應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)新疆粉衣科地衣潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)1)

雒鵬 艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

Lichens are very sensitive to climate change due to their special physiological characteristics. With 56 distribution sites of Caliciaceaefrom Xinjiang and 9 selected environmental variables, the maximum entropy model and geographic information system were used to predict the suitable areas of Caliciaceae in Xinjiang under different climate scenarios, and to analyze the factors affecting their spatial distribution. The results show thatthe maximum entropy model has a high accuracy in simulating distribution of Caliciaceae in Xinjiang (AUC=0.903). The middle and high suitable areas of Caliciaceae are mainly located in the Altai Mountains, Balluk Mountains, Tianshan Mountains, Yili Valley and the western part of the northern Kunlun Mountains in Xinjiang. Slope, annual mean temperature and precipitation of driest quarter are the most important environmental factors affecting the spatial distribution of Caliciaceae in Xinjiang. The transfer of centroid in different scenarios proves that lichens are sensitive to climate change.

物種分布模型(SDMs)是預(yù)測(cè)物種范圍和確定環(huán)境變量影響物種分布的流行工具，其能夠?qū)⑽锓N發(fā)生的地點(diǎn)與環(huán)境條件聯(lián)系起來，并提供整個(gè)研究區(qū)域物種棲息地的適宜性推測(cè)及跨時(shí)間的選擇性[1-2]。最大熵模型(MaxEnt)源于統(tǒng)計(jì)力學(xué)，是在滿足已知的約束條件下，利用不完全信息進(jìn)行預(yù)測(cè)或推斷，選擇熵的最大模型[3]。該模型利用物種已存在的分布點(diǎn)和環(huán)境變量，通過不斷優(yōu)化來推算該物種的生態(tài)需求和潛在分布區(qū)，操作簡單，可靠性高，是物種分布模型中最常用的優(yōu)勢(shì)模型之一[4]。因此，該模型被廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物保護(hù)、病蟲害防治、外來物種入侵、藥用植物分布等領(lǐng)域[5]。地衣是由真菌(共生菌)和一至多個(gè)藻類或藍(lán)藻(共生藻)形成共生關(guān)系的有機(jī)體[6]。這種生物體缺乏保護(hù)組織，直接從大氣中吸收水分、營養(yǎng)物質(zhì)和氣體[7]。由于這些生理特征，地衣對(duì)水分利用和溫度變化都很敏感，是對(duì)氣候變化最敏感的生物之一，因此，其可作為評(píng)價(jià)氣候變化的理想生物[8-9]。不少學(xué)者運(yùn)用最大熵模型對(duì)地衣的潛在適生區(qū)進(jìn)行了分布預(yù)測(cè)[9-12]。

粉衣科(Caliciaceae)隸屬于子囊菌門(Ascomycota)茶漬綱(Lecanoromycetes)粉衣目(Caliciales)，包含35個(gè)屬[13]。新疆目前記錄了粉衣科地衣的6屬14種1變種。本研究基于粉衣科地衣在新疆的分布點(diǎn)，結(jié)合環(huán)境變量，利用最大熵模型預(yù)測(cè)粉衣科地衣的適生區(qū)面積，分析影響其分布的主要環(huán)境因子，以期為今后新疆干旱區(qū)粉衣科地衣資源的調(diào)查和保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

新疆維吾爾自治區(qū)位于我國西北地區(qū)，面積約166.49×104km2，地處亞歐大陸腹地，具有阿爾泰山脈、準(zhǔn)噶爾盆地、天山山脈、塔里木盆地、昆侖山脈和帕米爾高原五大地形區(qū)。由于該區(qū)域緯度跨度大、海拔梯度高、遠(yuǎn)離海洋，因此該地氣候帶豐富、晝夜溫差大、干燥少雨[14]。新疆生態(tài)系統(tǒng)主要以荒漠生態(tài)系統(tǒng)為主，其次是草地生態(tài)系統(tǒng)[15]。新疆未來的平均氣溫和降水將不斷升高或增加，更趨向于暖濕化，但整體還是干旱、半干旱氣候[16]。

2 研究方法

2.1 樣本信息

從新疆大學(xué)孢子植物標(biāo)本館獲取125份新疆粉衣科地衣標(biāo)本，記錄并去除重復(fù)的經(jīng)緯度信息。采用緩沖區(qū)分析法對(duì)獲得的分布點(diǎn)進(jìn)行篩選，排除空間關(guān)聯(lián)性較大的分布點(diǎn)，避免過擬合[17]。緩沖區(qū)半徑設(shè)置為1 km，當(dāng)分布點(diǎn)距離小于1 km時(shí)，只保留1個(gè)，共獲得分布點(diǎn)56個(gè)，如圖1所示。

圖1 篩選后新疆粉衣科地衣分布點(diǎn)

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

從世界氣候網(wǎng)站(https://worldclim.org/)WordClim 1.4版本下載空間分辨率為2.5 arc min(約4.5 km2)的19個(gè)生物氣候變量作為氣候因子，分別為：年平均溫度(bio1)、平均日較差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化(bio4)、最暖月最高溫度(bio5)、最冷月最低溫度(bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變化(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。以1960—1990年期間的ESRI網(wǎng)格數(shù)據(jù)作為當(dāng)前氣候變量；未來氣候數(shù)據(jù)來自IPCC第5次報(bào)告中2050時(shí)期(2041年—2060年平均氣候)和2070時(shí)期(2061年—2080年平均氣候)2個(gè)時(shí)期CCSM4的低排放(RCP26)、中等排放(RCP45)、高排放(RCP85)情景的典型濃度路徑。從中國科學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)下載新疆SRTM 90m數(shù)字高程模型(DEM)，并利用ArcGIS 10.8提取坡向和坡度數(shù)據(jù)作為影響地衣分布數(shù)據(jù)的地形因子。同時(shí)從中國科學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)下載全國1915個(gè)站點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)集，利用ArcGIS 10.8中的按掩膜提取新疆地區(qū)氣象數(shù)據(jù)集，用來驗(yàn)證當(dāng)前氣候情景下模擬粉衣科地衣適生區(qū)的準(zhǔn)確性。本研究所用地圖均按照自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)下載審圖號(hào)為GS(2019)1822號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改，地理坐標(biāo)系為WGS_1984。

由于環(huán)境變量之間存在相關(guān)性，為避免影響模型預(yù)測(cè)精度，環(huán)境變量經(jīng)相關(guān)分析后才可用于模型預(yù)測(cè)[17]。首先利用MaxEnt 3.4.1中的刀切法檢驗(yàn)21個(gè)環(huán)境變量，包括19個(gè)氣候因子(bio1～bio19)和3個(gè)地形因子(海拔、坡向、坡度)的貢獻(xiàn)率(表1)。然后利用SPSS軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(表2)，當(dāng)相關(guān)性|r|>0.8時(shí)，則剔除貢獻(xiàn)率低的環(huán)境變量[17-18]。如表1所示，環(huán)境變量經(jīng)篩選后剩余9個(gè)環(huán)境變量，每個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性均小于0.8。這9個(gè)環(huán)境因子分別為：年平均溫度(bio1)、平均日較差(bio2)、等溫性(bio3)、年均溫變化范圍(bio7)、最干季度平均溫度(bio9)、最濕月降水量(bio13)、最干季度降水量(bio17)、坡向(aspect)和坡度(slope)。其中，坡度的貢獻(xiàn)率最高，占40%；年平均溫度、平均日較差、等溫性、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度、最濕月降水量、最干季度降水量、坡向的累積貢獻(xiàn)率為46.8%。

表1 影響新疆粉衣科地衣分布的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

表2 環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

2.3 物種適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)及精度檢驗(yàn)

結(jié)合新疆粉衣科地衣的56個(gè)分布點(diǎn)和篩選后的9個(gè)環(huán)境變量，運(yùn)用最大熵模型，隨機(jī)選取75%的樣本數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，剩余25%的樣本數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，重復(fù)運(yùn)算10次，模擬新疆粉衣科地衣的適生區(qū)，結(jié)果以Logistic格式輸出[19-21]。

采用AUC值檢驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M結(jié)果，AUC值為受試者工作曲線(ROC曲線)下的面積值。當(dāng)AUC值接近1時(shí)，認(rèn)為環(huán)境變量與分布模型之間的相關(guān)性越大，模型精度越高[18]。AUC值的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0.5≤AUC<0.6，被認(rèn)為失??；0.6≤AUC<0.7，預(yù)測(cè)精度較差；0.7≤AUC<0.8，預(yù)測(cè)精度一般；0.8≤AUC<0.9，預(yù)測(cè)精度好；0.9≤AUC<1，預(yù)測(cè)精度極好。

將最大熵模型的運(yùn)算結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.8，利用ArcGIS 10.8空間分析工具中的重分類，設(shè)定物種分布概率(P)大于0.3的為新疆粉衣科地衣適生區(qū)[21-22]，得到不同氣候情景下新疆粉衣科地衣的適宜分布區(qū)圖。

2.4 物種適宜分布區(qū)空間變化和質(zhì)心計(jì)算方法

利用ArcGIS 10.8將不同情景的新疆粉衣科地衣適生區(qū)的柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為矢量數(shù)據(jù)，并按照相同的適生等級(jí)進(jìn)行融合，再將未來不同氣候情景的矢量數(shù)據(jù)與當(dāng)前氣候情景進(jìn)行相交，得到適生區(qū)之間的空間變化。使用Excel統(tǒng)計(jì)不同適生區(qū)之間的面積轉(zhuǎn)移變化。

將不同情景的新疆粉衣科地衣的適生區(qū)的柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類，將P>0.3作為適生區(qū)。借助ArcGIS 10.8按屬性提取適生區(qū)，再利用轉(zhuǎn)換工具將柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為點(diǎn)，利用空間統(tǒng)計(jì)工具中的平均中心求取質(zhì)心，計(jì)算質(zhì)心的遷移距離。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

如圖2所示，當(dāng)環(huán)境變量未篩選時(shí)，AUC值為0.889，標(biāo)準(zhǔn)差為0.040，該模擬結(jié)果評(píng)價(jià)為好；當(dāng)選取貢獻(xiàn)率大于0.5的環(huán)境因子，AUC值為0.903，標(biāo)準(zhǔn)差為0.042，該模擬結(jié)果評(píng)價(jià)為極好。根據(jù)AUC值的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，說明篩選后的環(huán)境因子適合預(yù)測(cè)粉衣科地衣在新疆的適生區(qū)。

a.未篩選的環(huán)境變量；b.篩選后的環(huán)境變量。

3.2 新疆粉衣科地衣在當(dāng)前氣候情景下的潛在適生區(qū)

如圖3所示，在當(dāng)前氣候情景下，粉衣科地衣在新疆的適生區(qū)主要分布在阿爾泰山脈、巴爾魯克山、天山山脈、伊犁河谷、昆侖山脈北部西段，與新疆氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)粉衣科地衣潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)基本一致，說明利用世界氣候網(wǎng)下載的生物氣候因子數(shù)據(jù)可用于后續(xù)分析。

圖3 新疆粉衣科地衣在當(dāng)前氣候情景與氣象數(shù)據(jù)下的適生區(qū)分布

3.3 影響新疆粉衣科地衣分布的環(huán)境變量

如表3所示，刀切法檢驗(yàn)計(jì)算了環(huán)境變量分別在除此變量、僅此變量中的正規(guī)化訓(xùn)練得分，可以表示環(huán)境變量在該模型中的重要性。僅此變量時(shí)，各個(gè)環(huán)境變量訓(xùn)練增益得分由大到小依次為：年平均溫度、坡度、最干季度平均溫度、平均日較差、最濕月降水量、最干季度降水量、等溫性、年均溫變化范圍、坡向。年平均溫度表現(xiàn)出高的環(huán)境增益，說明其具有的信息最有用。在除此變量時(shí)，變量減少增益由多到少依次為：坡度、年平均溫度、最干季度降水量、坡向、最濕月降水量、等溫性、平均日較差、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度。坡度減少的增益越多，說明該變量具有的信息獨(dú)特，包含其他變量所沒有的信息。綜合篩選9個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率及刀切法檢驗(yàn)結(jié)果，證明坡度、年平均溫度和最干季度降水量可以作為影響新疆粉衣科地衣分布最主要的環(huán)境變量。

表3 正規(guī)化訓(xùn)練增益

圖4為最主要環(huán)境變量與物種存在概率之間的響應(yīng)曲線。粉衣科地衣的存在概率隨著年平均溫度的變化先急劇上升后快速下降，呈現(xiàn)“倒U形”，年平均溫度達(dá)到0.232 ℃時(shí)，粉衣科地衣的存在概率最高。受坡度的影響，粉衣科地衣的存在概率在坡度為0°～2.00°內(nèi)快速增高，2.00°～16.00°內(nèi)緩慢增高，在16.72°～18.36°時(shí)，存在概率達(dá)到最高。對(duì)于最干季度降水量，粉衣科地衣在最干季度降水量為0～7.54 mm時(shí)存在概率快速上升，在7.54 mm處達(dá)到最佳，之后隨著降水量的增加緩慢下降。

圖4 MaxEnt模型中主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

3.4 新疆粉衣科地衣在未來氣候情景下的潛在適生區(qū)

如圖5所示，在未來氣候情景下，新疆粉衣科地衣的適生區(qū)主要分布在阿爾泰山脈、巴爾魯克山、天山山脈、伊犁河谷和昆侖山脈北部西段。如表4所示，在當(dāng)前時(shí)期，粉衣科地衣的非適生區(qū)面積為139.98×104km2，占總面積的84.08%；適生區(qū)面積為26.51×104km2，占總面積的15.92%。在RCP26情景下，至2050時(shí)期，適生區(qū)面積與當(dāng)前氣候情景一致；至2070時(shí)期，相較于當(dāng)前時(shí)期，適生區(qū)面積增加了0.33%。在RCP45情景下，至2050時(shí)期，適生區(qū)面積減少了0.30%；至2070時(shí)期，適生區(qū)面積增加了0.24%。在RCP85情景下，2050時(shí)期和2070時(shí)期的適生區(qū)面積分別增加了0.29%和0.23%?？偟膩碚f，至2050時(shí)期，新疆粉衣科地衣適生區(qū)面積在RCP26情景下保持不變，在RCP45情景下縮減，而在RCP85情景下增加；至2070時(shí)期，新疆粉衣科地衣適生區(qū)面積在RCP26、RCP45、RCP85氣候情景下呈增加的趨勢(shì)。

圖5 不同氣候情景下新疆粉衣科地衣的適生區(qū)分布

表4 不同氣候情景下新疆粉衣科地衣的適生區(qū)面積

3.5 新疆粉衣科地衣在未來氣候情景下適生區(qū)的空間變化

粉衣科地衣在未來氣候情景下適生區(qū)空間變化見表5。其中，保留面積是指與當(dāng)前氣候情景下適生區(qū)重合的區(qū)域；增加面積是指由非適生區(qū)向適生區(qū)轉(zhuǎn)移的面積；喪失面積是指由適生區(qū)向非適生區(qū)轉(zhuǎn)移的面積。在2050時(shí)期，RCP85情景下保留和增加的適生區(qū)面積最多，RCP45情景下喪失的適生區(qū)面積最多；在2070時(shí)期，RCP85情景下保留的適生區(qū)面積最多，RCP45情景下喪失的適生區(qū)面積最多。

表5 不同氣候情景下新疆粉衣科地衣適生區(qū)的空間變化

如圖6所示，在當(dāng)前時(shí)期下，新疆粉衣科地衣的質(zhì)心位于84°57′4.68″E，41°15′43.5″N。在RCP26情景下，2050時(shí)期質(zhì)心位于84°57′14.3″E，41°28′9.48″N，質(zhì)心向北遷移23.01 km；2070時(shí)期質(zhì)心位于85°27′11.16″E，41°25′34.6″N，在2050時(shí)期質(zhì)心的基礎(chǔ)上向東遷移41.98 km。在RCP45情景下，2050時(shí)期質(zhì)心位于84°56′22.5″E，41°22′50.8″N，質(zhì)心向北遷移13.22 km；2070時(shí)期質(zhì)心位于85°19′27.48″E，41°19′3.71″N，在2050時(shí)期質(zhì)心的基礎(chǔ)上向東南遷移32.95 km。在RCP85情景下，2050時(shí)期質(zhì)心位于85°8′4.2″E，41°25′17.75″N，質(zhì)心向東北遷移23.43 km；2070時(shí)期質(zhì)心位于84°47′35.8″E，41°20′41.2″N，在2050時(shí)期質(zhì)心的基礎(chǔ)上向西南遷移29.79 km。

圖6 不同氣候情景下新疆粉衣科地衣適生區(qū)的質(zhì)心

4 討論

未來氣候情境下，新疆粉衣科潛在分布區(qū)與當(dāng)前適生區(qū)相比，2050時(shí)期，RCP85情景下的適生區(qū)面積最大，RCP26情景下的適生區(qū)面積與當(dāng)前相等，RCP45情景下的適生區(qū)面積最?。?070時(shí)期，RCP26，RCP45和RCP85情景的適生區(qū)面積均高于當(dāng)前時(shí)期，而RCP26的適生區(qū)面積最大，適生區(qū)面積由大到小依次為：RCP26、RCP45、RCP85、當(dāng)前時(shí)期。這表明在適當(dāng)?shù)母吲欧徘榫跋掠欣诜垡驴频匾碌纳L，持續(xù)的高排放情景則產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。相較于其他情景，RCP85情景時(shí)非適生區(qū)向適生區(qū)轉(zhuǎn)移的面積最高。李曉辰等[22]認(rèn)為，一定范圍內(nèi)空氣中二氧化碳濃度的升高有利于新疆雪嶺云杉適生區(qū)面積的擴(kuò)張，出現(xiàn)該現(xiàn)象與未來氣候情景下新疆地區(qū)的降水增加和溫度上升有關(guān)[16]。Nayaka[23]研究表明，氣候變化引起的氣候變暖和降水增多會(huì)增加地衣棲息地的范圍。整體來看，新疆粉衣科地衣在不同氣候情景下適生區(qū)變化較小，都相對(duì)集中，這與新疆特殊的地貌息息相關(guān)。而非適生區(qū)主要分布在塔里木盆地、準(zhǔn)噶爾盆地和吐魯番盆地，均為氣候干燥和降水稀少的荒漠，嚴(yán)重影響了粉衣科地衣在該地區(qū)的生長和擴(kuò)散。

質(zhì)心可用來描述地理事物空間分布，其改變可反映一定時(shí)期內(nèi)地理要素在空間上的遷移特征[24]。在不同排放情景下，質(zhì)心的緯度先高后低，而緯度對(duì)氣溫、降水、光照等氣候要素產(chǎn)生顯著影響[25]。低排放和高排放情景的質(zhì)心遷移軌跡基本一致，其中，高排放情景的質(zhì)心遷移軌跡為先東北后西南，這也表明地衣對(duì)于氣候環(huán)境變化敏感。

物種的分布通常受到生物和非生物因素的影響，而氣候、地形等非生物因素決定了物種的基礎(chǔ)生態(tài)位[26]。本研究通過應(yīng)用最大熵模型，發(fā)現(xiàn)坡度、年平均溫度和最干季度降水量是影響粉衣科地衣潛在分布最重要的環(huán)境變量。坡度等地形因子改變了太陽輻射、降水、空氣及養(yǎng)分等，間接影響物種的分布[27]。Dymytrova et al.[28]發(fā)現(xiàn)坡度是影響附生地衣多樣性的最重要因素。溫度和降水是物種分布的兩大要素[29]。溫度調(diào)節(jié)地衣生長、生理和功能[30]，且物種的群落結(jié)構(gòu)和分布都會(huì)隨著環(huán)境溫度的變化在空間和時(shí)間上發(fā)生改變[31]。降水在地衣氣體交換，生物固氮和光合作用的過程中具有重要作用[32]。凈光合速率的改變會(huì)導(dǎo)致地方特有種在入侵和擴(kuò)張的過程中滅絕[23]。Marini et al.[33]也證明了降水減少會(huì)影響地衣分布。

5 結(jié)論

本研究通過運(yùn)用最大熵模型預(yù)測(cè)了新疆粉衣科地衣在不同氣候情景下的潛在適生區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)坡度，年平均溫度、最干季度降水量是影響新疆粉衣科潛在分布的最重要的環(huán)境因子。

在當(dāng)前氣候情景下，新疆粉衣科地衣的適生區(qū)為26.51×104km2，占新疆總面積的15.92%。適生區(qū)主要分布在阿爾泰山脈、巴爾魯克山、天山山脈、伊犁河谷、昆侖山脈北部西段。在未來氣候中的不同情景下，適生區(qū)的面積各有差異，且未來氣候情景中由于溫度和降水改變，會(huì)引起質(zhì)心不同程度的遷移。

地衣的分布受到空氣污染[34]和人為干擾[35]的影響。本研究僅從地形因子、溫度因子、降水因子方面運(yùn)用最大熵模型預(yù)測(cè)新疆粉衣科地衣在不同氣候情景下潛在適生區(qū)的面積變化，其結(jié)果可能與實(shí)際結(jié)果產(chǎn)生一定偏差。在后續(xù)的研究中，建議綜合地形因子、氣候因子、空氣污染和人為干擾因素，為新疆粉衣科地衣的保護(hù)提供更加科學(xué)參考。