| 欧美成人免费av一区二区三区| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲一区高清亚洲精品| 欧美日韩综合久久久久久| 哪里可以看免费的av片| 一级av片app| 国产精品亚洲一级av第二区| a级毛片a级免费在线| 亚洲久久久久久中文字幕| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| a级毛片a级免费在线| 精品日产1卡2卡| 色哟哟哟哟哟哟| 69人妻影院| av黄色大香蕉| av国产免费在线观看| 日本欧美国产在线视频| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 99热这里只有是精品在线观看| 婷婷精品国产亚洲av| 亚洲熟妇熟女久久| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 12—13女人毛片做爰片一| 欧美日韩乱码在线| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲五月天丁香| 国产色婷婷99| 最新中文字幕久久久久| 国产中年淑女户外野战色| 三级经典国产精品| 黄色视频,在线免费观看| 校园春色视频在线观看| 亚洲精品在线观看二区| 毛片女人毛片| 精品少妇黑人巨大在线播放 | eeuss影院久久| 国产精品嫩草影院av在线观看| 久久久久久久久久成人| 男女边吃奶边做爰视频| 久久久久久久久久久丰满| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 性插视频无遮挡在线免费观看| 亚洲中文日韩欧美视频| 久久久成人免费电影| 日韩成人伦理影院| 免费av毛片视频| 少妇熟女欧美另类| 国产成人精品久久久久久| 18禁在线播放成人免费| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产av在哪里看| 午夜免费激情av| 欧美高清成人免费视频www| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲精品456在线播放app| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产单亲对白刺激| 中文字幕av成人在线电影| 欧美成人一区二区免费高清观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 精品久久久久久久久av| 亚洲在线观看片| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产淫片久久久久久久久| 成年版毛片免费区| 久久精品综合一区二区三区| 能在线免费观看的黄片| 又黄又爽又免费观看的视频| 久久久精品欧美日韩精品| 99热这里只有是精品50| 国产精品一及| 欧美国产日韩亚洲一区| 在线观看一区二区三区| 啦啦啦啦在线视频资源| 日韩精品青青久久久久久| 春色校园在线视频观看| 国产精品1区2区在线观看.| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 哪里可以看免费的av片| 午夜精品一区二区三区免费看| 最新中文字幕久久久久| 如何舔出高潮| 国产 一区精品| 久99久视频精品免费| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 成年女人永久免费观看视频| 欧美一区二区亚洲| 又爽又黄无遮挡网站| 黄色日韩在线| 香蕉av资源在线| 热99re8久久精品国产| 欧美日韩国产亚洲二区| 亚洲乱码一区二区免费版| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲欧美日韩东京热| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 岛国在线免费视频观看| 一级a爱片免费观看的视频| 精品一区二区免费观看| 久久久久久国产a免费观看| 亚洲国产精品成人久久小说 | 成年av动漫网址| 免费av不卡在线播放| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲人成网站在线播| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲av成人av| 夜夜夜夜夜久久久久| 黄色配什么色好看| 丰满的人妻完整版| 美女cb高潮喷水在线观看| 免费观看精品视频网站| 国产男靠女视频免费网站| 69av精品久久久久久| 青春草视频在线免费观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 女人被狂操c到高潮| 男女啪啪激烈高潮av片| 国产人妻一区二区三区在| 欧美日韩综合久久久久久| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲成av人片在线播放无| 九色成人免费人妻av| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 久久精品国产自在天天线| 亚洲成a人片在线一区二区| 日本-黄色视频高清免费观看| 欧美激情在线99| 国产伦一二天堂av在线观看| 免费大片18禁| 91在线观看av| 久久久久久久午夜电影| 亚洲人成网站在线观看播放| 有码 亚洲区| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 久久中文看片网| 亚洲美女搞黄在线观看 | 日韩欧美国产在线观看| 香蕉av资源在线| 欧美国产日韩亚洲一区| 国产精品久久久久久精品电影| 免费看日本二区| 欧美又色又爽又黄视频| 久久人人爽人人片av| 91久久精品电影网| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产爱豆传媒在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 不卡一级毛片| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产一级毛片七仙女欲春2| 男插女下体视频免费在线播放| 波野结衣二区三区在线| 天天躁日日操中文字幕| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 国产午夜精品论理片| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 日韩成人伦理影院| 日本免费a在线| 国产伦在线观看视频一区| 亚洲最大成人av| 人人妻人人看人人澡| 国产av不卡久久| 亚洲人成网站高清观看| 亚洲国产欧洲综合997久久,| av专区在线播放| 亚洲熟妇熟女久久| 国产高清三级在线| 哪里可以看免费的av片| 成人精品一区二区免费| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 在线国产一区二区在线| 舔av片在线| 免费av观看视频| 日韩强制内射视频| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 搡老妇女老女人老熟妇| 又黄又爽又免费观看的视频| 卡戴珊不雅视频在线播放| 白带黄色成豆腐渣| 日韩欧美精品免费久久| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 国产精品久久久久久精品电影| 亚洲国产精品久久男人天堂| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产成人91sexporn| 国产av一区在线观看免费| 一进一出好大好爽视频| 精品久久久噜噜| АⅤ资源中文在线天堂| 麻豆一二三区av精品| 综合色av麻豆| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 成熟少妇高潮喷水视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 精品久久久久久久久久久久久| 日日撸夜夜添| 国内精品久久久久精免费| 床上黄色一级片| 欧美潮喷喷水| 嫩草影院精品99| 中文字幕av在线有码专区| 丰满乱子伦码专区| 看黄色毛片网站| 久久久久久国产a免费观看| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 少妇的逼水好多| 激情 狠狠 欧美| 亚洲无线观看免费| 日韩av在线大香蕉| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 男女之事视频高清在线观看| 亚洲色图av天堂| av卡一久久| av天堂中文字幕网| 日韩亚洲欧美综合| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 欧美3d第一页| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 午夜久久久久精精品| 亚洲av美国av| 亚洲人成网站在线观看播放| 日本爱情动作片www.在线观看 | 日本欧美国产在线视频| 久久热精品热| 成人二区视频| 久久久成人免费电影| 男女那种视频在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产精品亚洲美女久久久| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 精品福利观看| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲精品一区av在线观看| 如何舔出高潮| 国产精品免费一区二区三区在线| 亚洲三级黄色毛片| 深爱激情五月婷婷| 伦理电影大哥的女人| 一级毛片我不卡| 亚洲中文字幕日韩| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 村上凉子中文字幕在线| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 亚洲av免费在线观看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 天堂√8在线中文| 丝袜喷水一区| 亚洲精品成人久久久久久| 国产真实乱freesex| 黄色日韩在线| 超碰av人人做人人爽久久| 级片在线观看| 大型黄色视频在线免费观看| 激情 狠狠 欧美| 99热精品在线国产| 一区福利在线观看| 麻豆av噜噜一区二区三区| 亚洲成人久久性| 日本一二三区视频观看| 黄色配什么色好看| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产成人a区在线观看| 在线观看一区二区三区| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 一区二区三区高清视频在线| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲欧美精品自产自拍| 免费在线观看成人毛片| 成人国产麻豆网| 国产成人a区在线观看| 综合色av麻豆| 成年版毛片免费区| 最近在线观看免费完整版| av中文乱码字幕在线| 亚洲av电影不卡..在线观看| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产亚洲精品av在线| av视频在线观看入口| 熟女电影av网| 亚洲人与动物交配视频| 欧美bdsm另类| 成人综合一区亚洲| 99九九线精品视频在线观看视频| 欧美最新免费一区二区三区| 可以在线观看的亚洲视频| 国产精品无大码| 国产av一区在线观看免费| 国产成人福利小说| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 国产精品爽爽va在线观看网站| 日本熟妇午夜| 久久九九热精品免费| 蜜臀久久99精品久久宅男| 成年av动漫网址| 免费高清视频大片| 成人永久免费在线观看视频| 高清毛片免费观看视频网站| 亚洲av中文av极速乱| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产成人影院久久av| 亚洲电影在线观看av| 日本一二三区视频观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久久久国产成人精品二区| 色吧在线观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲高清免费不卡视频| 又粗又爽又猛毛片免费看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产男人的电影天堂91| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 观看免费一级毛片| 18禁在线播放成人免费| 全区人妻精品视频| 日本黄色片子视频| 久久久久久久久久黄片| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 国产精品福利在线免费观看| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲精品国产成人久久av| 婷婷精品国产亚洲av| 一进一出抽搐动态| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产伦精品一区二区三区四那| 一区二区三区四区激情视频 | 变态另类丝袜制服| 国产毛片a区久久久久| 亚洲国产色片| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 欧美最黄视频在线播放免费| 亚洲av熟女| 国产高潮美女av| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产av不卡久久| 人妻制服诱惑在线中文字幕| av女优亚洲男人天堂| 欧美日韩精品成人综合77777| 亚洲三级黄色毛片| 欧美zozozo另类| 一进一出抽搐gif免费好疼| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 床上黄色一级片| 亚洲av五月六月丁香网| 精品人妻熟女av久视频| 草草在线视频免费看| 成人综合一区亚洲| 69av精品久久久久久| 国产爱豆传媒在线观看| 国产久久久一区二区三区| 91久久精品国产一区二区三区| 婷婷精品国产亚洲av| 热99re8久久精品国产| 国产成人91sexporn| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 日韩高清综合在线| 国产精品无大码| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 欧美激情在线99| 日韩一本色道免费dvd| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 乱人视频在线观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 国产精品久久久久久久久免| 国产黄a三级三级三级人| 网址你懂的国产日韩在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 99久久精品热视频| 免费av观看视频| 亚洲欧美清纯卡通| av国产免费在线观看| 国产欧美日韩精品一区二区| 亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲中文字幕日韩| 99热这里只有是精品在线观看| 99久久精品热视频| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本爱情动作片www.在线观看 | 欧美最黄视频在线播放免费| av视频在线观看入口| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品精品国产色婷婷| 国产视频一区二区在线看| 国产中年淑女户外野战色| 国产一区二区在线观看日韩| 国内精品久久久久精免费| 男女之事视频高清在线观看| ponron亚洲| 最新在线观看一区二区三区| 日日撸夜夜添| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 最近手机中文字幕大全| 免费看a级黄色片| 男女那种视频在线观看| а√天堂www在线а√下载| 永久网站在线| 免费看日本二区| 波多野结衣高清作品| 内射极品少妇av片p| 亚洲最大成人手机在线| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 国产在视频线在精品| 综合色av麻豆| 免费av不卡在线播放| 99热6这里只有精品| 久久久成人免费电影| 18+在线观看网站| 久久6这里有精品| 久久久久久九九精品二区国产| 晚上一个人看的免费电影| 哪里可以看免费的av片| 国产免费男女视频| 久久午夜亚洲精品久久|