不同年齡個體的時間知覺特征及其神經(jīng)機制

沈行行，鄭瑋琦

1 引言

時間感知貫穿人們?nèi)粘Ｉ畹姆椒矫婷妫⒃谡麄€生命周期內(nèi)變化（L?ckenhoff& Rutt, 2015）。人們對于持續(xù)時間的感知分為三個階段：（1）當時間持續(xù)長度短于100 ms 時，人們對時間的感知是瞬間、不連續(xù)的；（2）當時間持續(xù)長度在100 ms 至5 s 時，此時人們對時間的感知被稱為時間知覺（time perception）；（3）當持續(xù)時間超過5 s 時，對時間的感知為時間估計（time estimation）（Fraisse, 1984）。人類對時間的感知和判斷能力十分重要，并且環(huán)境背景、情緒狀態(tài)等因素會對時間的感知能力產(chǎn)生影響。如快樂時感到時光飛逝，坐立不安時感到時間漫長。客觀時間長度是無法改變的，但是時間流逝的主觀體驗是可以發(fā)生變化的。對一段時間長度的主觀判斷在一定程度上取決于如何度過這段時間（Christandl et al.,2018）。

不僅人類能對時間做出精準的判斷，很多動物（例如大鼠或鴿子）同樣可以精準地感知時間。大量研究表明，人類和動物的時間敏感性（時間估計的準確性和可變性）十分類似（?avdaro?lu &Balc?., 2016; Toso et al., 2021）。從進化的角度來說，準確感知和估計時間是重要的生存技能之一。同時，各種心理過程和行為都有賴于我們對周圍環(huán)境和時間的精確感知。例如，打乒乓球時判斷球的速度進而精準接球（杜高會, 李安民, 2019）；過馬路時，對汽車速度的精準判斷可以保證我們不會被車撞到（Spapé et al., 2022）。毫無疑問，對時間的精準感知在日常生活中發(fā)揮著重要作用。

除外界因素的影響外，不同年齡的個體對于時間的感知不盡相同（Qu et al., 2021; Riemer et al.,2021; Siu et al., 2014）。嬰兒從出生起就有了時間的概念（Addyman et al., 2014），具備了感知時間的能力（Brackbill & Fitzgerald, 1972; Xie & Richards,2016），隨著個體的逐漸發(fā)育，在中年之前人們對于時間感知的準確性越來越好。這一時期，人們除了身體的迅速發(fā)育之外，更重要的是神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，注意力、工作記憶等認知能力也在逐漸發(fā)展，個體對時間的感知越來越敏感（Geiger et al., 2018;Morgunova et al., 2020; Turgeon et al., 2016）。對比嬰兒，兒童的注意力增強，工作記憶容量大大增加，對于時間的感知更加敏感，9 歲兒童的時間估計準確性已經(jīng)接近成年人，只是可變性大，對于時間的估計不穩(wěn)定（Hallez et al., 2021; Zélanti& Droit-Volet., 2011）。青少年在各個時間任務中表現(xiàn)最好，時間估計準確性最佳（Ferreira et al., 2016; Iwamoto& Hoshiyama, 2011）。相比之下，中老年人隨著年齡的增加，其身體機能和神經(jīng)系統(tǒng)衰老退化，注意力以及記憶力大大下降，對于時間的敏感性大幅度降低，時間估計準確性差（Law et al., 2018;Mello et al., 2022; Rinne et al., 1990）。此外，隨著神經(jīng)影像學的發(fā)展，越來越多的研究者開始嘗試從神經(jīng)科學的角度來探索年齡影響時間知覺的神經(jīng)機制。本綜述主要總結(jié)嬰兒、兒童、青少年、中年人和老年人五個階段的時間知覺研究成果并結(jié)合神經(jīng)生理學的研究進行探討分析。

2 不同時期時間知覺的特點

大量研究表明，處于不同年齡段的人們對時間流逝速度的感知不同。嬰兒覺得事物新鮮，時間流逝慢，老年人則感覺時間飛逝，青春不再。目前很多研究重點關(guān)注兒童和老年人的時間知覺，試圖發(fā)現(xiàn)兒童時間知覺成熟的標志以及人類時間知覺最為敏感的分界點。目前研究涉及到幼兒（1 ～3 歲）的研究較少，因此本部分將分別介紹嬰兒、兒童、青少年、中年人和老年人的時間知覺。

2.1 嬰兒時期的時間知覺

嬰兒從誕生的那一刻起，就處于時間的懷抱中。護士的定期巡視，母親的定時哺乳，以及成人普遍的白天工作晚上休息的作息規(guī)律都會對嬰兒的時間知覺造成影響。Brackbill 和Fitzgerald （1972）在研究嬰兒的時間知覺時，將1 個月大的嬰兒放置在一個黑暗的房間里，采用明暗交替的方式，黑暗20 s，亮燈4 s。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種光線變化引起了嬰兒的自主瞳孔收縮反射。在學習一個階段之后，將嬰兒放在沒有光線變化的房間，同樣發(fā)現(xiàn)了嬰兒的瞳孔收縮反射，表明嬰兒能夠?qū)W習兩個事件之間的給定時間間隔。除了嬰兒本身的生理反應表現(xiàn)的時間知覺學習能力，研究發(fā)現(xiàn)通過訓練，嬰兒可以學會對短時刺激作出相應反應。Provasi 等人（2010）以4 個月大的嬰兒為研究對象使用時間二分法來研究嬰兒的時間知覺。嬰兒首先會聽到兩個聲音，一短（0.5 s）一長（1.5 s），并被訓練在聽到短的和長的聲音之后分別看向屏幕的右側(cè)和左側(cè)。在這個階段如果嬰兒反應正確屏幕上會出現(xiàn)一張圖片（強化階段），反應錯誤時沒有圖片出現(xiàn)。在測試階段嬰兒會聽到非標準時長的聲音（0.75 s，1 s，1.25 s），并且有一半的標準試次延遲3 s 強化，整個測試階段不同時長聲音隨機呈現(xiàn)。結(jié)果顯示嬰兒表現(xiàn)出有序的心理物理學功能，即長反應的比例隨著目標持續(xù)時間的增加而增加。這些研究都表明嬰兒在很小的時候就具備了時間感知的能力，并且這種能力可以隨著訓練而加強。

雖然嬰兒可以對自然環(huán)境和短時的聽覺刺激做出反應，但是無法對長時刺激做出很好的判斷識別。Hevia（2020）基于嬰兒具有辨別序數(shù)信息能力的前提，進一步研究了4 個月大嬰兒是否具有辨別時間序列的方向能力。研究者將嬰兒分為兩組，在準備階段，一半的嬰兒接受遞增時間序列訓練，一半的嬰兒接受遞減時間序列訓練。測試階段增加了新時間項目組成的序列，刺激持續(xù)時間按照熟悉序列和新序列交替變化。結(jié)果表明，當時間序列的持續(xù)時間很長時，嬰兒無法正確辨別時間序列，即嬰兒無法區(qū)分熟悉的時間序列和新序列，其注視時間沒有規(guī)律。但是在時間序列的刺激持續(xù)時間變短之后，嬰兒可以成功辨別時間順序，對于熟悉的時間序列嬰兒的注視時間明顯少于新序列的注視時間。此外，Xie 和Richards（2016）使用腦電技術(shù)研究了刺激時間間隔對嬰兒注意力的影響。他們對36 名嬰兒在3 個月、4.5 個月和6 個月三個年齡段進行了橫斷測試。發(fā)現(xiàn)使用較短（400 ～600 ms）和中等（600 ～1 000 ms）時間間隔會引起更多的視覺注視，并降低每個實驗的注視脫離頻率，表明嬰兒在觀看中等和較短時間間隔的刺激時，注意力更加集中。

2.2 兒童時期的時間知覺

嬰兒具備簡單的時間分辨能力，隨著年齡的增長，對時間的感知能力在兒童時期大大增加。Zélanti和Droit-Volet（2011）采用時間二分法，以3、5、9 歲兒童和成人為對象，時間范圍選擇從0.5 s 到30 s，探究不同年齡參與者的認知能力發(fā)展在不同時長選擇上的差異。除了時間二分法，Zélanti（2011）還進行了一系列的神經(jīng)心理學實驗來評估注意力和短時記憶等認知能力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著年齡的增加，參與者的時間估計準確性顯著增加。但是這個規(guī)則只適用于小于15 s 的時間范圍。當刺激時間超過15 s 時，5 歲兒童和9歲兒童的時間主觀相等點非常接近，二者沒有顯著差異，都與成人有較大差距。實驗結(jié)果表明注意力在涉及長時間間隔判斷時起到重要作用。Hallez 等人（2021）延續(xù)了這個實驗。采用時間復制法，要求參與者記憶目標顏色方塊，并在三種不同條件下呈現(xiàn)刺激條件。實驗結(jié)束后同樣進行了評估注意力測試，再次提示了在注意力尚未發(fā)育完全的兒童參與者中實驗成績較差并且不穩(wěn)定。

除了注意力影響兒童時間知覺，工作記憶同樣發(fā)揮著重要的作用。尹華站等人（2015）在對比注意缺陷多動障礙（attention deficit and hyperactivity disorder，ADHD）兒童與正常兒童時間知覺的差異時，發(fā)現(xiàn)ADHD 兒童在時間二分任務（為視覺刺激任務）中成績低于正常兒童，可能因為ADHD 兒童的持續(xù)性注意和工作記憶受損。Droit-Volet 和Hallez （2021）在視覺刺激的基礎上增加了聽覺刺激，研究當兩種刺激同時出現(xiàn)時，兒童和成人在時間二分任務中的表現(xiàn)有何不同。結(jié)果表明，兒童和成人都能夠同時處理兩個持續(xù)時間。當只呈現(xiàn)一種刺激時，與視覺刺激相比，兒童在接受聽覺刺激時會出現(xiàn)時距高估現(xiàn)象，并且年齡越小，高估效應越顯著。這是因為兒童的工作記憶容量相對較小，從而影響了兒童聽到信息時與記憶中所存儲信息匹配的速度。綜上可得：兒童的時間知覺能力與注意力和工作記憶容量緊密聯(lián)系。因此當兒童的工作記憶能力提高后，時間知覺能力也會增強。

視覺和聽覺刺激對于不同年齡兒童時間知覺的扭曲已有體現(xiàn)，節(jié)律任務中不同年齡兒童的表現(xiàn)同樣存在顯著差異。在Monier 和Droit-Volet（2016）的一項研究中，兒童和成人在觀看情感圖片時執(zhí)行自發(fā)運動節(jié)奏和固定時間間隔節(jié)奏的敲擊活動。結(jié)果表明較小年齡兒童（3 歲和5 歲）在執(zhí)行自發(fā)運動節(jié)奏任務時速度更快，更不穩(wěn)定。并且他們很難在固定間隔節(jié)奏任務中保持穩(wěn)定。在之后的研究中，Monier 和Droit-Volet（2019）使用三種不同刺激間隔（500 ms、700 ms 和900 ms）的外部聽覺刺激執(zhí)行自發(fā)運動節(jié)奏任務和同步-連續(xù)任務（根據(jù)聽到的刺激同步敲擊空格鍵）來檢驗5 ～8 歲兒童感知運動同步化和認知能力的發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)隨著年齡的增長，敲擊的規(guī)律性和減慢敲擊速度的能力（認知能力的體現(xiàn)）增強。兒童時期感覺運動同步化的改善與記憶中節(jié)律的再現(xiàn)和維持的認知發(fā)展有關(guān)。之后Monier 等人（2019）再次研究了學習節(jié)奏間隔的兒童的時間感知能力是否發(fā)生了變化。結(jié)果表明學習過程中的同步行動有益于接下來的計時表現(xiàn)，特別是對年幼的兒童。在5 歲兒童的運動計時和感知計時以及兩個較大年齡組的感知計時研究中，觀察到與動作相關(guān)的感知計時準確性提高。

2.3 青少年和中年人的時間知覺

隨著年齡的增長和神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，青少年時期的時間感知能力達到巔峰。Siu 等人（2014）研究了青少年（15 ～25 歲）和中年人（35 ～55 歲）時間知覺的區(qū)別。研究者通過時間辨別任務和時間復制任務探究該問題。首先讓參與者觀看靜態(tài)圖片，然后按鍵選擇圖片所呈現(xiàn)的時間。完成該任務后，再次呈現(xiàn)不同靜態(tài)圖片，讓參與者按鍵復制靜態(tài)圖片所呈現(xiàn)的時間。最后完成津巴多時間洞察力量表。結(jié)果發(fā)現(xiàn)青少年在時間辨別任務和時間復制任務中的時間估計準確性顯著優(yōu)于中年人。在另外一項關(guān)于青少年的時間知覺研究中，Iwamoto 和Hoshiyama（2011）要求青少年組和老年組在未知的時間內(nèi)完成兩個拼圖任務，一個簡單，一個復雜，青少年組平均年齡21.9 （1.4）歲，老年組平均年齡69.9（6.2）歲。通過分析參與者的主觀持續(xù)時間和客觀持續(xù)時間以及二者比率的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，參與者的時間知覺受任務過程中的主觀感覺以及年齡和任務復雜性的影響。相較于年輕人，老年人的主觀估計時間要更長，時間估計準確性較差。

青少年在眾多任務中的時間估計準確性都要遠遠高于中年人和老年人，研究人員進一步對可能的原因進行探究。Ferreira 等人（2016）將239 名健康女性分為青少年組（15 ～29 歲），中年組（30 ～49 歲）和老年組（50 ～89 歲），并要求參與者閉上眼睛在腦海中想象120 s 的時間流逝。結(jié)果同樣表明，相比較于中年組和老年組，青少年組的成績最準確?？赡茉蚴强赡茉蚴侵欣夏耆擞休^少的新經(jīng)歷以及多巴胺神經(jīng)遞質(zhì)的減少。在另外一項與年齡相關(guān)的時間知覺研究中，Szymaszek 等人（2009）通過對比89 名20 歲到69 歲參與者的兩項聽覺任務發(fā)現(xiàn)，年長參與者的表現(xiàn)受到刺激順序與認知資源衰退的影響。

2.4 老年時期的時間知覺

隨著年齡的增加，老年人的神經(jīng)系統(tǒng)開始退化，對于時間感知的敏感性也會逐漸減弱（李華 等,2018）。Basharat 等人（2019）發(fā)現(xiàn)老年人在時間判斷任務和時間順序任務中比年輕人表現(xiàn)更差，時間任務中成績明顯低于年輕人，表明老年人在判斷時間順序和同時性方面的能力較差，另外，老年人的視聽時間加工能力也顯著低于年輕人。Mioni 等人（2020）則研究了基于時間的前瞻記憶（time-based prospective memory）退化對時間知覺的影響。參與者需要在一周的固定時間（虛擬時間）完成指定任務，如模擬健康任務和秒表任務（需要在秒表呈現(xiàn)特定時間時執(zhí)行指定任務）等，并采用Stroop和N-back任務測試執(zhí)行功能。測試時使用雙任務范式避免參與者主觀計時。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有年輕人的前瞻記憶均好于老年人，并且在前瞻記憶任務中表現(xiàn)更優(yōu)。在秒表任務和虛擬任務中，年輕人相較于老年人更頻繁監(jiān)控時鐘，表明年輕人在時間監(jiān)控策略上要好于老年人。正在進行任務的認知負荷是二者檢查時鐘頻率差異的主要原因。在低認知資源需求任務中，老年人有足夠的認知資源來監(jiān)控時間，但涉及到較為復雜的任務時，老年人沒有足夠的認知資源來執(zhí)行“虛擬周”（vrtual week paradigm）電子游戲中正在進行的任務和監(jiān)控時間。認知資源的測試同樣表明，除了記憶之外，注意力也影響了老年人的時間感知。McCormack 等人（2002）訓練年輕和年長的參與者根據(jù)音調(diào)的持續(xù)時間（250 ～2 039 ms）和音高對九種音調(diào)進行分類。盡管音高分類沒有差異，但老年參與者作答的準確度低于年輕參與者，并且認為測試持續(xù)時間比訓練期間的實際持續(xù)時間短，時間估計準確性差。可能原因是隨著年齡的增加，認知能力，尤其是注意力的下降。

綜上所述，目前各年齡階段的時間知覺研究普遍有以下幾種方法。（1）視覺/聽覺刺激引起的時間知覺扭曲。從嬰兒時期開始，個體就可以分辨較短的時間序列，但是這種刺激方式較為簡單，尤其針對幾個月大的嬰兒，因此只能得出較為簡單的結(jié)論。之后兒童時期個體可以對視覺/聽覺刺激做出更為復雜的反應，研究發(fā)現(xiàn)對于較短時長的視覺刺激，9 歲兒童的時間知覺準確性和成人沒有太大的差別，但是對于較長刺激（超過15 s），高齡兒童（9 歲）和低齡兒童（5歲）沒有差別，可能原因是隨著年齡的增加，注意力水平顯著增加，但是個體工作記憶容量沒有得到很大提升。青少年期的個體對于視聽覺刺激的判斷最為精準，時間估計也最為精確。隨著年齡的增加，個體的認知能力（尤其是注意力和工作記憶）會下降，對于時間的估計判斷準確性也會隨之下降。（2）行為刺激引起的時間知覺扭曲。行為刺激包括按鍵、拼圖等任務。行為刺激所引起的時間知覺變化除了個體年齡這個主要原因，可能還受到個體自尊，社會閱歷等因素影響。但是綜合以上因素考慮，年齡是影響個體時間判斷的主要原因，注意力和記憶力在整個年齡階段對時間知覺均發(fā)揮著重要作用。

3 年齡影響時間知覺的神經(jīng)機制

神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和變化是年齡影響時間知覺的主要原因，關(guān)于時間知覺是由專門腦區(qū)負責的，還是由能夠編碼時間的神經(jīng)元的動態(tài)活動組成的尚有爭議，很多研究目前還沒有形成定論（Behzadifard et al., 2022;Burr & Morrone, 2006）。大多數(shù)研究認為，時間知覺不是由單獨腦區(qū)產(chǎn)生的，而是由分布式神經(jīng)網(wǎng)絡根據(jù)任務需要所形成的（Mioni et al., 2020; Roseboom et al.,2019）。本文嘗試結(jié)合時間知覺準確性和穩(wěn)定性的差異與神經(jīng)系統(tǒng)的研究成果，更加系統(tǒng)地闡述年齡影響時間知覺的神經(jīng)機制。

3.1 紋狀體

紋狀體在眾多時間知覺的研究中占據(jù)重要位置（Kouwenhoven et al., 2020; Maniadakis & Trahanias,2016; Parent & Hazrati, 1995）。一些研究認為紋狀體在工作記憶選擇相關(guān)信息時發(fā)揮了重要的作用，記錄了時間和其他信息的流動，可能是工作記憶功能（主要指中央執(zhí)行系統(tǒng)）的組成部分之一（Geiger et al.,2018）。在過去的幾十年中，由于神經(jīng)成像技術(shù)的成熟，嬰兒和兒童的大腦發(fā)育情況被很好地記錄了下來。Waber 等人（2012）的研究表明，與小腦或其他皮質(zhì)結(jié)構(gòu)相比，皮質(zhì)下灰質(zhì)在4 ～18 歲之間沒有明顯的變化，即皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)的年齡相關(guān)差異不太明顯（Dalmaz et al., 2021）。神經(jīng)系統(tǒng)的成熟遵循從下到上和從后到前的時間和空間順序，像紋狀體這樣的皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)比其他皮質(zhì)結(jié)構(gòu)相對更早成熟。而紋狀體的早期成熟在一定程度上可以解釋嬰兒早期的計時能力（Gordon et al., 2022; Larsen & Luna, 2015; Porter et al., 2015）。

在紋狀體振蕩頻率模型中，每個紋狀體中型多棘神經(jīng)元 （medium spiny neurons，MSN）接受并檢測皮質(zhì)的多個神經(jīng)元的輸入信息。有外界刺激時，腹側(cè)被蓋區(qū)的多巴胺能傳入到達皮質(zhì)，重置這些皮質(zhì)神經(jīng)元的時相，而來自黑質(zhì)致密部的多巴胺能傳入則通過突觸前調(diào)節(jié)的方式影響紋狀體 MSN 突觸聯(lián)結(jié)的強度；MSN 檢測到皮層神經(jīng)元振蕩的時相發(fā)生了從不一致到一致的變化，因此計時開始。在后續(xù)的加工過程中，紋狀體 MSN 會對當前的皮層傳入的振蕩模式與儲存在工作記憶中的振蕩模式相比較，進而進行時間估計或者決策（Meck, 2000; Meck, 2004）。這也可以解釋在ADHD 兒童中觀察到的特定時間知覺缺陷，這些兒童有多巴胺功能障礙并且額顳葉網(wǎng)絡的結(jié)構(gòu)異常，并且尾狀核左右不對稱（Nejati& Yazdani, 2020）。相較于兒童的紋狀體隨著時間逐漸成熟，時間知覺能力增強，青少年時期之后紋狀體則趨于衰退。老年人許多大腦區(qū)域由于正常老化而趨于萎縮（例如尾狀葉和額葉），而與人們時間知覺有著直接聯(lián)系的皮質(zhì)-紋狀體回路功能同樣隨著人們年齡增加逐漸減弱（Jucaite et al.,2010; Tullo et al., 2019）。與之相對應的是多巴胺受體的濃度下降，多巴胺D1 受體在青少年時期便迅速減少，中老年時期緩慢降低（Jucaite et al., 2010; Rinne et al.,1990; Wang et al., 1998）。究其原因是因為紋狀體衰老導致多巴胺系統(tǒng)衰退，從而使中老年人的時間知覺能力下降。

紋狀體被認為是時間估計中一個復雜的神經(jīng)元系統(tǒng)的組成部分，該系統(tǒng)包括紋狀體前額葉或(紋狀體)小腦-前額葉系統(tǒng)。紋狀體并不是一個獨立的結(jié)構(gòu)，其和各個腦區(qū)的相互合作使得人們可以精準地感知時間。Smith 等人（2011）的研究發(fā)現(xiàn)，當要求參與者判斷兩個刺激時間哪個更長時，與時間辨別任務相關(guān)的左背側(cè)前額葉、右背側(cè)紋狀體和頂葉區(qū)域（包括丘腦和腦島）的激活增加，而腹內(nèi)側(cè)和右喙內(nèi)側(cè)前額葉、左前扣帶回和小腦的激活減少。這表明，在年輕參與者中，調(diào)節(jié)感知基礎注意功能的中額邊緣和后部大腦區(qū)域被更早和更強烈地激活。紋狀體振蕩頻率模型目前逐漸成為研究的主流，其通過紋狀體和多巴胺系統(tǒng)的相互合作從而調(diào)節(jié)個體對時間的知覺，這一結(jié)果在多個研究中均得到了證實（DiMarco et al., 2023;Ferbinteanu et al., 2020; Fung et al., 2021）。

正如在前文中提到的，注意力和工作記憶對于時間任務的判斷和完成至關(guān)重要，而大量研究發(fā)現(xiàn)前額葉和紋狀體在涉及注意力和工作記憶中的信息操縱任務中起到了重要作用（Bakhurin et al., 2017; Christakou et al., 2011; Slagter et al., 2017）。除此之外，隨著兒童期過渡到青少年期，個體腹側(cè)紋狀體獎勵反應功能逐漸增強，紋狀體、額頂葉和島狀區(qū)之間的功能聯(lián)系逐步加強，與多巴胺能神經(jīng)活動影響時間知覺的結(jié)果相一致（Christakou et al., 2011; Mitchell et al., 2018），這進一步支持了紋狀體影響個體時間知覺的假設。

總的來說，關(guān)于不同腦功能成熟（軸突的髓鞘形成、修剪和神經(jīng)消除）的數(shù)據(jù)表明，紋狀體系統(tǒng)的功能及其與其他腦結(jié)構(gòu)的聯(lián)系在大腦發(fā)育中起著重要作用，但是仍需進行進一步探究其機制。

3.2 大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)

3.2.1 白質(zhì)

大腦白質(zhì)是大腦內(nèi)部神經(jīng)纖維聚集的部位，主要負責傳遞不同腦區(qū)的神經(jīng)沖動。大腦白質(zhì)在4 ～18 歲之間以每年約1.54%的速度增長（Waber et al., 2012），主要集中在大腦的前額葉部分（Si et al., 2021）。特別是在前額葉和頂葉相關(guān)區(qū)域中，一直到30 歲左右白質(zhì)才停止發(fā)育。白質(zhì)組織的作用是保證大腦不同區(qū)域之間的協(xié)調(diào)，加快區(qū)域間的信息傳遞。在正常發(fā)育兒童中，認知功能的發(fā)展與白質(zhì)的發(fā)展之間存在顯著的相關(guān)性（Ahrendsen et al., 2016; Giedd & Rapoport, 2010; Sato et al., 2021）。因此，嘗試在兒童的時間估計的不穩(wěn)定性和白質(zhì)結(jié)構(gòu)的發(fā)展之間建立聯(lián)系是合乎邏輯的。事實上，腦白質(zhì)組織不成熟可能導致皮質(zhì)振蕩速率變慢，皮質(zhì)振蕩同步性變差，負責處理不同時間信息的大腦區(qū)域（額紋狀體系統(tǒng)）之間的聯(lián)結(jié)效率降低（Bethlehem et al., 2022）。白質(zhì)在成年早期已經(jīng)完全成熟，其功能效率也達到巔峰。當個體進入中老年時期時，白質(zhì)總體積隨著年齡增加而顯著縮小。

在與反應時間相關(guān)的任務中，反應時間的長短和認知能力（持續(xù)性注意力）以及部分額葉區(qū)域（白質(zhì)）的激活有著顯著的正相關(guān)。當參與者對刺激做出反應，他們通常可以自由地放松他們的注意力，在實驗的剩余時間里“走神”，維持目標導向注意力所需的額葉區(qū)域的神經(jīng)活動在需要注意力維持的時間內(nèi)持續(xù)存在（Yarkoni et al., 2009）。當個體進入老年期，白質(zhì)活性大大降低，反應時間大大增加。

綜上所述，白質(zhì)的發(fā)育周期比紋狀體長，其作用主要是協(xié)調(diào)不同腦區(qū)的信息交流，使得信息傳遞速度大大增加（任維聰 等, 2015）。對比7 個月大的嬰兒，額顳葉白質(zhì)的增加使得11 個月的嬰兒對簡單重復聽覺刺激上升時間的錯誤匹配更少（Choisdealbha et al.,2022）。嬰兒時期白質(zhì)的增長速度最快，2 歲時速度達到巔峰。嬰兒時間感知穩(wěn)定性較差，對于時間判斷的誤差很大。中老年時期白質(zhì)體積迅速縮減，同時髓鞘容易脫落，易引發(fā)腦白質(zhì)變質(zhì)。這時大腦信息交流速度緩慢，時間知覺能力最差。

3.2.2 灰質(zhì)

在紋狀體振蕩頻率模型中，另一個重要的組成部分就是大腦的皮層灰質(zhì)結(jié)構(gòu)（尤其是前額葉皮層）。Genc 等人（2018）調(diào)查了4 ～21 歲參與者，觀察到額葉和頂葉區(qū)域的灰質(zhì)在11 或12 歲之前會增加。而顳葉的灰質(zhì)在16 歲之前一直在增加，枕葉的灰質(zhì)則是在整個年齡范圍內(nèi)呈線性增加。相比之下，老年人皮層灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化較為單一。老年人大腦皮層灰質(zhì)表面積會縮小，特別是背內(nèi)側(cè)前額葉、外側(cè)顳葉和梭狀回的灰質(zhì)（任維聰 等, 2019）。這一點同樣在阿爾茨海默病患者上得到了體現(xiàn)。相較于青年人，老年人在前瞻性和回溯性時間范式中的表現(xiàn)較差，阿爾茨海默病患者成績最低，原因可能是額葉和海馬區(qū)域發(fā)生的劇烈變化 （EI Haj et al., 2013; Law et al., 2018; Tanaka et al., 2012）?？傊?，前額葉皮層已經(jīng)被證明在時間管理中起主導作用，是晚熟的大腦結(jié)構(gòu)之一（尹華站 等,2006）。除此之外，研究表明青春期灰質(zhì)總體積與青春期促性腺激素之間存在負相關(guān)（Bramen et al., 2011;Pfefferbaum et al., 2016）。因此，兒童前額葉和頂葉皮質(zhì)發(fā)育不成熟可能是兒童在關(guān)注時間信息或保持工作記憶中的時間信息方面存在困難的原因。

4 總結(jié)與展望

眾多研究表明，不同年齡階段個體對于時間的感知不同。本文從嬰兒期、兒童期、青少年期、中年和老年五個年齡階段的個體時間知覺研究入手，結(jié)合神經(jīng)機制的相關(guān)研究結(jié)果進行綜述。個體從嬰兒時期便可以感知時間，兒童時期對于時間感知的準確性大大增加，在青少年時期達到巔峰。與之相對應的則是大腦神經(jīng)系統(tǒng)的完善和成熟。老年人由于年齡增加，神經(jīng)機能正常衰退導致對時間的感知發(fā)生變化。在眾多影響時間知覺的因素中，只有年齡是個體本身具有，且不會因外界條件改變而發(fā)生變化的因素。本文對近些年來的研究成果進行了總結(jié)概括，在接下來的研究當中應當注意以下幾點：與時間知覺相關(guān)的研究應該關(guān)注參與者的年齡范圍以及任務的研究性質(zhì)，避免因年齡選擇錯誤影響實驗結(jié)果。此外，兒童和老年人群體比較特殊，前者時間知覺能力快速發(fā)展，但是穩(wěn)定性較差；后者隨著神經(jīng)系統(tǒng)的衰老，時間估計的準確性和穩(wěn)定性對比青少年有明顯的下降，兒童時間知覺能力的發(fā)展和老年人時間估計能力的下降可能與注意力以及工作記憶等相關(guān)的認知功能有關(guān)。之后的研究可以從這方面入手，進一步了解兩個群體的時間知覺原理并改善其時間知覺能力。

雖然關(guān)于時間知覺的研究，已有大量行為學實驗和神經(jīng)影像學技術(shù)獲得了巨大突破，人們對于各年齡階段腦區(qū)的相應變化了解不斷加深，但這些研究還有很多不足。例如，兒童的時間感知波動較青年人更大的原因除了前額葉-紋狀體系統(tǒng)的差異之外是否還有其他的解釋，以及不同的研究范式和刺激時間的長短對于各個年齡階段的參與者的影響是怎樣的，這些范式和刺激時間長短是否在同一神經(jīng)結(jié)構(gòu)中引起變化？如果不是，又有哪些腦區(qū)參與了變化？未來的研究需要從神經(jīng)生理的角度出發(fā)，進一步探索不同年齡階段的腦區(qū)變化對時間知覺的影響，以及有哪些因素與年齡共同發(fā)揮作用（例如教育程度，社會閱歷以及性別等）。同時應該注意不同范式對參與者的影響，著重關(guān)注紋狀體活動和前額葉振蕩的作用，從而進一步確定影響時間加工的腦區(qū)和年齡的關(guān)系。紋狀體在時間知覺中扮演著特殊的角色，并且其發(fā)育較早，在嬰兒和兒童的時間知覺中顯得尤為重要?；屹|(zhì)和白質(zhì)的發(fā)育在成年早期便結(jié)束，這也和青少年時間知覺能力最佳的研究結(jié)果相符合。性別對于神經(jīng)系統(tǒng)的影響同樣不可忽略，男性和女性對同等時距的判斷不同值得進一步的探討（李濤 等, 2016）。其他腦區(qū)（例如小腦和基底神經(jīng)節(jié)）同樣在時間知覺中發(fā)揮著不可替代的作用，在之后可以加強該方面的研究。

除此之外，很少有研究關(guān)注訓練對時間知覺的改善作用?，F(xiàn)有的研究表明老年人的大腦可塑性也非常強（任維聰 等, 2019），開展相應的認知訓練對于減緩認知老化和神經(jīng)系統(tǒng)的衰老非常有幫助。貝葉斯模型認為，當老年人進行時間估計時，因為對實驗所使用的的信號時距分布形成了自己的內(nèi)部表征，當再次出現(xiàn)刺激時，老年人會通過之前形成的內(nèi)部表征和當前所呈現(xiàn)的時距刺激綜合對比，以此進行時間估計（Nematolahi & Ayatollahi, 2017）。因此，之后的研究可以在臨床上采用可塑性訓練，通過改變大腦的神經(jīng)可塑性，對老年人的時間知覺進行改善。在時間二分法或者其他比較任務中，基于貝葉斯模型的觀點，增強外部信息可以降低老年人在時間估計任務中因自身的不確定性而引起的時間估計的可變性增大。除此之外，神經(jīng)系統(tǒng)與時間知覺息息相關(guān)，使用經(jīng)顱磁刺激和經(jīng)顱電刺激等方式調(diào)節(jié)與時間加工有關(guān)的“前額皮層-紋狀體”腦網(wǎng)絡的功能，或也能直接改善時間認知能力。