酢漿草葉片及花朵感夜運動的結(jié)構(gòu)機(jī)制

趙猛, 王雪琴, 孫悅雯, 路美玲, 薛瓊瓊, 王云霞

酢漿草葉片及花朵感夜運動的結(jié)構(gòu)機(jī)制

趙猛, 王雪琴, 孫悅雯, 路美玲, 薛瓊瓊, 王云霞

(山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原 030000)

為了解酢漿草()葉片和花朵的感夜性，采用半薄切片方法對其葉枕和花托進(jìn)行形態(tài)解剖學(xué)觀察。結(jié)果表明，黑暗處理酢漿草后葉片完全閉合，3枚葉片以葉軸為軸線向下緊貼閉合。黑暗處理8 h花瓣完全閉合并螺旋成束狀，花萼緊貼螺旋的花瓣但不發(fā)生螺旋。葉片張開時屈肌側(cè)皮層薄壁細(xì)胞收縮，伸肌側(cè)皮層薄壁細(xì)胞膨大。葉片閉合時屈肌側(cè)皮層細(xì)胞膨脹，伸肌側(cè)表皮細(xì)胞和3～5層外皮層薄壁細(xì)胞收縮。花朵閉合時，花托基部的5個維管束收縮合并成2束明顯分離的維管束群，且存在細(xì)胞壁加厚的現(xiàn)象；花托角隅處細(xì)胞膨脹。葉枕中的屈肌和伸肌細(xì)胞的收縮或膨脹控制酢漿草葉片的感夜運動，酢漿草花朵的感夜運動主要與花托基部的維管束群和花托角隅處細(xì)胞的膨大和收縮有關(guān)。

酢漿草；葉；花；感夜運動；解剖結(jié)構(gòu)

葉枕是位于葉片基部的徑向?qū)ΨQ的結(jié)構(gòu)，會由于運動細(xì)胞的膨壓變化而進(jìn)行膨壓運動[1]。葉枕中沿維管束上下兩側(cè)皮層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)不同，上部細(xì)胞的細(xì)胞壁較厚，胞間隙小，而下部細(xì)胞則反之。葉枕細(xì)胞的細(xì)胞膜含有大量的水孔蛋白，可以控制細(xì)胞內(nèi)外水分的快速交換，使得細(xì)胞體積迅速發(fā)生改變從而使葉片張開或閉合[2]。葉片打開時，葉枕部位伸肌細(xì)胞體積增大、軸向擴(kuò)張，屈肌細(xì)胞體積減小、軸向收縮[3]。植物葉片運動有向上和向下閉合2種，花生()、合歡()、含羞草()、雨樹()等為葉片向上閉合植物，酢漿草()、大豆()、刺槐()等則為向下閉合。酢漿草葉片向下閉合時，近軸側(cè)細(xì)胞膨壓增大，使得細(xì)胞膨脹體積增大；遠(yuǎn)軸側(cè)細(xì)胞膨壓減小，細(xì)胞收縮體積減小，從而使得葉片從近軸側(cè)向遠(yuǎn)軸側(cè)方向向下閉合。因此，類似于酢漿草這種葉片向下閉合的植物葉片的葉枕部位近軸側(cè)(正面)為屈肌細(xì)胞，遠(yuǎn)軸側(cè)(背面)為伸肌細(xì)胞[4]。植物感夜運動是感性運動的一種[5]，在豆科(Legumi- nosae)、酢漿草科(Oxalidaceae)中尤為常見[6–7]。受到光照、溫度，以及內(nèi)源生物鐘等多方面的調(diào)控，葉子和花在白天呈水平開展?fàn)顟B(tài)，夜晚葉和花瓣通過上升、下降或旋轉(zhuǎn)來使其相對位置發(fā)生改變[8–10]。感夜運動是由葉基部運動細(xì)胞的交替膨脹和收縮引起的，陰離子和鉀離子通道的離子流動所帶來的滲透壓的改變也促進(jìn)了這一過程[11]。植物的感夜性運動在豆科植物中研究較多，葉片感夜性運動由葉枕控制[8]，植物激素也參與植物對光的反應(yīng)[12],植物感夜運動的調(diào)控是一個極為復(fù)雜的過程，受外界刺激和內(nèi)部機(jī)理的共同調(diào)節(jié)[13]。

酢漿草科植物葉片在閉合時不同于大豆和刺槐的向下閉合，后者在閉合時葉片及著生葉片的葉軸均成下垂?fàn)顟B(tài)，且3枚葉片的葉脈與葉軸相互垂直；而酢漿草科植物則是以莖為軸線，緊貼向莖閉合，莖不發(fā)生彎曲或下垂。此外，酢漿草科植物不僅葉片具有感夜性，花朵同樣也具有感夜性。在自然條件下，酢漿草花的開放是依賴熱性還是光性，取決于開放前夜間的溫度。而花朵閉合時間是由內(nèi)源因素決定的，并且花被的長度在開放時比閉合時要長[14]。本研究對酢漿草的葉枕及花托基部進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察，探究酢漿草科植物感夜性與豆科植物的區(qū)別，尋找葉片及花朵中與感夜運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)及其解剖學(xué)特征，進(jìn)而為后續(xù)感夜運動的解剖學(xué)研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

酢漿草()培養(yǎng)于山西師范大學(xué)生物學(xué)實驗室培養(yǎng)箱中，將酢漿草種球種植于盛有與蛭石和營養(yǎng)土混合的塑料花盆中(埋于土下約1.5 cm)，于25 ℃下光/暗周期為16 h/8 h, 大約7 d相繼發(fā)芽, 從長出嫩葉到開花結(jié)果進(jìn)行記錄物候，幼苗出土大約10 d選取葉枕和進(jìn)入盛花期的花朵制作半薄切片進(jìn)行觀察。將封好的裝片置于光學(xué)顯微鏡下觀察，并連接Image View系統(tǒng)進(jìn)行拍照記錄。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片及花朵開閉狀態(tài)觀察結(jié)果

在25 ℃光照下，酢漿草葉片完全打開，3枚葉片在同一水平面(圖1：A)，葉枕從葉片背面觀察比較明顯；黑暗處理0.5 h后開始逐漸閉合；在25 ℃下黑暗處理3 h時，單株酢漿草葉片完全閉合，叢生酢漿草在6～8 h后完全閉合，3枚葉片以葉軸為軸線向下緊貼閉合(圖1: B)，從頂部可以明顯觀察到葉枕，光照7～8 h后葉片重新完全打開。在25 ℃光照下花朵完全開放，5枚花瓣(圖1: C)、花萼(圖1: F)均向外展開無明顯螺旋；25 ℃下黑暗處理4 h時，花朵漸漸閉合，處于半開放狀態(tài)，花瓣向順時針方向螺旋(圖1: D)，花萼微微向外開展但不發(fā)生旋轉(zhuǎn)(圖1: G)；25 ℃下黑暗處理8 h時，花朵完全閉合，花瓣完全閉合并螺旋成束狀(圖1: E)，花萼緊貼螺旋的花瓣但不發(fā)生螺旋(圖1: H, I)。

2.2 葉枕運動細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)

酢漿草葉枕運動細(xì)胞由表皮、皮層和維管柱組成(圖2: A)。表皮細(xì)胞是最外一層厚壁細(xì)胞，細(xì)胞為長方形或橢圓形，排列整齊緊密，無胞間隙。其次是皮層，皮層位于表皮之內(nèi)維管束之外，由多層薄壁細(xì)胞組成，形狀不規(guī)則，細(xì)胞排列較為疏松, 具有胞間隙(圖2: B, C)。最內(nèi)層為維管柱，位于葉枕中央，緊接皮層之下，由多個緊密排列、形狀各異的維管束組成，木質(zhì)部內(nèi)外兩側(cè)均有韌皮部包圍, 且各個維管束之間無明顯界限(圖2: D)。整個維管柱將皮層薄壁細(xì)胞分為數(shù)量不等的2個不同區(qū)域, 并在維管束周圍的鞘細(xì)胞中可以明顯的觀察到細(xì)胞壁增厚的現(xiàn)象以及淀粉粒的存在。

從橫切面上看，葉片張開時，屈肌側(cè)表皮細(xì)胞、皮層薄壁細(xì)胞收縮(圖2: B)，伸肌側(cè)表皮細(xì)胞和3～5層外皮層薄壁細(xì)胞體積較大(圖2: C)，維管柱呈長圓柱形，無明顯彎曲(圖2: D)；屈肌側(cè)維管柱周圍有3～4層皮層細(xì)胞存在細(xì)胞壁加厚的現(xiàn)象且其細(xì)胞質(zhì)中含有1～8個淀粉粒，淀粉粒沿伸肌側(cè)細(xì)胞壁分布；而伸肌側(cè)維管束周圍僅有1～2層細(xì)胞含有淀粉粒，沿伸肌側(cè)細(xì)胞壁分布。在葉片閉合時(圖2: E)，屈肌側(cè)皮層細(xì)胞膨脹，表皮處仍有皺縮現(xiàn)象存在(圖2: F)，伸肌側(cè)表皮細(xì)胞和3～5層外皮層薄壁細(xì)胞收縮，體積較小(圖2: G)，維管柱呈彎刀形，向屈肌細(xì)胞側(cè)彎曲，周圍淀粉粒分布情況同葉片打開時基本一致(圖2: H)；此外，對比整體橫切圖可以明顯觀察到維管柱將整個葉枕分為細(xì)胞層數(shù)不等的2個區(qū)域，屈肌側(cè)細(xì)胞有8～10層，伸肌側(cè)細(xì)胞則更多，有11～15層。

圖1 25 ℃下酢漿草葉片和花朵。A: 光照下葉片完全打開，3枚葉片處于同一水平面；B: 黑暗處理8 h葉片完全閉合，并以莖為軸線向下閉合；C: 光照下花朵完全開放，花瓣不發(fā)生螺旋；D: 黑暗處理4 h花朵半開放，花瓣向順時針方向螺旋；E: 黑暗處理8 h花朵完全閉合，花瓣完全閉合并螺旋成束狀；F: 光照下花朵完全開放，花萼隨花瓣展開不發(fā)生螺旋；G: 黑暗處理4 h花朵半開放，花萼微微向外開展但不發(fā)生旋轉(zhuǎn)；H: 黑暗處理8 h花朵完全閉合，花萼緊貼花瓣但不發(fā)生螺旋；I: 黑暗處理8 h花朵完全閉合時花萼側(cè)面觀。

從縱切面上看，葉片張開時，伸肌側(cè)有多個褶皺程度較小的表皮細(xì)胞(圖2: I)，雖有褶皺存在，但均表現(xiàn)為膨脹狀態(tài)，無細(xì)胞皺縮的現(xiàn)象(圖2: J)；屈肌側(cè)有多個褶皺程度巨大的表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞，且表皮收縮最為明顯(圖2: K)，維管柱上半段無明顯彎曲，下半段略微偏向屈肌一側(cè)，且彎曲不明顯；淀粉粒主要分布在皮層細(xì)胞當(dāng)中，在靠近維管柱的皮層細(xì)胞中含有較多的淀粉粒。在葉片閉合時(圖2: L)，屈肌側(cè)細(xì)胞相互嵌合，無明顯褶皺和胞間隙，且體積較大(圖2: M)；伸肌側(cè)表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞急劇收縮(圖2: N)；維管柱上半段無明顯彎曲，下半段偏向屈肌一側(cè)，彎曲明顯; 淀粉粒主要分布在維管柱周圍的皮層細(xì)胞中。

2.3 花托基部的解剖結(jié)構(gòu)

控制花瓣發(fā)生螺旋的部位存在于花托，故而對花托基部進(jìn)行解剖觀察。結(jié)果表明，酢漿草花有心皮5個，每個心皮內(nèi)有1個或多個胚珠(圖3: A)，5個心皮向內(nèi)在花托中央?yún)R集形成側(cè)膜胎座，具有大量的晶體(圖3: B)，外圍則由花萼所包裹，二者之間具有較大的空隙(圖3: C)。組成心皮的細(xì)胞主要是表皮細(xì)胞和薄壁細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)都含有淀粉?；蚓w。表皮細(xì)胞壁加厚，細(xì)胞內(nèi)淀粉粒均沿外側(cè)分布；向內(nèi)為一層充滿原生質(zhì)的較大的薄壁細(xì)胞；再向內(nèi)為3～4層薄壁細(xì)胞，內(nèi)部的淀粉粒分布散亂；最內(nèi)層是一層長方形或長橢圓形的細(xì)胞，淀粉粒含量較少。花萼主要由表皮和形狀各異的皮層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列疏松，具有胞間隙，且在心皮背縫所對應(yīng)的地方有維管束存在，維管束周圍則伴有1個較大的細(xì)胞間隙。

從橫切面上看，花朵開放和閉合時花托基部的整體結(jié)構(gòu)、心皮聚集處以及心皮與花萼交界處，均無明顯差別(圖3: A～F)。從縱切面上看，子房類型為子房上位(圖3: G, H)，具合生雌蕊，5心皮5室。二者差別主要體現(xiàn)在2個方面：一是在花托基部, 二是在花托的角隅處。在花朵開放時，花托基部的5個維管束膨大分離呈分支狀，且在維管束交匯處有一個膨大突起的球狀細(xì)胞群，含有豐富的導(dǎo)管(圖3: I)；花托角隅處細(xì)胞收縮，與花萼縱面約呈163° (圖3: K)。在花朵閉合時，花托基部的5個維管束收縮合并成2束明顯分離的維管束群，無膨大突起的球狀細(xì)胞群，且存在細(xì)胞壁加厚的現(xiàn)象(圖3: J)；花托角隅處細(xì)胞膨脹，與花萼縱面約呈130°(圖3: L)。這表明，花朵的感夜運動與花托基部維管束群、花托角隅處細(xì)胞的收縮或膨大有關(guān), 而這2種細(xì)胞的收縮或膨大則可能與該處的細(xì)胞壁加厚有關(guān)。此外，花托角隅處細(xì)胞的膨大或收縮則可能與花被長度在開時顯著增加，閉合時略微增加有關(guān)。

圖2 酢漿草葉枕運動細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)。A～G: 橫切面; I～N: 縱切面。A: 葉片張開時的葉枕；B: 葉片張開時屈肌側(cè)細(xì)胞；C: 葉片張開時伸肌側(cè)細(xì)胞；D: 葉片張開時葉枕的維管柱結(jié)構(gòu)，箭頭示淀粉粒；E: 葉片閉合時的葉枕；F: 葉片閉合時屈肌側(cè)細(xì)胞；G: 葉片閉合時伸肌側(cè)細(xì)胞；H: 葉片閉合時葉枕的維管柱結(jié)構(gòu)，箭頭示淀粉粒；I: 葉片張開時葉枕；J: 葉片張開時伸肌側(cè)細(xì)胞；K: 葉片張開時屈肌側(cè)細(xì)胞，箭頭示表皮和屈肌細(xì)胞收縮；L: 葉片閉合時的葉枕；M: 葉片閉合時屈肌側(cè)細(xì)胞；N: 葉片閉合時伸肌側(cè)細(xì)胞，箭頭示表皮和伸肌細(xì)胞皺縮。Ep: 表皮; Co: 皮層; Va: 維管束; Cal: 花萼; Car: 心皮; Ov: 胚珠。標(biāo)尺: A=397 μm; B=400 μm; C, D, F, G, H=227 μm; E=208 μm; I=333 μm; J=417 μm; K, L=147 μm; M, N=138 μm

圖3 酢漿草花托基部的顯微結(jié)構(gòu)。A～F: 橫切面; G～L: 縱切面。A: 花開放時花托基部；B: 花開放時心皮聚集處，箭頭示晶體；C: 花開放時花萼與心皮交界處，箭頭示大空隙，三角示維管束；D: 花閉合時花托基部；E: 花閉合時心皮聚集處；F: 花閉合時花萼與心皮交界處，箭頭示大空隙，三角示維管束；G: 花開放時花托基部，箭頭示花托角隅和花托基部維管束群；H: 花閉合時花托基部，箭頭示花托角隅處和花托基部維管束群；I: 花開放時花托基部維管束群，箭頭示膨大突起的球狀細(xì)胞群；J: 花閉合時花托基部維管束群, 箭頭示沒有球狀突起，而是2個分離的維管束群；K: 花開放時花托基部角隅處，箭頭示花托與花萼縱切面約為160°；L: 花閉合時花托基部角隅處，箭頭示花托與花萼縱切面約為130°。Cal: 花萼; Car: 心皮; Ov: 胚珠; Va: 維管束。標(biāo)尺: A, B=666 μm; C～F, K, L=227 μm; G, I, J=138 μm; H=455 μm

3 結(jié)論和討論

植物的感夜運動由內(nèi)外因素共同調(diào)控，內(nèi)因主要是由生物鐘、內(nèi)源性化學(xué)因子[15]、離子通道[16]、水孔蛋白通道等調(diào)控[17]；外因則是受光信號、光質(zhì)[18]、溫度等影響[19]。大豆、刺槐、酢漿草都屬于葉片向下閉合的植物，大豆和刺槐葉片閉合時葉脈與葉軸相互垂直，而酢漿草葉脈與莖幾乎相互緊貼至平行。雖閉合結(jié)果不同，但在閉合過程中均是向下閉合的，因而在開閉機(jī)制上存在一定的相似性。酢漿草葉片開閉時可以明顯的觀察到葉枕變化，故而初步認(rèn)為酢漿草葉片的感夜運動和大豆刺槐一樣，都與葉枕有關(guān)。本研究表明，酢漿草葉枕運動細(xì)胞在開閉時的狀態(tài)明顯不同，在葉片開放時屈肌細(xì)胞收縮，伸肌細(xì)胞膨脹；葉片閉合時屈肌細(xì)胞膨脹，伸肌細(xì)胞收縮；這一結(jié)構(gòu)特征與同為一級葉枕向下閉合的雨樹一致[4]。有研究報道豆科植物葉枕的維管束形狀與葉片運動的類型和速度無關(guān)，含羞草科植物的維管束形狀在不同開閉狀態(tài)時不發(fā)生變化[20]。本研究表明酢漿草葉片的感夜運動與維管束形狀和走向、淀粉粒分布無關(guān)，其開閉僅與屈肌和伸肌細(xì)胞的收縮或膨脹有關(guān)。

在自然條件下，酢漿草花被的長度在開放時比閉合時長[14]，表明酢漿草花朵的感夜運動與花托基部的結(jié)構(gòu)有關(guān)?；ㄍ谢康木S管束群和花托基部角隅處的運動細(xì)胞在花朵的開閉時明顯不同，表明酢漿草花的感夜運動與這兩處細(xì)胞的膨大或收縮有關(guān)。

有研究表明，含羞草葉枕部位的表皮細(xì)胞與皮層薄壁細(xì)胞之間存在大量的胞間連絲、皮層薄壁細(xì)胞通過胞間連絲與相鄰細(xì)胞連接，特別是與中央維管柱的厚角細(xì)胞相連接[21]。本研究結(jié)果表明，無論是葉枕還是花托基部的運動細(xì)胞均存在細(xì)胞壁增厚的現(xiàn)象，特別是葉枕中央維管柱外層的鞘細(xì)胞和花托基部的維管束群有明顯的細(xì)胞壁增厚現(xiàn)象。另外，含羞草的薄壁細(xì)胞中會有一些分泌細(xì)胞存在, 分泌細(xì)胞之間彼此通過胞間連絲和紋孔進(jìn)行信息交流[22]。我們推測運動細(xì)胞的收縮或膨脹可能與紋孔場或胞間連絲有關(guān)，此外在花托基部的維管束群中有大量的導(dǎo)管存在，這表明酢漿草葉枕和花托的運動細(xì)胞間快速交流也可能是依靠紋孔和胞間連絲。

綜上，酢漿草葉片感夜運動主要與葉枕中的屈肌和伸肌細(xì)胞的收縮或膨脹有關(guān)，酢漿草花朵的感夜運動主要與花托基部的維管束群和花托角隅處細(xì)胞的膨大和收縮有關(guān)。此外，控制開閉的結(jié)構(gòu)處常有細(xì)胞壁加厚的現(xiàn)象。

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Structural Mechanism of Nyctinastic Movement in Leaves and Flowers of

ZHAO Meng, WANG Xueqin, SUN Yuewen, LU Meiling, XUE Qiongqiong, WANG Yunxia

(Life Science College, Shanxi Normal University,Taiyuan 030000, China)

In order to understand the nyctinasty of leaves and flowers of, the leaf pillows and receptacles were studied by semi-thin section. The results showed that the leaves were completely closed after dark treatment, and three leaves were tightly closed downward with the leaf axis as the axis. The petals were completely closed and spiraled into bundles under dark for 8 hours, and the calyx clung to the spiral petals but did not spiral. The cortical parenchyma cells on the flexor side contracted and the parenchyma cells on the extensor side expanded when the leaf was opened. When the leaf was closed, cortical cells on the flexor side expanded, epidermal cells on the extensor side and parenchyma cells on the 3-5 layers of outer cortex contracted. When the flower closed, the five vascular bundles at the base of the container contracted and merged into two distinct vascular bundles, and the cell walls were thickened. Cells swell at corner of receptacle. Therefore, the contraction and expansion of flexor and extensor muscle cells in the leaf occipital control the nocturnal motion of the leaves of. The nocturnal motion of flowers is mainly related to the enlargement and contraction of the vascular bundles at the base of the receptorum and the cells at the corner of the receptorum.

; Leaf; Flower; Nyctinasty movement; Anatomical structure

10.11926/jtsb.4569

2021-11-12

2022-04-10

國家自然科學(xué)基金項目(31300157, 41571499); 山西省自然科學(xué)基金項目; 山西師范大學(xué)研究生創(chuàng)新性項目(2021Y496)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31300157, 41571499), the Project for Natural Science in Shanxi, and the Project for Graduate Innovation of Shanxi Normal University (Grant No. 2021Y496).

趙猛(1980年生)，副教授，主要從事植物分泌結(jié)構(gòu)研究。E-mail: zhaomeng@sxnu.edu.cn