短期增溫對(duì)亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響

籍燁, 陳仕東, 熊德成, 胥超, 劉小飛, 何宗明, 楊智杰*

短期增溫對(duì)亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響

籍燁1,2, 陳仕東1,2, 熊德成1,2, 胥超1,2, 劉小飛1,2, 何宗明3, 楊智杰1,2*

(1. 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007；2. 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，福建 三明 365000；3. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 )

為了解氣候變暖對(duì)亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響，采用土壤增溫方式，研究短期4年增溫(4 ℃)對(duì)亞熱帶常綠闊葉天然林林下植被物種多樣性的影響。結(jié)果表明，短期增溫對(duì)林下植被物種組成影響不顯著(>0.05)，增溫和對(duì)照樣地林下植被共有植物38科59屬77種，其中增溫樣地37科53屬65種，對(duì)照樣地36科52屬63種。短期增溫使喬木蓋度增加了22.61%，草本和灌木蓋度分別降低4.97%和21.75%；增溫使草本、灌木和喬木的高度分別降低21.64%、3.37%和5.59%。草本植物中的蕨類重要值排名在增溫后呈下降趨勢(shì)，喬木重要值呈上升趨勢(shì)(>0.05)。雖然植物物種多樣性指數(shù)在增溫后差異不顯著(>0.05)，但隨溫度增加均呈遞減的趨勢(shì)。因此，林下植被物種組成對(duì)短期增溫響應(yīng)不敏感，增溫使草本植物中的蕨類重要值下降，對(duì)植物多樣性指數(shù)產(chǎn)生一定負(fù)面影響，但這種響應(yīng)并不敏感，預(yù)計(jì)長(zhǎng)期增溫將可能導(dǎo)致整個(gè)群落從草本向灌木和喬木方向演替。

林下植被; 物種多樣性; 土壤增溫；亞熱帶森林

氣候變暖已成為不爭(zhēng)的事實(shí)[1]，IPCC (聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì), Intergovernmental Panel on Climate Change)第六次評(píng)估報(bào)告顯示，預(yù)計(jì)未來(lái)20年全球平均升溫將達(dá)到或超過(guò)1.5 ℃[2], 由溫室效應(yīng)的不斷累積所引起的氣候變暖將直接影響植物群落組成[3]、生長(zhǎng)特性[4]及森林生產(chǎn)力[5]，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性發(fā)生改變[6]，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生進(jìn)一步影響[7]。

了解植物多樣性應(yīng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)是生態(tài)學(xué)研究的重要課題[8]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種豐富度會(huì)因氣候變暖而存在差異[9]。歐洲北部溫帶山區(qū)森林在變暖條件下的耐寒樹(shù)種損失很少[10]。對(duì)青藏高原和四川盆地間的過(guò)渡山區(qū)107個(gè)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地進(jìn)行重新調(diào)查，記錄了所有樹(shù)種40年間的變化，結(jié)果表明，氣候變暖使森林樹(shù)種豐富度顯著增加[11]。西歐樹(shù)種會(huì)以每10年29 m的速度向高海拔梯度顯著上升[12]。但這些研究多以高大的喬木樹(shù)種為研究對(duì)象，極易忽略喬木層下方的林下植被。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性和群落特征是衡量森林質(zhì)量變化的重要指標(biāo)，豐富的林下植被種類不僅是優(yōu)化森林生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，而且在促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、提高水土保持能力、為上層喬木提供適宜環(huán)境發(fā)揮著重要功能[13]。因此，維持林下草本和灌木的生物多樣性對(duì)于提高整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的整體功能起著至關(guān)重要的作用[14]。但目前由于研究的缺乏，林下植被多樣性對(duì)氣候變化響應(yīng)仍然相對(duì)未知[15]。

熱帶亞熱帶低緯度地區(qū)植物對(duì)熱適應(yīng)的生態(tài)位相對(duì)較窄，其適應(yīng)生態(tài)位溫度范圍以外溫度的能力較弱[16]，這可能會(huì)產(chǎn)生比高緯度地區(qū)更強(qiáng)的生物效應(yīng)[17]。氣候變暖會(huì)導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)的降雨格局發(fā)生改變，使緯向平均降水很可能在高緯度和部分中緯度地區(qū)增加，而在亞熱帶地區(qū)則會(huì)減少[18]。有研究推測(cè)，到2100年，熱帶低緯度地區(qū)植物物種豐富度會(huì)因溫度和降水格局的變化而發(fā)生下降[19]。但這種推測(cè)可能具有很大的不確定性，增溫控制試驗(yàn)將這種推測(cè)的不確定性變?yōu)榭赡埽梢越沂境錾鷳B(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[20–21]。

本文以中亞熱帶常綠闊葉天然林野外原位增溫樣地為研究對(duì)象，采用電纜增溫技術(shù)(增溫4 ℃)，4年后調(diào)查增溫林下植被多樣性的變化，研究增溫對(duì)亞熱帶常綠闊葉天然林林下植被多樣性的影響, 為亞熱帶氣候變暖條件下林下植被多樣性的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站的格氏栲天然林增溫平臺(tái)內(nèi)(26° 9′～26°12′ N，117°27′～117°29′ E)。以低山丘陵地貌為主，海拔250～500 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫19.6 ℃，年均降水量1 700 mm，相對(duì)濕度81%。研究區(qū)內(nèi)主要以花崗巖發(fā)育的黃壤和紅壤為主[22]。

1.2 增溫樣地設(shè)置

2014年10月在格氏栲天然林隨機(jī)設(shè)置10個(gè)6 m×6 m的試驗(yàn)樣地，設(shè)對(duì)照(不增溫)和增溫(+4 ℃)處理，每處理5個(gè)重復(fù)。在每個(gè)樣地布設(shè)6個(gè)溫度傳感器(德國(guó)JUMO)和6個(gè)水分傳感器(美國(guó)Decagon),其中3個(gè)溫度傳感器埋在10 cm處, 用于監(jiān)測(cè)和控制土壤增溫，另外3個(gè)溫度傳感器分別監(jiān)測(cè)10、20和40 cm土壤溫度，水分傳感器測(cè)定土壤10、20、40 cm含水量。在增溫樣地中布設(shè)增溫電纜，電纜埋在土壤10 cm深處，間距20 cm, 溫度和濕度傳感器均布置在兩條電纜線中間位置。土壤增溫采用半自主研發(fā)的土壤主動(dòng)增溫控制系統(tǒng)(哈佛森林增溫系統(tǒng)升級(jí)版)，增溫樣地比對(duì)照樣地溫度高4 ℃,土壤溫度和含水量數(shù)據(jù)每30 min儲(chǔ)存1次。樣地于2015年10月開(kāi)始增溫[23]，至2019年調(diào)查時(shí)增溫已滿4年。2019年的土壤增溫和對(duì)照樣地的土壤溫度和含水量變化見(jiàn)圖1，增溫對(duì)土壤溫度和水分的影

圖1 0～10 cm土壤溫度和含水率的年變化

1.3 調(diào)查方法

于2019年10月1—8日進(jìn)行林下植被物種多樣性調(diào)查，每個(gè)樣地內(nèi)劃分9個(gè)2 m×2m小樣方, 共90個(gè)。樣地按二維模型Y、X軸進(jìn)行，所有植物物種按照生長(zhǎng)型劃分為草本、灌木、喬木3種類型, 在每個(gè)小樣方內(nèi)調(diào)查記錄所有喬木(幼樹(shù))、灌木、草本的種類、個(gè)體數(shù)、高度和蓋度。木質(zhì)藤本因物種少且高度不高，并入灌木進(jìn)行分析，草質(zhì)藤本也因物種數(shù)少并入草本分析。計(jì)算群落內(nèi)各植物類型物種的多度、頻度、優(yōu)勢(shì)度、重要值等[24]。物種學(xué)名及其分類學(xué)信息查閱《中國(guó)植物志》。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析

各樣地物種的科屬種統(tǒng)計(jì)、重要值分析、不同生長(zhǎng)型植物重要值的數(shù)據(jù)和物種多樣性指數(shù)在Microsoft Excel 2016完成; 樣地物種多樣性指數(shù)在不同增溫處理下的變化情況圖由Origin 9.1軟件繪制; 物種多樣性在不同處理下的顯著性檢驗(yàn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本檢驗(yàn)分析得到。

2 結(jié)果和分析

2.1 增溫對(duì)林下植被物種組成的影響

增溫和對(duì)照樣地林下植被共有植物38科59屬77種，其中增溫樣地37科53屬65種，對(duì)照樣地36科52屬63種。為了探明增溫和對(duì)照樣地的優(yōu)勢(shì)科屬組成情況，將屬數(shù)≥3的科定為優(yōu)勢(shì)科，種數(shù)≥3的屬定為優(yōu)勢(shì)屬。增溫樣地的優(yōu)勢(shì)科為茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、紫金牛科(Myrsi- naceae), 分別占增溫樣地總屬數(shù)的10.8%、10.8%和8.1%。山礬屬()為增溫樣地的優(yōu)勢(shì)屬，占增溫樣地總種數(shù)的6.3%，其次為冬青屬()，占4.7%。樟科為對(duì)照樣地的優(yōu)勢(shì)科，所占總屬數(shù)比例最高，達(dá)到7.9%，其次為茜草科、山茶科(Theaceae)、紫金?？?，分別占6.4%、4.8%和4.8%。優(yōu)勢(shì)屬為冬青屬、杜英屬()、潤(rùn)楠屬(), 各占總種數(shù)的4.8%。增溫和對(duì)照樣地共有科為茜草科、樟科、紫金?？?，共有屬為冬青屬。

2.2 增溫對(duì)林下植被不同生長(zhǎng)型植物重要值的影響

由表1可見(jiàn)，增溫對(duì)草本重要值大體呈下降趨勢(shì)，對(duì)灌木和喬木大體呈上升趨勢(shì)。增溫后草本中的蕨類植物重要值降幅明顯，狗脊蕨()已從對(duì)照樣地中的第4位(重要值指數(shù)為4.369, 下同)降至增溫樣地中的第11位(2.458)，下降幅度為43.74%；團(tuán)葉鱗始蕨(，3.248)從對(duì)照樣地的第7位降至第9位(2.917)，下降幅度為10.19%；草本植物華山姜()在增溫和對(duì)照樣地中仍處于優(yōu)勢(shì)地位，增溫反而使其重要值上升5.48%。灌木的重要值大體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。山血丹()重要值漲幅明顯, 已從對(duì)照樣地的第3位(4.610)升至增溫樣地中的第2位(7.140)，重要值上升54.88%；網(wǎng)脈酸藤子()增溫后重要值提高1.41%。喬木的重要值大體也呈上升趨勢(shì)。增溫后華南木姜子()重要值雖下降了22.22%，但在樣地中仍位居第3位；山礬()重要值上升了3.82%;光葉山礬()從對(duì)照樣地的第11位(2.159)升至增溫樣地的第6位(3.589)，重要值上升66.23%。

總之，喬木和灌木的優(yōu)勢(shì)地位在上升，草本優(yōu)勢(shì)地位大體在下降，這表明增溫并不利于草本植物的生存，尤其是草本中的蕨類植物。

2.3 增溫對(duì)不同生活型植物的影響

與對(duì)照相比，增溫使草本、灌木和喬木數(shù)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但均未達(dá)到顯著性差異(>0.05)；增溫對(duì)草本、灌木和喬木的數(shù)量、蓋度和高度沒(méi)有顯著性影響(>0.05)。增溫喬木蓋度增加22.61%，但草本和灌木的蓋度分別降低4.97%和21.75%。草本、灌木和喬木的高度分別降低21.64%、3.37%和5.59% (圖2)。

表1 增溫和對(duì)照樣地植物的重要值

續(xù)表(Continued)

2.4 林下植被物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)

增溫樣地植物的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨增溫均呈遞減趨勢(shì)(圖3)，相比灌木和喬木，草本植物各指數(shù)在增溫處理下降幅度最大。相比對(duì)照，增溫導(dǎo)致喬木的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)分別降低11.48%、9.35%和12.03%；而灌木和草本分別降低18.88%、16.43%、15.68%和24.79%、21.04%、10.06%, 但均未達(dá)顯著差異(>0.05)，表明增溫雖有降低林下植被物種多樣性指數(shù)的趨勢(shì)，對(duì)物種多樣性產(chǎn)生了一定的負(fù)面影響，但對(duì)林下植被物種多樣性無(wú)顯著差異。

3 結(jié)論和討論

3.1 增溫對(duì)林下植被物種及優(yōu)勢(shì)科屬的影響

在全球變暖背景下，植物群落中一些物種因?qū)囟壬呙舾?，因此可能改變種間競(jìng)爭(zhēng)，使優(yōu)勢(shì)物種和群落組成發(fā)生改變[29]。本研究結(jié)果表明，增溫后華山姜的重要值依然排第1位，重要值上升5.48%;山血丹從對(duì)照樣地的第3位，升至增溫樣地中的第2位，重要值上升54.88%；華南木姜子在增溫樣地中位于第3位；山礬的重要值上升了3.82%，這些物種的重要值依然保持在前列，證明增溫并沒(méi)有改變這些物種的優(yōu)勢(shì)地位，這可能與優(yōu)勢(shì)物種在群落中的穩(wěn)定性有關(guān)[30]。Ma等[31]在青藏高原高寒草地增溫試驗(yàn)表明，以異真草()、藏南犁頭尖()、毛細(xì)嵩草()等優(yōu)勢(shì)物種的穩(wěn)定性是影響群落穩(wěn)定性的重要因素。Wu等[32]在內(nèi)蒙古錫茲旺旗的沙漠大草原進(jìn)行了為期10年的野外增溫試驗(yàn)，認(rèn)為增溫(1.3 ℃)引起的物種豐富度下降并不是群落穩(wěn)定性下降的重要驅(qū)動(dòng)力，而是優(yōu)勢(shì)物種[短花針茅()、銀灰旋花()、木地膚()和無(wú)芒隱子草()]穩(wěn)定性下降引起的。

圖2 增溫對(duì)不同生活型植物數(shù)量、蓋度、高度的影響

圖3 增溫對(duì)不同生活型植物多樣性指數(shù)的影響

與對(duì)照樣地相比，山茶科不再是增溫樣地中的優(yōu)勢(shì)科，增溫與對(duì)照樣地中共同優(yōu)勢(shì)科中的茜草科、樟科和紫金?？疲急壤謩e上升了4.46%、2.87%和3.35%。這類植物的地理分布范圍廣，且主要位于熱帶亞熱帶地區(qū)，加之本地區(qū)年均溫為19.6 ℃，冬天無(wú)嚴(yán)寒，植物對(duì)于全年的高溫變化產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，相對(duì)于其他中高緯度地區(qū)，本地區(qū)植物對(duì)于高溫的適應(yīng)能力更強(qiáng)[33–35]；并且這些植物以喬灌木為主，地下部分根系較草本植物更深, 有利于吸收更深層的土壤水分[36]，從而緩解與適應(yīng)增溫帶來(lái)的土壤水分降低造成的生理脅迫；另一方面，茜草科、樟科和紫金?？频母镔|(zhì)葉面結(jié)構(gòu)，可提高植物的能量反射、降低蒸騰速度，更有利于在缺水環(huán)境下生存[37–38]。冬青屬作為增溫和對(duì)照樣地中僅存的共同優(yōu)勢(shì)屬，因其在溫帶至熱帶大范圍內(nèi)分布，對(duì)溫度變化適應(yīng)性強(qiáng)，同時(shí)同樣具有革質(zhì)葉面結(jié)構(gòu)，可在較干旱、貧瘠土壤中生存[39]，這些特征均可能是導(dǎo)致此類植物成為林下植被物種優(yōu)勢(shì)屬的重要原因。

3.2 植被群落特征對(duì)增溫的響應(yīng)

本研究中增溫使草本、灌木和喬木的數(shù)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，喬木蓋度增加，草本和灌木的蓋度分別降低，同時(shí)3種生長(zhǎng)型植物高度也分別降低，但各植被指標(biāo)的方差分析均未達(dá)到顯著水平，表明短期增溫對(duì)植被影響不顯著。在高寒草甸，李娜等[40]通過(guò)2年增溫試驗(yàn)，認(rèn)為植物群落高度整體呈增加趨勢(shì)，群落上層的建群種和主要伴生種的蓋度有所增加。增溫對(duì)松嫩草原的羊草()種群高度的影響不顯著，而對(duì)密度具有一定的促進(jìn)作用[41]。吳紅寶等[42]的研究表明，放牧和模擬增溫對(duì)高寒草地植物高度具有顯著交互作用，不放牧條件下增溫顯著增加了植物高度。趙艷艷等[43]研究也表明，增溫后灌叢群落的高度和蓋度均顯著高于對(duì)照，說(shuō)明增溫對(duì)不同群落的影響不同，16年的長(zhǎng)期增溫更有利于灌叢群落的生長(zhǎng)。但這些研究結(jié)果與本文具有一定差異，這表明增溫會(huì)因時(shí)間尺度、區(qū)域差異及植被類型的不同來(lái)影響植被群落特征，進(jìn)而在一定程度上影響植物生長(zhǎng)以及群落發(fā)育，即增溫對(duì)植物產(chǎn)生的影響既有時(shí)間尺度依賴性，同時(shí)增溫改變土壤濕度[44]，加劇土壤水分蒸發(fā)，加之土壤養(yǎng)分含量的差異變化[45]，最終改變植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收[46]，進(jìn)而影響植物的群落組成。

3.3 增溫對(duì)不同生活型植物重要值的影響

增溫可通過(guò)改變土壤水分，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生影響[3]。華山姜是本研究中林下植被重要值最大的草本植物，在群落中占主導(dǎo)地位，增溫使其重要值上升了5.48%，但下層草本中的蕨類植物, 如狗脊蕨、團(tuán)葉鱗始蕨的重要值分別下降43.74%和10.19%，這表明增溫不利于草本植物中蕨類生長(zhǎng)。灌木中的山血丹、網(wǎng)脈酸藤子的重要值分別上升54.88%和1.41%，上層植物中的光葉山礬重要值上升66.23%，木荷上升幅度為102.78%。這些主要的灌木及喬木優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的重要值開(kāi)始上升，在林下逐漸成為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，草本植物有逐漸被灌木及喬木所取代的趨勢(shì)，這與趙艷艷等[43]的16年長(zhǎng)期觀察結(jié)果一致，這可能是由于增溫后導(dǎo)致土壤中含水量降低，林下蕨類植物根系較淺，并相對(duì)處于缺水狀態(tài)，同時(shí)與林下萌生的喬木幼樹(shù)產(chǎn)生強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)而生長(zhǎng)不良或干枯死亡導(dǎo)致。

此外，不同生長(zhǎng)型植物對(duì)增溫的不同響應(yīng)，可能也與植物的生長(zhǎng)特性和生活習(xí)性有關(guān)。華山姜作為林蔭下常見(jiàn)的多年生草本，其根莖處萌芽數(shù)量多，根系發(fā)達(dá)，能吸收更遠(yuǎn)及更深層土壤中的水分，更有利于在相對(duì)缺水的土壤環(huán)境下存活[47]。而華南木姜子在增溫后重要值下降，可能與增溫縮小其生長(zhǎng)分布有關(guān)。例如鄭維艷等[48]利用最大墑模型(Maxent)預(yù)測(cè)中國(guó)4種木姜子屬()資源植物在我國(guó)當(dāng)代、未來(lái)(2061—2080年)氣候變暖條件下的潛在分布區(qū)，結(jié)果顯示華南木姜子在兩種二氧化碳濃度情景(RCP 2.6、RCP 8.5)中適宜區(qū)面積分別減少1.0%和5.6%，其生長(zhǎng)范圍的收縮可能隨未來(lái)氣候的變化而發(fā)生改變，華南地區(qū)的溫度上升和降水的減少，以及極端高溫事件發(fā)生頻率明顯升高而導(dǎo)致該種的適宜分布區(qū)逐漸縮小。作為像狗脊蕨一類的草本植物，因其高度低于生長(zhǎng)在其上部的華山姜以及像華南木姜子一類的高大喬木，而在林下形成一種郁閉環(huán)境，使草本植物地上部分生長(zhǎng)空間受限(蓋度下降，高度降低)。另外，從本地全年土壤含水率的數(shù)據(jù)來(lái)看，增溫使10 cm的土壤含水率極顯著下降(<0.01)，植物根系可利用的水分逐漸降低，物種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)[49]，植物為了獲取充足的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使根系向土壤深處生長(zhǎng)分布(根系的向水性)[50]。本地區(qū)土壤增溫對(duì)深根植物杉木細(xì)根形態(tài)特征的研究也表明，增溫不僅使各土層單位根窗面積細(xì)根根長(zhǎng)大于對(duì)照，在10～20和20～30 cm土層中，單位根窗面積細(xì)根根長(zhǎng)及細(xì)根數(shù)量均大于表層[51]，這表明增溫可引起喬木地下根系向土壤深層轉(zhuǎn)移，草本植物因自身根系較淺，受土壤水分限制嚴(yán)重[52], 土壤增溫使其很難獲得淺層土壤中更多的水分，最終不利于其生長(zhǎng)發(fā)育，這可能是導(dǎo)致草本植物重要值下降的重要原因。

3.4 增溫對(duì)不同生長(zhǎng)型植物物種多樣性的影響

全球氣候變化引起的溫度和降水格局的改變是影響生物多樣性的重要因素[53]。本研究表明，草本、灌木和喬木的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)在增溫狀態(tài)下呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表明增溫對(duì)物種多樣性產(chǎn)生了一定的負(fù)面影響(>0.05)。

有研究認(rèn)為，土壤水分減少、養(yǎng)分含量的改變及優(yōu)勢(shì)物種穩(wěn)定性是導(dǎo)致物種多樣性對(duì)增溫不敏感的原因。在高寒草甸為期6年的模擬增溫試驗(yàn)中，物種豐富度在4種不同梯度增溫處理下(+0.6 ℃、+0.98 ℃、+1.25 ℃、+1.88 ℃)沒(méi)有顯著變化，說(shuō)明物種豐富度對(duì)短期增溫的響應(yīng)并不敏感[54]，而長(zhǎng)達(dá)16年的增溫表明，草甸群落土壤的各層全氮、全鉀、有機(jī)質(zhì)含量均降低，而各層速效鉀、速效磷含量均增加，說(shuō)明增溫改變了其養(yǎng)分總體組成含量，加速了養(yǎng)分的分解利用，導(dǎo)致植物物種多樣性略微增加[43]。Yang等[29]的研究表明，半灌木冷蒿()對(duì)高達(dá)55%的群落覆蓋有貢獻(xiàn)，群落穩(wěn)定性與其穩(wěn)定性呈正相關(guān)，表明優(yōu)勢(shì)物種的穩(wěn)定性是影響群落穩(wěn)定性的重要因素。

此次天然林林下植被多樣性的調(diào)查是在增溫后的第4年，因增溫導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)，使局部小氣候變得干燥，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)并不明顯，可能原因是優(yōu)勢(shì)物種是保持群落穩(wěn)定性的重要原因[32]，隨著增溫進(jìn)行，這類溫度適應(yīng)性較強(qiáng)的植物物種可能表現(xiàn)出吸熱的生存策略[55]。Yang等[56]報(bào)道，為期8年的增溫，物種多樣性指數(shù)波動(dòng)較小，Shi等[29]進(jìn)行了連續(xù)14年的增溫試驗(yàn), 由于入侵物種和優(yōu)勢(shì)物種的負(fù)競(jìng)爭(zhēng)，物種多樣性在第8年開(kāi)始下降，預(yù)計(jì)長(zhǎng)期變暖可能改變草原群落結(jié)構(gòu)。這些研究結(jié)果再次證實(shí)物種的消失或是新物種的出現(xiàn)均是一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間序列下的群落演替過(guò)程[57]，這些均可能是導(dǎo)致本地區(qū)物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)不敏感的原因。但如果增溫持續(xù)性發(fā)展，很大程度上會(huì)使物種趨于單一化發(fā)展，導(dǎo)致群落發(fā)生演替,最終引起物種多樣性降低。

綜上，短期增溫對(duì)林下植被物種數(shù)的改變并不明顯，各生活型植物重要值在增溫后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(>0.05)；Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨增溫均呈遞減趨勢(shì)，表明增溫對(duì)物種多樣性產(chǎn)生了一定負(fù)面影響。隨溫度升高，不同生活型植物由草本向灌木和喬木轉(zhuǎn)化。這可能是增溫處理下, 淺層土壤溫度增加抑制了草本植物生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致整個(gè)群落向灌木和喬木方向進(jìn)行演替。

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Effects of Short-term Warming on Species Diversity of Understory Vegetation in Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest

JI Ye1,2, CHEN Shidong1,2, XIONG Decheng1,2, XU Chao1,2, LIU Xiaofei1,2, HE Zongming3, YANG Zhijie1,2*

(1. School of Geographical Sciences, Fujian Normal University,Fuzhou 350007, China; 2.Fujian Sanming Forest Ecosystem National Observation and Research Station,Sanming 365000, Fujian, China; 3. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

In order to understand the impact of climate warming on species diversity of understory vegetation, the effects of short-term 4-year warming (4 ℃) on understory vegetation diversity in subtropical evergreen broad-leaved natural forest were studied by means of soil warming. The results showed that short-term warming had no significant effect on the species composition of understory vegetation (>0.05). There were 77 common species in understory vegetation, belonging to 38 families and 59 genera, including 65 species 53 genera and 37 families in warming plot and 63 species 52 genera and 36 families in control plot. Short-term warming increased the coverage of trees by 22.61%, and decreased the coverage of herbs and shrubs by 4.97% and 21.75%, respectively, and warming reduced the height of herbs, shrubs and trees by 21.64%, 3.37% and 5.59%, respectively. The ranking of importance value of ferns in herbaceous plants decreased after warming, and the importance value of trees increased (>0.05). Although there was no significant difference in species diversity indexes after warming (>0.05), they all decreased with warming. Therefore, the species composition of understory vegetation was not sensitive to short-term warming, which decreased the importance value of ferns in herbaceous plants and negatively affected the species diversity indexes. However, this response was not sensitive, and it was predicted that long-term warming might lead to the succession of the whole community from herbaceous to shrub and tree.

Understory vegetation; Species diversity; Soil warming; Subtropical forest

10.11926/jtsb.4575

2021-11-22

2022-03-11

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31930071)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃課題(2014CB954003)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31930071), and the National Key Basic Research and Development Planning Program (Grant No. 2014CB954003).

籍燁(1987年生)，女，在讀博士研究生, 主要從事生態(tài)環(huán)境與全球變化研究。E-mail: jiye0518@126.com

通訊作者Corresponding author.E-mail: zhijieyang@fjnu.edu.cn