施肥對川滇榿木幼苗葉綠素含量及光合生理的影響研究

沈煒生

(云南省瀘西縣林業(yè)和草原局，云南 瀘西 652499)

1 引言

川滇榿木作為優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種之一，屬非豆科固氮樹種，喜濕潤，多生于河灘、溪溝、低山丘陵、低濕地等區(qū)域，適應(yīng)力強，耐貧瘠，生長快，根瘤或菌根，固氮能力強，可固沙保土，提高土壤肥力，是一種很好的生態(tài)防護(hù)林和混交林樹種，有著很好的發(fā)展前景。然而，在干旱地區(qū)，由于氣候、土壤環(huán)境較為惡劣，若采取單純的植苗造林技術(shù)，往往會出現(xiàn)幼苗成活率低、前期生長緩慢、對惡劣環(huán)境的抗性差等問題。因此，在進(jìn)行幼苗造林時，應(yīng)采取有效的施肥措施，以改善幼苗的局部生長環(huán)境，提高幼苗的成活率和生長率，使幼苗與周邊草本植物的競爭能力增強?；诖?，本文以1a生川滇榿木為研究對象，進(jìn)行了配方施肥試驗，以確定適合川滇榿木幼苗生長的N、P、K肥的最佳配比。

2 研究方法

2.1 試驗地點的選取和考察

研究地點位于瀘西縣舊城鎮(zhèn)冬瓜箐煤礦三眼井，為礦山復(fù)綠項目所栽植苗木。通過對川滇榿木三年生實生人工林的林分平均地徑、平均高度進(jìn)行了每木檢尺。選擇的川滇榿木苗木留出50cm進(jìn)行截干處理，川滇榿木幼苗采用3種不同的水肥措施，分別是：處理1是施肥和澆水：每株每月施用N、P、K(含P2O5。18%)50 g 1次；處理2是不施肥的澆水管理；對照組(CK)采用不澆水、不施肥的方式。處理1、2的澆水強度相同，在7～9月份的雨水季節(jié)，一周1～2次；每年11月至次年5月的干旱季節(jié)，一周3～4次。各處理采用5株樣品樹，3個重復(fù)。在采伐后1個月內(nèi)，采用不同的水肥措施，對每一種處理的伐樁萌發(fā)時間進(jìn)行了調(diào)查，12月份對各個部位理伐樁萌條的數(shù)量、枝長、基徑進(jìn)行了全面的統(tǒng)計。

2.2 測定生物量和熱值

采用全稱重方法，可獲得新的采伐樹干、葉鮮重。將嫩芽上部、中部、下部3個層次均勻地抽取100 g的枝條、50 g葉片。在120 ℃烘箱中進(jìn)行0.5 h的殺青，在80 ℃條件下進(jìn)行24 h的恒溫干燥，計算出伐樁萌條枝、葉干重。采用微型氧彈熱測量儀XRY-1C測定實驗材料的熱值。

2.3 數(shù)據(jù)加工處理

使用Excel軟件編制試驗圖表，利用SPSS11.0進(jìn)行了方差分析、多元對比和相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同管理下伐樁萌條生長的比較

川滇榿木幼苗萌條數(shù)量、萌條長度和萌條粗度在不同的水肥處理下具有較大變化，川滇榿木幼苗的萌條數(shù)量、萌條長度和萌條的粗度都明顯高于對照。結(jié)果表明：伐樁的萌條數(shù)目以處理1為最高，是處理2的1.7倍，是對照組的2.1倍，表明川滇榿木幼苗萌條的生長都是通過施肥和澆水來實現(xiàn)的。川滇榿木幼苗長度以處理2為最高，處理1次之，川滇榿木幼苗的生長受水分狀況的影響較大，因此，在處理1、2中，維持澆灌后的水分狀況是促進(jìn)伐樁萌條長度增長的主要措施[1]。

方差分析結(jié)果顯示，不同管理間伐樁萌條長度和基礎(chǔ)直徑存在著明顯的差異[長度：F=6.136；基本直徑：F=4.410>Fa.0s(2.9)=4.260]。通過多次對比分析，結(jié)果顯示：處理1和處理2的萌條長度存在顯著性差異，顯著性概率Sig.=0.021<0.05，說明在顯著性水平0.05以下，未施水肥處理對萌條的長度有明顯的影響。在基徑比方面，澆水和不施水肥的處理存在著極顯著的差別，平均差值為0.473，說明灌溉和不施用水肥對幼條的基徑有明顯的影響。

3.2 不同水肥管理條件下伐樁萌條生物量的比較

3.2.1 生物總量的對比

不同的水肥管理方式對幼苗的生物量積累有顯著的影響，處理1組伐樁的平均生物量是對照組的17.9倍；處理2組是對照組的6.7倍。方差分析結(jié)果顯示：[F=9.546Fa.o5(2.6)]各處理之間萌條的生物量存在著極顯著的差異，說明通過澆水和施肥可以明顯地提高萌條的生物量。

3.2.2 器官生物量的對比

通過對川滇榿木幼苗萌條器官生物量的對比研究，發(fā)現(xiàn)不同處理方式下伐樁萌條和葉片生物量存在顯著差別。結(jié)果表明：萌條枝、葉片生物量最大的是處理1>處理2>CK，而枝條生物量處理1的平均水平比對照高16.0倍，處理2的生物量比對照組高6.4倍；萌條葉的生物量差異中，處理1為對照組的24.4倍，處理2為對照組的7.7倍。結(jié)果表明：采用水肥措施可以有效地促進(jìn)幼苗的生長，增加幼苗的枝條和葉片，從而達(dá)到提高生物產(chǎn)量的目的。

3.3 不同管理對川滇榿木萌條凈光合速率的影響

通過測量不同處理的光合速率，探討了不同處理之間生物產(chǎn)量的差異。3種不同的處理方式對萌條的凈光合速率有一定的影響，凈光合速率按處理1組>處理2組>CK組的順序排列。因此，水肥管理主要是通過增加川滇榿木幼苗的凈光合速率來促進(jìn)萌條的發(fā)育。

3.4 不同水肥管理對營養(yǎng)元素含量的影響

3.4.1 營養(yǎng)成分的對比

從川滇榿木幼苗五大元素含量來看，含量順序分別是K>Ca>Mg>N>P。

不同的管理方法還會影響萌條葉片中的營養(yǎng)元素含量。結(jié)果表明：在不同的處理條件下，氮素的含量依次為：處理1<處理2

水肥處理下，幼苗葉片K、P含量最高，對照組次之，不澆水不施肥組最低。結(jié)果表明，施用肥料能促進(jìn)萌條葉片K含量的增加，且土壤濕度較好，有利于萌條的光合能力。但K元素的含量比不施肥料的處理要高，這與其萌條的水分狀況有一定關(guān)系，K元素的積累增加有利于促進(jìn)萌條的抗旱性[3]。

3.4.2 關(guān)聯(lián)度研究

各養(yǎng)分元素間的相關(guān)性分析表明，Ca、Mg的相關(guān)性非常明顯(r=0.749)。

通過與熱值的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)萌條內(nèi)分的養(yǎng)分含量與其熱值有明顯的相關(guān)性。N和葉片的熱值之間存在著極顯著的相關(guān)性(r=0.834)和總熱量(r=0.687)；K和枝條的熱值呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.737)。

4 施肥對川滇榿木幼苗葉綠素含量及光合生理的影響

4.1 施肥處理對川滇榿木總?cè)~綠素的影響

不同氮磷鉀肥處理對川滇榿木的葉綠素含量有明顯的影響，如表1、表2所示。通過正交實驗進(jìn)行了直觀的分析，發(fā)現(xiàn)氮肥對川滇榿木幼苗的葉綠素含量的影響幅度在2.457～2.801左右，極差為0.344；最大值為2.801。在試驗條件下，磷肥對川滇榿木幼苗的葉綠素含量的影響范圍為2.542～2.670，極差為0.128，最大值為2.670。鉀肥對川滇榿木幼苗葉綠素含量的影響范圍為2.482～2.701，極差為0.219，最高值為2.701。通過對氮、磷、鉀處理結(jié)果的方差分析，結(jié)果表明：3種肥料元素對川滇榿木幼苗總?cè)~綠素含量的影響無明顯性(P>0.05)，通過直觀分析，結(jié)果表明：氮、磷、鉀肥分別在0 g/m2、0.6 g/m2、0.1 g/m2時，對川滇榿木幼苗總的葉綠素含量有較大的影響[4]。

4.2 施肥處理對川滇榿木光合生理的影響

不同氮、磷、鉀肥處理對川滇榿木幼苗的光合作用也有不同程度的影響。通過正交實驗進(jìn)行了直觀地分析，發(fā)現(xiàn)氮肥對川滇榿木幼苗的光合速率、胞間CO、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的影響變化的幅度在8.904～10.456、0.146～0.245、34.440～60.420、1.334～1.434，極差為1.552,0.093,25.980,0.100，最適合的是0.2 g/m2。磷肥對土壤水分的影響范圍為8.678～10.424、0.162～0.239、21.560～72.360、1.326～1.420，極差為1.746,0.077,50.800,0.132，最優(yōu)值為0.132。鉀肥對土壤水分的影響范圍為9.180～9.628、0.159～0.239、40.960～56.160、1.316～1.420，極差為0.448,0.080,15.200,0.104，最適合的是0.4 g/m2。通過對氮、磷、鉀處理結(jié)果的方差分析，結(jié)果表明：3種化肥對光合生理指標(biāo)無明顯影響(P>0.05)；結(jié)果表明：川滇榿木在氮、磷、鉀比例分別為0.2 g/m2、0.6 g/m2、0.4 g/m2的情況下，其光合作用指數(shù)相對較好。

表1 不同施肥處理下川滇榿木總?cè)~綠素含量、光合生理指標(biāo)的變化

表2 不同施肥處理下川滇榿木總?cè)~綠素含量 變化的正交試驗分析 g/m2

5 討論與結(jié)論

5.1 對萌條生長及生理的研究

5.1.1 水肥對萌條生長量的影響

澆水和施肥處理能顯著提高萌條數(shù)量、長度和基徑。但萌條長度的差值顯示，澆水和施肥處理的萌條平均長度稍低于單獨澆水的萌條，萌條的平均直徑在2個處理之間的差距僅為0.09 cm[5]。初步推測，幼苗的生長情況除了與地面環(huán)境相關(guān)外，還與植物的遺傳特性也有一定關(guān)系。從川滇榿木枝條的萌發(fā)數(shù)量和生長情況來看，建議在萌芽前期要進(jìn)行全面的水肥供給，以促進(jìn)幼苗萌條的萌發(fā)，在幼苗生長期，在足夠的水分條件下，可以減少肥料用量，從而降低相應(yīng)的經(jīng)濟效益[6]。

5.1.2 水肥對萌條生物量的影響

澆水和施肥能顯著提高萌條、葉和總生物量。前人的大量研究顯示，施肥和澆水對川滇榿木的生長都有明顯的促進(jìn)作用。結(jié)果表明：水分和肥料的相互作用對萌條生物量積累的影響大于單純的澆水[7]。在不同的水肥條件下，萌條各器官的生物量分布比例為枝條>葉片，而各個器官的生物量比例則存在著一定的差別。在水分和肥料的作用下，萌條葉片的分布比例最大，而枝條的分布比例最小。按照功能均衡的原理，如果某個資源是制約因子，那么生物量就會被優(yōu)先地分配給那些負(fù)責(zé)吸收該種資源的器官。在不受營養(yǎng)條件約束的情況下，植物的生物量分布將被分配至各光合器官，以達(dá)到最佳的生長狀態(tài)。通過提高養(yǎng)分含量和土壤水分，可以使植株干物質(zhì)的積累向葉片中轉(zhuǎn)移[8]。葉部生物量積累的本質(zhì)是使葉片的光合面積增大，有利于萌條的發(fā)育。

5.1.3 水分和肥料對萌條光合作用的影響

通過對川滇榿木幼苗在不同水肥條件下伐樁萌條的凈光度和速度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)澆水施肥組的產(chǎn)量最高，而控制組的產(chǎn)量最低[9]。在干旱條件下，由于氣孔封閉，阻斷了外界CO2進(jìn)入葉綠體，使葉肉細(xì)胞的光合活動減少。礦質(zhì)元素對植物的光合作用起著重要的作用，施肥能使植株的葉面積、葉數(shù)、氣孔的開閉、促進(jìn)光合作用的酶活力得到明顯的提高。試驗結(jié)果顯示，合理的水肥搭配能使光合效率最大化[10]。

結(jié)果表明：川滇榿木幼苗的水肥管理對其生長有明顯的促進(jìn)作用，生物量的積累和光合作用的增強[11]。川滇榿木幼苗中的生物產(chǎn)量與光合速率具有較好的相關(guān)性。施肥有利于葉片內(nèi)的干物質(zhì)積累，使葉片的光合面積增大，光合速度加快，使總的生物產(chǎn)量增加。在采伐前期，通過合理的施肥措施，可以提高川滇榿木幼苗的發(fā)芽和再生能力，為提高土壤干物質(zhì)積累奠定了良好的基礎(chǔ)，為川滇榿木幼苗的快速生長和高產(chǎn)奠定了良好的管理基礎(chǔ)[12]。

5.2 對萌條熱值的研究

水肥處理能使萌條的總熱值增加，但葉、枝條和總熱量沒有明顯的差別。在各器官中熱值分布比表現(xiàn)出葉片>枝條的分布規(guī)律，葉片和枝條的分布百分比相差不大，幾乎都在50%以上[13]。結(jié)果表明：植物干物質(zhì)熱值受多種因素的影響，其中，光照是最主要的；另外，含有的灰分對其有很大的影響。同時，由于其獨特的生理組成和生長環(huán)境，對其熱量的影響也很大。川滇榿木幼苗的N、K含量與其熱值之間存在著明顯的正相關(guān)關(guān)系[14]。

結(jié)果表明，氮素對川滇榿木幼苗的熱值有明顯的影響[15]。在川滇榿木幼苗的肥料管理中，必須建立相應(yīng)的氮素含量與植物熱值的變化之間的關(guān)系，并合理利用。

5.3 對萌條營養(yǎng)元素含量的研究

不同處理條件下，不同類型的礦物元素含量存在差異。在未施水肥料的條件下，幼苗葉片的N含量最高，而在水肥條件下則最低；不同施肥條件下的幼苗葉片K、P含量均較高；K對提高植物的光合效率有明顯的促進(jìn)作用，在K含量高的情況下，可以使葉片的氣孔打開，增加CO2的吸收速率，加快同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運和傳遞。P在植物的很多代謝活動中也有作用，比如光合作用，呼吸作用，代謝物質(zhì)的運輸[16]。通過對川滇榿木幼苗的光合作用和生物量的分析，發(fā)現(xiàn)3個不同水肥處理的萌條，其凈光合速度和生物產(chǎn)量的大小次序是：處理1>處理2>對照組，并與葉片中K、P元素的比例相比較，進(jìn)一步證實了川滇榿木幼苗的葉片中K、P元素含量、凈光合速率、促進(jìn)伐樁萌條生物量的累積[17]。

6 結(jié)語

在進(jìn)行川滇榿木移栽造林時，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)氖┓蚀胧?，以改善幼苗的生長狀況，提高幼苗的成活率，增加幼苗與周邊草本植物的競爭能力[18]。通過對川滇榿木幼苗在不同水肥管理下的萌條生長和熱值的影響，發(fā)現(xiàn)澆水和施肥對幼苗的數(shù)量、長度和基徑都有顯著的提高。

葉綠素是植物光合作用的主要物質(zhì)。光合作用受多種環(huán)境因子的影響，包括溫度、濕度、光照強度、CO2濃度、礦物質(zhì)營養(yǎng)等，而肥料是調(diào)控作物生長的基礎(chǔ)，不同的施肥方式會造成土壤的小氣候差異，從而影響作物的光合作用[19]。結(jié)果顯示，在N、P、K肥配比在0～0.2∶0.6∶0.1～0.4的條件下，川滇榿木幼苗的光合指數(shù)變化明顯，川滇榿木幼苗生長最好，葉片中的葉綠素含量和凈光合能力最強。由此可以得出結(jié)論：1a生川滇榿木幼苗需要的P、K含量相對高，而N的需求則相對較低，這說明了其具有根瘤性和具有固氮能力的特點[20]。

川滇榿木是一種具有根瘤和固氮功能的非豆科植物，能利用自身的生理功能來固定氮，因此對氮的需求比較低。從植物的生理角度來說，適當(dāng)?shù)母逳水平可以促進(jìn)幼苗的葉綠素和礦物質(zhì)含量，改善其滲透調(diào)控能力，促進(jìn)其氣孔調(diào)節(jié)，提高其水分利用率。