不同季節(jié)平茬對(duì)云南松生物量分配與異速生長(zhǎng)的影響

王 丹，李熙顏，顏廷雨，陳 詩(shī)，許玉蘭，蔡年輝，徐德兵

(1.西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，昆明 650201)

【研究意義】云南松(PinusyunnanensisFranch.)為常綠針葉高大喬木，是中國(guó)西南地區(qū)荒山造林的先鋒樹(shù)種和主要用材樹(shù)種[1-3]，其產(chǎn)品涵蓋了造紙、烤膠、醫(yī)藥等領(lǐng)域，對(duì)生態(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有重要作用[3]?，F(xiàn)云南松種質(zhì)資源退化比較明顯，而無(wú)性繁殖有維持母樹(shù)優(yōu)良性狀、育種周期短等優(yōu)點(diǎn)[4]?？赏ㄟ^(guò)平茬使云南松萌發(fā)較多的新生枝條，生產(chǎn)大量的穗條，為無(wú)性繁殖提供有利條件。平茬是根據(jù)需要剪除云南松地上部分，打破其頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)不定芽或休眠芽萌發(fā)，促進(jìn)側(cè)枝萌發(fā)，效果受到多種因素影響，而平茬時(shí)期就是其中可控條件之一[5]。【前人研究進(jìn)展】刈割對(duì)植物群落生物量和養(yǎng)分有顯著影響，植物氮磷濃度隨刈割強(qiáng)度的增加而顯著增加[6]；在12月至翌年3月平茬厚樸，其萌蘗株的生長(zhǎng)生理指標(biāo)優(yōu)于在夏季平茬[7]，其在開(kāi)花期(6月中旬)平茬檸條粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為最適飼用平茬時(shí)期[8]；在6月花生平茬高度為25 cm，對(duì)花生產(chǎn)量沒(méi)有影響，但降低了花生的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，增加了花生中雜草的比例，不建議在生長(zhǎng)季平茬[9]。由此可見(jiàn)，不同平茬季節(jié)對(duì)植株再生及利用的影響不同。需要根據(jù)植物生育期、平茬目的和整體效益等因素來(lái)綜合確定平茬最佳季節(jié)[10]。由于平茬破壞了植物的頂端優(yōu)勢(shì)，對(duì)失去的組織進(jìn)行補(bǔ)償生長(zhǎng)，勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致云南松構(gòu)件生物量分配和異速生長(zhǎng)關(guān)系的改變。生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，反映了植物的物質(zhì)積累狀況和對(duì)環(huán)境資源利用的能力[11-12]。異速生長(zhǎng)的研究始于生物量分配，是指生物體兩個(gè)性狀間不成比例生長(zhǎng)的現(xiàn)象，能夠揭示植物構(gòu)件生物量分配生物學(xué)特征間與尺度無(wú)關(guān)的內(nèi)在規(guī)律[13-15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以1年生云南松為研究對(duì)象，在不同季節(jié)進(jìn)行平茬處理，對(duì)其生物量的積累、分配格局與異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】探討云南松適宜平茬的季節(jié)，并為云南松平茬促萌的適宜季節(jié)選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在西南林業(yè)大學(xué)露天苗圃，位于云南省昆明市；年平均氣溫14.7 ℃，絕對(duì)低溫-9 ℃，絕對(duì)高溫32.5 ℃；在5—10月集中降雨。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)種子采自彌渡云南松無(wú)性系種子園，隨機(jī)選擇生長(zhǎng)優(yōu)良的成熟云南松植株采集球果帶回實(shí)驗(yàn)室晾曬，待其開(kāi)裂取出種子；把去除種子中的雜質(zhì)，以0.5%高錳酸鉀溶液浸泡進(jìn)行消毒處理，再用清水浸泡48 h用于播種；點(diǎn)播的方式播種于苗床，株行距為5 cm×10 cm；播種后進(jìn)行除草、澆水和松土等常規(guī)管理。根據(jù)唐紅燕[16]、車?guó)P仙等[17]和趙媛媛等[18]的試驗(yàn)結(jié)果，1年生嫩枝的扦插生根成活率較高，為此本試驗(yàn)春季、夏季、秋季平茬均選用1年生苗木。育苗時(shí)間為2018年的2月、5月、8月，苗期進(jìn)行常規(guī)的育苗管理，選擇生長(zhǎng)較一致的云南松盆栽苗，然后用綁扎帶標(biāo)記苗木的枝條，以區(qū)分新舊萌條。在2019年的3月、6月、9月對(duì)苗木進(jìn)行平茬處理，分別對(duì)應(yīng)春季、夏季、秋季平茬時(shí)間，平茬高度6 cm。各平茬季節(jié)后60 d，從每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選擇苗木7株，重復(fù)3次共21株；因取樣中存在未萌蘗的苗木，剔除后春季和秋季為15株，夏季為14株。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目與方法

采用“全挖法”將苗木挖出，測(cè)定樣株的地徑、苗高、主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)，苗高、主根長(zhǎng)和側(cè)根長(zhǎng)用直尺直接測(cè)量，精確到0.1 cm，地徑用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，精確到0.01 mm。同時(shí)把萌條取下，統(tǒng)計(jì)其數(shù)量。將樣株分為主根、側(cè)根、莖、萌條、針葉，然后在110 ℃的烘箱中殺青30 min后，調(diào)至80 ℃進(jìn)行烘干處理，用精度為0.001 g的電子天平稱量各構(gòu)件干重并記錄數(shù)據(jù)，各構(gòu)件的干重即為生物量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2010對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算，對(duì)苗木各構(gòu)件的生物量積累、分配應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，用Origin 2019.0繪圖。云南松生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系可以用方程y=axb來(lái)表示，式中,y與x為各構(gòu)件生物量；a為性狀關(guān)系的截距；b為異速生長(zhǎng)指數(shù)，即方程的斜率。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)計(jì)算方程斜率[19-20]，并比較斜率之間及各斜率與1.0的差異性。當(dāng)b與1.0存在顯著性差異時(shí)，說(shuō)明不同構(gòu)件生物量之間為異速生長(zhǎng)關(guān)系，反之為等速生長(zhǎng)關(guān)系；若斜率間無(wú)顯著差異，則給出共同斜率[21]。SMA分析采用R語(yǔ)言的Smatr模塊完成[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)平茬生物量的積累

不同季節(jié)平茬云南松各構(gòu)件、地下部分和地上部分以及總生物量積累均差異顯著(P<0.05)，不同季節(jié)平茬對(duì)云南松各構(gòu)件生物量積累有顯著影響(圖1-a)，均是莖生物量積累顯著大于其余構(gòu)件。主根、莖、萌條、針葉、地下和地上部分以及總生物量積累均表現(xiàn)為春季平茬生物量積累最大；側(cè)根生物量表現(xiàn)為秋季平茬生物量積累最大。

2.2 不同季節(jié)平茬生物量的分配

不同季節(jié)平茬云南松各構(gòu)件、地下部分和地上部分以及總生物量分配比均差異顯著(P<0.05)，不同季節(jié)平茬對(duì)云南松各構(gòu)件生物量分配有顯著影響(圖1-b)。春季、秋季平茬各構(gòu)件生物量分配針葉、莖生物量顯著大于其余構(gòu)件，而夏季平茬僅莖生物量顯著大于其余構(gòu)件。針葉、地上部分生物量分配比春季平茬最大；莖和萌條生物量分配比夏季平茬最大，側(cè)根生物量分配比秋季平茬最大，且主根、地下部分生物量分配比夏季、秋季平茬最大。

同一季節(jié)不同構(gòu)件用大寫(xiě)字母表示差異顯著，同一構(gòu)件不同季節(jié)用小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 地上、地下與總生物量間的異速生長(zhǎng)

在不同季節(jié)平茬中，云南松地下與地上、地上與總生物量、地下與總生物量間的生長(zhǎng)速率均差異顯著(P<0.05)，平茬季節(jié)對(duì)云南松地下、地上、總生物量間的異速生長(zhǎng)有顯著影響(表1)。從地下與地上生物量看，春季和夏季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系；秋季為顯著小于1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即秋季平茬時(shí)地下生物量小于地上生物量的生長(zhǎng)速率。從地上與總生物量看，春節(jié)和夏季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系；秋季為顯著大于1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即秋季平茬時(shí)地上生物量大于總生物量的生長(zhǎng)速率。從地下與總生物量看，春季和夏季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系；秋季為顯著小于1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即秋季平茬時(shí)地下生物量小于總生物量的生長(zhǎng)速率。

表1 不同季節(jié)平茬地上、地下與總生物量間的異速生長(zhǎng)分析

2.4 各構(gòu)件生物量間的異速生長(zhǎng)

不同季節(jié)平茬云南松各構(gòu)件中均以針葉生長(zhǎng)速率最快，側(cè)根次之，且平茬季節(jié)對(duì)各構(gòu)件異速生長(zhǎng)的影響不同(表2)。從主根與莖、萌條與主根的生物量看，春季和夏季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系，秋季為異速生長(zhǎng)關(guān)系。從側(cè)根與莖、側(cè)根與萌條、萌條與針葉的生物量看，春季和秋季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系，夏季為異速生長(zhǎng)關(guān)系。從萌條與莖、側(cè)根與針葉的生物量看，各平茬季節(jié)斜率均為等速生長(zhǎng)關(guān)系；而從莖與針葉生物量看，不同季節(jié)平茬的斜率均為異速生長(zhǎng)關(guān)系。從側(cè)根與主根生物量看，春季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系，夏季和秋季為異速生長(zhǎng)關(guān)系。從主根與針葉生物量看，春季斜率為等速生長(zhǎng)關(guān)系；夏季、秋季為異速生長(zhǎng)關(guān)系。其中側(cè)根與莖、側(cè)根與萌條、萌條與莖、側(cè)根與針葉、莖與針葉、側(cè)根與主根的生物量在不同季節(jié)平茬的生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異，其共同斜率分別為1.327、1.174、1.121、0.810、0.658、1.639。

表2 不同季節(jié)平茬各構(gòu)件生物量間的異速生長(zhǎng)分析

3 討 論

3.1 不同季節(jié)平茬對(duì)云南松生物量分配的影響

不同季節(jié)平茬會(huì)影響苗木各構(gòu)件的生物量積累，春季平茬主根、莖、萌條、針葉生物量積累均最大；秋季平茬側(cè)根生物量積累最大；夏季平茬各構(gòu)件生物量積累均表現(xiàn)一般。生物量積累能反映植物的生長(zhǎng)狀況，可以看出云南松在春季平茬后的潛在恢復(fù)力要優(yōu)于夏季和秋季，秋季稍優(yōu)于夏季。植物生物量分配的變化是一系列植物性狀對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的結(jié)果，反映在環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中植物內(nèi)部與外部不同功能之間的權(quán)衡[23]。本研究結(jié)果表明，不同季節(jié)平茬云南松苗木的生物量分配存在差異，相同生長(zhǎng)期內(nèi)呈現(xiàn)不同的生物量分配格局，說(shuō)明不同季節(jié)平茬改變了云南松的生物量分配模式。春季平茬時(shí)，樹(shù)液剛開(kāi)始流動(dòng)，芽體即將萌發(fā)，為恢復(fù)和重建地上部分，將更多生物量分配到針葉和莖，增加光合面積，提高光合作用速率[24-25]。夏季平茬時(shí)，溫度較高，土壤水分蒸發(fā)較快，且主根儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較少；增加莖生物量能更高效地捕獲光能，進(jìn)而增大光合產(chǎn)物，供其生長(zhǎng)[24-25]。秋季平茬時(shí)，天氣溫涼，加強(qiáng)莖的生長(zhǎng)，有利于水分運(yùn)輸，從而光合組織得到快速恢復(fù)。由于不同季節(jié)平茬導(dǎo)致外部環(huán)境條件不同，當(dāng)苗木的某一資源較為短缺時(shí)，會(huì)自主進(jìn)行調(diào)節(jié)分配，可以獲取此種資源的構(gòu)件將優(yōu)先得到代謝產(chǎn)物分配[26]。因此，在不同季節(jié)平茬，苗木會(huì)出現(xiàn)不同的生物量積累和分配模式，體現(xiàn)了云南松靈活的生長(zhǎng)和資源分配策略。

3.2 不同季節(jié)平茬對(duì)云南松異速生長(zhǎng)的影響

植物構(gòu)件的生物量分配規(guī)律與異速生長(zhǎng)模式主要由遺傳因素決定，但外部的環(huán)境條件和人工干擾也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[27-28]。春季和夏季平茬，苗木維持地下與地上等速生長(zhǎng)；秋季平茬傾向于地上生長(zhǎng)，并在地上、地下與總生物量間的生長(zhǎng)速率中得到驗(yàn)證。地下生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)自于地上部分，而地下部分又會(huì)給地上部分提供水資源[29]；當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化苗木能獲得的生存資源也隨之改變，苗木會(huì)對(duì)地下與地上的生長(zhǎng)進(jìn)行不斷調(diào)整。由于平茬破壞了云南松頂端優(yōu)勢(shì)，對(duì)失去的組織進(jìn)行補(bǔ)償生長(zhǎng)，勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致云南松各構(gòu)件生物量間異速生長(zhǎng)關(guān)系的改變[7]。本研究結(jié)果表明，側(cè)根與莖、側(cè)根與萌條、萌條與莖、側(cè)根與針葉、莖與針葉、側(cè)根與主根生物量在不同季節(jié)平茬時(shí)有共同斜率，不受季節(jié)影響；而不同季節(jié)平茬，其主根與莖、主根與針葉、萌條與針葉、萌條與主根構(gòu)件生物量間的生長(zhǎng)速率有顯著差異，其異速生長(zhǎng)關(guān)系受季節(jié)影響顯著。苗木在不同季節(jié)平茬的環(huán)境壓力下，會(huì)根據(jù)自身發(fā)育采取最優(yōu)資源分配策略，通過(guò)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量改變構(gòu)件間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，逐漸形成有利于自身生存的結(jié)構(gòu)特征，說(shuō)明平茬的季節(jié)對(duì)各構(gòu)件間異速生長(zhǎng)的影響不同，具有獨(dú)特的生物學(xué)特性。在不同平茬季節(jié)苗木的各構(gòu)件中均以針葉生長(zhǎng)速率最快，其次為側(cè)根。植物體不同構(gòu)件是相互協(xié)調(diào)發(fā)展的，平茬后苗木冗余組織減少，苗木的生長(zhǎng)中心發(fā)生改變。而葉作為光合作用的主要構(gòu)件，在苗木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到能量轉(zhuǎn)換器的作用，對(duì)環(huán)境變化的多數(shù)響應(yīng)主要體現(xiàn)在葉性狀上[30]。平茬使新生針葉相對(duì)較少，針葉透光量增加，單位面積針葉吸收的光量增加，光合作用增強(qiáng)，積累的光合產(chǎn)物增多[31]。另外，側(cè)根作為根系中生理功能最活躍的部分，當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)細(xì)根最先感知，并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)向上傳遞信息，提升養(yǎng)分的獲取能力，以促進(jìn)地上部分的快速生長(zhǎng)[32]。植物生長(zhǎng)是植物生物量積累的重要基礎(chǔ)，其生長(zhǎng)速率的大小反映了植物對(duì)資源的獲取與利用能力，也體現(xiàn)了植物對(duì)逆境的適應(yīng)[33]。因此，在不同季節(jié)平茬，云南松苗木均保持較大的針葉和側(cè)根生長(zhǎng)速率來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略。

秋季平茬萌條生長(zhǎng)速率最快，春季次之，夏季最慢；秋季平茬各構(gòu)件生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為針葉>萌條>側(cè)根>莖>主根。這是由于秋季平茬的苗木在地下與地上異速關(guān)系中傾向于地上部分生長(zhǎng)，會(huì)優(yōu)先將代謝產(chǎn)物分配給地上部分；地上部分的莖、萌條、針葉中，莖是次生組織含量最高的構(gòu)件，從而導(dǎo)致莖生長(zhǎng)速率小于萌條?？衫貌煌竟?jié)平茬云南松各構(gòu)件生物量間的生長(zhǎng)速率差異，結(jié)合苗木生物學(xué)特性進(jìn)行調(diào)控。如遮陰、噴施激素、施肥和灌水等措施，研究不同條件下苗木構(gòu)件間的生長(zhǎng)速率變化與促萌效果。本試驗(yàn)僅統(tǒng)一觀測(cè)了各平茬季節(jié)后60 d云南松生物量的變化，苗木生物量和萌條質(zhì)量后續(xù)的生長(zhǎng)狀況以及內(nèi)部生理特性還有待研究。

4 結(jié) 論

不同季節(jié)平茬改變了云南松生物量積累與分配模式。春季和夏季平茬，苗木維持地下與地上等速生長(zhǎng)；秋季傾向于地上生長(zhǎng)。在不同季節(jié)平茬，主根與莖、主根與針葉、萌條與針葉、萌條與主根構(gòu)件生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系受平茬季節(jié)影響顯著；但苗木構(gòu)件中的針葉和側(cè)根會(huì)保持較大的生長(zhǎng)速率，不受平茬季節(jié)的影響。秋季平茬萌條生長(zhǎng)速率最快，春季次之，夏季最慢。綜上所述，云南松幼苗宜在春季或秋季進(jìn)行平茬，春季平茬萌條有較大的生物量，秋季平茬萌條的生長(zhǎng)速率較快。