變形小曲尾蘚、短肋殘齒蘚和擬扁枝蘚：山西省蘚類(lèi)植物新記錄

沈風(fēng)嬌，李雙玲，石碩，李琳，李慧怡，范曉軒，趙建成

（河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 石家莊 050024）

0 引言

2020年10月，筆者赴山西省左權(quán)縣和壺關(guān)縣對(duì)該地區(qū)的苔蘚植物多樣性進(jìn)行研究，共采集392號(hào)標(biāo)本。在后續(xù)的標(biāo)本整理過(guò)程中，主要依據(jù)《中國(guó)苔蘚志》［1-2］、Moss Flora of China，English Version［3］、《內(nèi)蒙古苔蘚植物志》［4］、《云南植物志》［5-6］、《貴州苔蘚植物志》［7-8］、Il?lustrated Moss Flora of Japan［9］等相關(guān)工具書(shū)及相關(guān)文獻(xiàn)［10-11］對(duì)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，并結(jié)合DNA條形碼技術(shù)對(duì)疑難標(biāo)本進(jìn)行鑒定。研究發(fā)現(xiàn)了山西省蘚類(lèi)植物新記錄3種，即變形小曲尾蘚（Dicranella varia Schimp.）、短肋殘齒蘚（Forsstroemia goughiana S. Olsson， Enroth et D.Quandt）和擬扁枝蘚（Homaliadelphus targionia?nus Dixon et P. de la Varde）；其中，短肋殘齒蘚為太行山新記錄種，擬扁枝蘚屬（Homaliadel?phus Dixon et P. de la Varde）為山西省新記錄屬。憑證標(biāo)本存放于河北師范大學(xué)植物標(biāo)本館（HBNU）。

1 材料和方法

本研究以在2020年10月在山西省左權(quán)縣和壺關(guān)縣采集的苔蘚植物標(biāo)本為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)形態(tài)解剖特征進(jìn)行鑒定，并利用DNA條形碼技術(shù)對(duì)短肋殘齒蘚進(jìn)行輔助鑒定。

1.1 形態(tài)解剖學(xué)鑒定

在光學(xué)顯微鏡下觀察標(biāo)本植株的形態(tài)特征，之后對(duì)標(biāo)本的葉片、孢蒴等結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖并制成臨時(shí)水裝片，并對(duì)各部位的形態(tài)特征進(jìn)行觀察和總結(jié)，利用植物志等工具書(shū)及相關(guān)文獻(xiàn)中的檢索表和形態(tài)學(xué)描述進(jìn)行鑒定。

1.2 DNA條形碼鑒定

1） 使 用 TransDirectTMPlant Tissue PCR Ki?tAD301（全式金，中國(guó)北京）試劑盒提取疑難標(biāo)本的DNA作為模板，選擇合適的分子標(biāo)記后進(jìn)行PCR擴(kuò)增（詳細(xì)實(shí)驗(yàn)步驟參考TransDirectTMPlant Tissue PCR Kit AD301使用說(shuō)明書(shū)），由于rps4在平蘚科植物中應(yīng)用較為廣泛［10］，故本研究使用分子標(biāo)記rps4進(jìn)行PCR擴(kuò)增，引物為primers rps 5′ （F）/trnS （R）［12-13］。PCR 程 序 中設(shè)置退火溫度 54 ℃，30 s。將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送至上海生工生物工程公司進(jìn)行測(cè)序。

2） 將測(cè)序所得序列在線(xiàn)BLAST初步比對(duì)（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi），后利用Sequencher V5.4軟件校正序列。在GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中下載相關(guān)類(lèi)群的序列，使用MAFFT v7.222［14］與測(cè)序所得的序列進(jìn)行比對(duì)，并用BioEdit v7.0.9.0［15］手動(dòng)調(diào)整 。 使用 PhyloSuite v1.1.14構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（最大似然法，Maximum Likelihood， ML）［16］，最佳模型為 TVM+R3+F。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的分支關(guān)系判斷出鑒定結(jié)果。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

經(jīng)鑒定，本次共發(fā)現(xiàn)山西省蘚類(lèi)植物新記錄3種，即變形小曲尾蘚、短肋殘齒蘚和擬扁枝蘚；其中，擬扁枝蘚屬為山西新記錄屬。

2.1 變形小曲尾蘚 （小曲尾蘚科Dicranellaceae）

Dicranella varia Schimp.， Coroll. 13. 1855［17］；中國(guó)苔蘚志 vol. 1： 143， 145. 1994［1］； Moss Flo?ra of China vol. 1： 142?143. 1999［3］； Illustrated Moss Flora of Japan Part 1： 144?145， Figure 55A： 147［9］； 內(nèi)蒙古苔蘚植物志： 126?127， 圖版 35： 1?8. 1997［4］； 貴 州 苔 蘚 植 物 志 vol. 1：80， 85， 圖版 36： 7?15. 2014［8］.

重點(diǎn)識(shí)別特征（圖1?2）：葉呈三角狀呈披針形，多向一側(cè)偏曲，葉緣內(nèi)卷，全緣平滑，葉尖有微齒；中肋約占基部的1/5；葉細(xì)胞長(zhǎng)方形。蒴柄紅色；孢蒴略彎曲，無(wú)環(huán)帶分化，蒴蓋圓錐形，具斜喙；齒片2裂達(dá)中部，稀3裂，孢子具細(xì)疣。

憑證標(biāo)本：2020年10月11日，山西省晉中市左權(quán)縣孟信垴自然保護(hù)區(qū)，土生，E 113°29′38″，N 37°4′38″，海拔 1497 m，沈風(fēng)嬌、李雙玲、石碩，SFJ10058。

該種在我國(guó)遼寧、內(nèi)蒙古、新疆、四川、貴州、云南、山東、河南、上海、湖北、湖南、江西、浙江、廣西、廣東、澳門(mén)均有分布。此外，也分布在日本、印度、巴基斯坦、喬治亞、土耳其、法國(guó)、希臘、意大利、西班牙、南斯拉夫、加拿大、美國(guó)、危地馬拉、墨西哥、加勒比［1，18-20］。

2.2 短肋殘齒蘚（平蘚科 Neckeraceae）

Forsstroemia goughiana S. Olsson， Enroth et D. Quandt.， Taxon 60： 36?50. 2011［10］； 中國(guó)苔蘚志 vol. 5： 363?364， 圖版 156. 2011［2］； 貴州苔蘚植物志 vol. 1： 172， 181， 圖 版 278：10?19. 2014［8］.憑證標(biāo)本：2020年 10月 13日，山西省長(zhǎng)治市壺關(guān)縣八泉峽景區(qū)，石生，E 113°32′40″，N 35°57′54″，海拔 944 m，沈風(fēng)嬌、李雙玲、石碩，SFJ10179。

重點(diǎn)識(shí)別特征（圖3）：植物體黃綠色，枝條扁平。葉卵狀橢圓形，兩側(cè)不對(duì)稱(chēng)，腹側(cè)內(nèi)凹，尖部具鈍尖；葉中上部具細(xì)齒；單中肋或雙中肋，中肋達(dá)葉中部，部分具分叉。葉中部細(xì)胞菱形，基部細(xì)胞方形。

通過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定標(biāo)本時(shí)，發(fā)現(xiàn)短肋殘齒蘚（Forsstroemia goughiana）和闊葉平蘚（Neckera borealis Nog.）十分相似不易區(qū)分。為保證鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性，本研究通過(guò)DNA條形碼技術(shù)對(duì)該標(biāo)本進(jìn)行進(jìn)一步鑒定，rps4基因序列信息見(jiàn)圖4。結(jié)果顯示（圖5），標(biāo)本rps4序列以較高支持率與殘齒蘚屬（Forsstroemia）聚為一支，因此，分子證據(jù)同樣支持該標(biāo)本為短肋殘齒蘚。

該種在陜西、四川、貴州、河南、江西均有分布，此外還分布于日本、印度、不丹［2，18-20］。查閱文獻(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)，在以往的調(diào)查研究中，太行山區(qū)并沒(méi)有該物種的分布記錄，因此該種不僅是山西省新記錄，也是太行山新記錄。

2.3 擬扁枝蘚 （平蘚科 Neckeraceae）

Homaliadelphus targionianus Dixon et P. de la Varde， Rev. Bryol. n. ser. 4： 142. 1932［21］； 中國(guó)苔蘚志 vol. 5： 418?420. 2011［2］； 貴州苔蘚植物志 vol. 2： 161?163， 圖版271： 1?9. 2014［8］.

憑證標(biāo)本：2020年10月13日，山西省長(zhǎng)治市壺關(guān)縣八泉峽景區(qū)，巖面土生，E 113°32′43″，N 35°57′44″，海拔 867 m，沈風(fēng)嬌、李雙玲、石碩，SFJ10179，SFJ10205。

重點(diǎn)識(shí)別特征（圖6）：植物體綠色，具光澤，主莖匍匐，中軸不分化。支莖扁平，葉卵圓形，兩側(cè)不對(duì)稱(chēng)，后緣基部多具舌狀瓣；葉邊全緣，中肋缺失。葉基部細(xì)胞長(zhǎng)菱形，邊緣細(xì)胞短，呈方形。

該種分布于四川、重慶、貴州、云南、山東、河南、安徽、上海、湖北、湖南、江西、臺(tái)灣［18］，日本、泰國(guó)、印度、越南、俄羅斯也有分布［2，18-20］。

擬扁枝蘚屬為山西省新記錄屬，本屬與平蘚科其他屬的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大，其枝條多呈扁平狀，葉緊密扁平貼生，具光澤，葉卵圓形無(wú)中肋，葉尖圓鈍，基部一側(cè)具瓣，葉細(xì)胞方形至菱形［2］。

3 討論

按照吳鵬程和賈渝［22］對(duì)中國(guó)苔蘚植物的分區(qū)，平蘚科植物主要分布在嶺南區(qū)、華東區(qū)、華中區(qū)、云貴區(qū)，在華北區(qū)少有分布［23］。本次實(shí)驗(yàn)材料短肋殘齒蘚的采集地——八泉峽位于山西省東南部太行山區(qū)，該地水資源豐富，氣候較溫和。目前是短肋殘齒蘚在中國(guó)地區(qū)分布的北界。因此，本次調(diào)查的發(fā)現(xiàn)不僅豐富了山西省苔蘚植物名錄和太行山苔蘚植物名錄，也更新了平蘚科植物在我國(guó)的分布邊界。

變形小曲尾蘚在中國(guó)的分布較為廣泛，南至云南、廣西、廣東，北達(dá)內(nèi)蒙古、遼寧，但是目前在山西、河北等地區(qū)未見(jiàn)報(bào)道。有學(xué)者認(rèn)為，太行山與喜馬拉雅、秦嶺、長(zhǎng)白山構(gòu)成我國(guó)植物的三大主要遷移路線(xiàn)之一［22］，因此，變形小曲尾蘚在山西省太行山的發(fā)現(xiàn)，也為這一論點(diǎn)提供了佐證?；诖?，可以進(jìn)一步推測(cè)，在河北省太行山區(qū)也有變形小曲尾蘚的分布。

本次實(shí)驗(yàn)材料的采集地位于山西省太行山區(qū)。太行山處暖溫帶地區(qū)，南北跨度較大，南部毗鄰亞熱帶地區(qū)，北部與中溫帶接壤，自北向南氣候差異較大，部分亞熱帶植物可能也分布于此。因此太行山是研究苔蘚植物由亞熱帶地區(qū)向中溫帶地區(qū)過(guò)渡的一個(gè)典型地區(qū)，短肋殘齒蘚和擬扁枝蘚在此地的分布也可支持這一觀點(diǎn)。作為我國(guó)植物的三大主要遷徙路線(xiàn)之一的重要一環(huán)，其苔蘚植物的調(diào)查研究對(duì)于認(rèn)識(shí)該類(lèi)群在太行山生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用以及生物多樣性保護(hù)都具有非常重要的意義。

4 致謝

感謝長(zhǎng)治學(xué)院鐵軍教授、金山教授和武帥楷老師在本研究標(biāo)本采集工作中提供的幫助；感謝山西大學(xué)謝樹(shù)蓮教授對(duì)本研究工作的支持。