水曲柳、落葉松人工林土壤無脊椎動物群落結構及對凋落物分解的影響1)

何瑞雪 謝旭強 馬雙嬌 王慶成 朱凱月 鞏瑞 剡麗梅 段嘉靖

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

As an important decomposer of the ecosystem, soil invertebrate community structure has an impact on litter decomposition at different stages of litter decomposition. The soil invertebrate community structure of Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica artificial pure forests at different periods (before soil freezing, during soil freezing, and during growth) and its impact on litter decomposition rate and nutrient dynamics were studied by using litter decomposition bag method with different apertures (0.01, 2.00 and 4.00 mm). The composition of soil invertebrate community was affected by litter type during litter decomposition. The dominant groups of soil invertebrates in the litter bag of F. mandshurica forest are Oribatida, Enchytraeidae, Onychiuridae, and the dominant groups of L. gmelinii forest are Oribatida, Onychiuridae. The individual number and diversity of invertebrates in F. mandshurica forest are higher than those in L. gmelini forest. The structure of functional groups of soil invertebrates changed with the decomposition process of litter, and the functional groups of soil invertebrates were significantly correlated with the decomposition rate of litter (P<0.05). The litter decomposition rate of F. mandshurica forest is higher than that of L. gmelini forest. Soil invertebrates have an obvious promoting effect on litter decomposition, which is shown as follows: the joint action of large, small and medium-sized invertebrates and microorganisms is greater than that of small and medium-sized invertebrates and microorganisms alone. The number of individuals and groups of soil invertebrates were significantly correlated with total N and organic C contents (P<0.05). The contribution rate of soil invertebrates to litter decomposition of L. gmelini forest is greater than that of Manchurian ash forest. The contribution of different types of soil animals to litter decomposition is different at different stages of litter decomposition. The community characteristics of soil invertebrates are significantly different in the litter of coniferous and broad-leaved forests, and their contribution to the litter decomposition of larch plantation is large.

凋落物是在生態(tài)系統(tǒng)內維持系統(tǒng)功能所有有機質的總稱[1]。凋落物分解過程中養(yǎng)分釋放對維持土壤養(yǎng)分和元素循環(huán)具有重要意義[2]。

氣候和基質質量是影響凋落物分解的主要非生物因素，解釋了全球尺度上陸地生態(tài)系統(tǒng)多達65%～77%分解率的變異，而土壤生物群落(動物和微生物)構成剩余分解率變異(23%～35%)[3-5]。在特定氣候區(qū)內，研究土壤生物群落對凋落物分解的貢獻有助于了解凋落物分解過程及機制。近年來，土壤無脊椎動物在凋落物分解中的作用已成為國際土壤生態(tài)學研究領域的熱點之一[6]。

土壤無脊椎動物主要涉及原生動物、扁形動物、線形動物、輪蟲動物、環(huán)節(jié)動物、緩步動物、軟體動物和節(jié)肢動物8個動物門[7-8]。土壤無脊椎動物通過掘穴、破碎、遷移、搬運、取食凋落物等直接改變土壤理化特性[9]。此外，土壤無脊椎動物通過選擇性捕食控制微生物數(shù)量、結構和活性，間接影響凋落物分解過程[10]。在一定程度上，土壤無脊椎動物與凋落物初始質量在分解過程中作用相當[11]。因此，了解凋落物中無脊椎動物的群落結構及其對凋落物分解過程的貢獻對全面了解凋落物分解具有重要意義。

我國自本世紀初開始進行森林土壤無脊椎動物對凋落物分解及養(yǎng)分釋放作用的研究，研究對象以闊葉林居多[12-14]，關于針葉林凋落物分解的相關研究相對較少[15]。部分研究結果表明，森林凋落物分解過程中土壤無脊椎動物的群落組成、結構、多樣性均受凋落物類型影響[16-17]。凋落物的化學組成可通過影響土壤無脊椎動物群落結構及其選擇性取食，進而加強對凋落物分解和養(yǎng)分釋放的影響[10，18]。對亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林研究發(fā)現(xiàn)，土壤無脊椎動物對闊葉凋落物分解過程中氮和磷的釋放作用顯著[19-20]。目前，關于土壤無脊椎動物對針葉及闊葉凋落物分解貢獻大小的研究尚未得到一致結論[21-22]，且有研究發(fā)現(xiàn)，高質量(低w(C)∶w(N))凋落物分解過程中，大型土壤動物作用大于中小型土壤動物，而對低質量(高w(C)∶w(N))凋落物來說則相反[23]。

落葉松(Larixgmelinii)是我國東北地區(qū)最主要的造林樹種，也是北方針葉樹種中速生豐產(chǎn)的樹種之一。但長期經(jīng)營導致落葉松人工純林土壤肥力下降，其主要原因是針葉純林地凋落物質量較差[24]，且凋落物分解緩慢，從而造成養(yǎng)分循環(huán)效率低下，自肥能力差[25]。因此，采取有效措施促進落葉松人工林凋落物分解是解決地力衰退問題的關鍵。本研究以落葉松和水曲柳(Fraxinusmandshurica)人工林凋落物為研究對象，探究了土壤無脊椎動物在闊葉林和針葉林中的群落變化特征及其在凋落物分解中的作用和對針、闊葉凋落物分解貢獻的差異，為進一步了解森林凋落物分解的生物機制，解決落葉松林地力衰退問題提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于黑龍江省佳木斯市孟家崗林場(130°32′42″～130°52′36″E，46°20′16″～46°30′50″N)。地處完達山西麓余脈，以低山丘陵為主，坡度平緩，大部分為10°～20°，平均海拔250 m。該地區(qū)為東亞大陸性季風氣候，年平均氣溫2.7 ℃，極端最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫-34.7 ℃，年平均降水量550 mm，全年日照時間1 955 h，無霜期120 d左右。土壤主要有5類，以暗棕壤為主，土層厚度為30～60 cm。人工林占林地面積(1.44萬hm2)的76.7%，落葉松、樟子松(Pinussylvestris)、紅松(Pinuskoraiensis)約占80%。天然林以蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(PopulusdavidianaDode.)、白樺(Betulaplatyhylla)等為主。植物種類繁多，林下灌木層主要有東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、山荊子(Malusbaccata)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)等[26]。

2 材料與方法

2.1 研究林分

研究林分位于孟家崗實驗林場79林班，選取水曲柳、落葉松人工林為研究對象，林齡均為50 a，2個林分相距約100 m，林地條件及林分條件相似(表1)。

表1 佳木斯孟家崗林場落葉松、水曲柳人工林概況

2.2 樣品采集

于2020年10月在水曲柳、落葉松林內分別設立20 m×20 m的樣地，在落葉高峰期布設凋落物收集網(wǎng)，收集2種林分當年新鮮的凋落物，于烘箱中65 ℃烘干至恒質量。

2.3 試驗設計

2.3.1 凋落物分解袋的分裝

稱取(10.00±0.05)g 2種人工林烘干凋落物，分別裝入3種孔徑(小孔徑為0.01 mm、中孔徑為2.00 mm、大孔徑為4.00 mm)，規(guī)格為20 cm×15 cm的凋落物袋內，用于控制不同體型的土壤無脊椎動物進入[3]。其中，小孔徑排除全部土壤動物，僅允許微生物進入；中孔徑允許中小型土壤動物進入；大孔徑允許全部土壤動物進入。

2.3.2 標準地設置及凋落物分解袋布設

于2020年10月10日，在每個樣地中劃分出3個3 m×3 m的樣方，測定凋落物厚度。每個樣方內放置3種孔徑的凋落物袋各9個，共埋設凋落物分解袋162個(3種孔徑×3個重復×2個樹種×3個樣方×3次取樣)。分解袋埋置完成后，隨即選取每個樹種3袋凋落物帶回實驗室，測定凋落物初始養(yǎng)分質量分數(shù)(表2)。

表2 水曲柳、落葉松人工林凋落物的基本性質和元素質量分數(shù)

2.3.3 凋落物分解袋采集

分別于土壤凍結前期(11月25日)、融化期(4月28日)、生長季期(6月28日)進行3次樣品采集。每個樣方采集不同孔徑凋落物袋各3袋裝入透氣土壤無脊椎動物收集袋中低溫保存，迅速帶回實驗室。

2.4 測定方法

2.4.1 土壤無脊椎動物分離與鑒定

凋落物分解袋帶回實驗室后，首先手檢大型土壤干生無脊椎動物及濕生無脊椎動物，然后采用Tullgren漏斗分離中小型土壤無脊椎動物，分離周期為48 h[27]。采用體式解剖鏡(MOTIC SMZ-140 SERIES，北京榮興光恒科技有限公司)鏡檢計數(shù)和分類，參考《中國土壤無脊椎動物檢索圖鑒》[28]、《昆蟲分類檢索》[29]鑒定到科。

將土壤無脊椎動物劃分為捕食性、植食性、菌食性、腐食性、雜食性5個功能類群[3，30-31]。土壤無脊椎動物個體數(shù)量占捕獲總數(shù)10.0%以上的為優(yōu)勢類群，1.0%～10.0%的為常見類群，1.0%以下的為稀有類群[3]。

2.4.2 凋落物營養(yǎng)元素測定

分離土壤無脊椎動物后的凋落物樣品用蒸餾水清洗表面雜質后風干，在烘箱中65 ℃烘干至恒質量后，稱質量(0.1 g)，計算凋落物分解率。研磨過篩(100目)并進行凋落物養(yǎng)分分析，用半微量元素分析儀(Elementar, Variomicro cube)測定全氮和全碳[32]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

凋落物分解率計算公式[20]為：

D=[(W0-Wt)/W0]×100%。

式中：D為凋落物分解率；W0為凋落物初始干質量；Wt為取樣時(t)凋落物干質量。

土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率計算公式為[22]：

Cf=(Df/Dt)×100%；

Cma=(Dma/Dt)×100%；

Cx=(Dx/Dt)×100%。

式中：Cf為所有土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率；Cma為大型土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率；Cx為中小型土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率；Df為全部土壤無脊椎動物引起的凋落物損失，即4.00 mm孔徑凋落物袋與0.01 mm孔徑凋落物袋損失率之差；Dma為大型土壤無脊椎動物引起的調落物損失,即4.00 mm孔徑凋落物袋與2.00 mm孔徑凋落物袋的凋落物損失率之差；Dx為中小型土壤無脊椎動物引起的凋落物損失，即2.00 mm孔徑凋落物袋與0.01 mm孔徑調落物袋損失率之差；Dt為土壤無脊椎動物、微生物及非生物因素引起的凋落物損失，即4.00 mm孔徑凋落物袋凋落物的損失率。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)[33]計算殘留凋落物中土壤無脊椎動物群落多樣性隨分解進程的變化特征，計算公式如下:

H′=-∑Pi·InPi；

J=H′/lnS；

C=∑(ni/N)2；

D=(S-1)/lnN。

式中：S為土壤無脊椎動物群落的類群數(shù)；Pi=ni/N，ni為每個類群的個體數(shù)，N為總的個體數(shù)。

使用Excel整理數(shù)據(jù)，SPSS進行數(shù)據(jù)正態(tài)分布檢驗及方差齊性檢驗。采用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)分析凋落物初始質量、土壤無脊椎動物個體密度及類群數(shù)量、凋落物質量分解率、凋落物養(yǎng)分元素質量分數(shù)。采用Pearson相關分析進行相關關系評價。使用Excel和Sigmaplot制圖。

3 結果與分析

3.1 凋落物分解過程中土壤無脊椎動物群落特征

整個凋落物分解期間，水曲柳林中孔徑凋落物袋中共收集到土壤無脊椎動物3 662只，40個類群，其中優(yōu)勢類群為蜱螨亞目、線蚓科和棘蟲兆科，共占總體數(shù)的61.2%；大孔徑凋落物袋中共收集到土壤無脊椎動物3 885只，48個類群，其中優(yōu)勢類群為甲螨亞目、線蚓科，共占總體數(shù)的52.7%。2種孔徑共同常見類群為石蜈蚣目，等節(jié)蟲兆科、山蟲兆蟲科、鱗蟲兆科、疣蟲兆科、搖蚊科、尖眼蕈蚊科、毛蠓科(表3)。

落葉松林中孔徑凋落物袋中共收集到土壤無脊椎動物1 814只，41個類群，其中優(yōu)勢類群為甲螨亞目、棘蟲兆科，共占總體數(shù)的58.8%；大孔徑凋落物袋中共收集到土壤無脊椎動物1 305只，50個類群，其中優(yōu)勢類群為甲螨亞目，共占總體數(shù)的40.31%。2種孔徑共同常見類群為山蟲兆蟲科、鱗蟲兆科、長角蟲兆科、球角蟲兆科、搖蚊科、尖眼蕈蚊科、線蚓科、隱翅甲科、蜘蛛目(表3)。

表3 水曲柳、落葉松人工林凋落物中土壤無脊椎動物群落組成及數(shù)量分布

續(xù)(表3)

總體來看，水曲柳林中土壤無脊椎動物個體數(shù)大于落葉松林，無脊椎動物優(yōu)勢類群在2種凋落物中存在差異，水曲柳林中物種多樣性更高。大孔徑和中孔徑凋落物袋無脊椎動物類群數(shù)差異不大，中孔徑個體數(shù)較多。稀有類群夜蛾科、舞虻科、瘦足蠅科、沼大蚊科僅在水曲柳林凋落物中撿出，膜蝽科、飛虱科、革翅目僅在落葉松林凋落物中撿出，說明在不同人工林中，土壤無脊椎動物群落組成存在較大差異。

3.2 凋落物分解過程中土壤無脊椎動物個體數(shù)量動態(tài)

2種凋落物土壤無脊椎動物個體數(shù)從分解初期至分解試驗結束呈上升趨勢，在6月份分解試驗結束時最高，可達580只(表4)。水曲柳林土壤無脊椎動物個體數(shù)明顯高于落葉松林。對于水曲柳林，11月份，中孔徑土壤無脊椎動物個體數(shù)為309只，大孔徑為206只；次年4月份，中孔徑土壤無脊椎動物個體數(shù)為520只，大孔徑為492只，說明冬、春季中孔徑個體數(shù)均高于大孔徑個體數(shù)；次年6月份，大孔徑個體數(shù)為580只，高于中孔徑212只，說明夏季大孔徑個體數(shù)高于中孔徑，且2種孔徑間差異顯著(P<0.05)。對于落葉松林，4月份土壤解凍期，大孔徑個體數(shù)為158只，明顯高于中孔徑個體數(shù)(113只)，且差異顯著(P<0.05)。

表4 水曲柳、落葉松人工林不同孔徑凋落物分解過程中土壤動物個體數(shù)量

3.3 凋落物分解過程中土壤無脊椎動物功能群結構及其時間動態(tài)

土壤無脊椎動物功能類群隨凋落物類型和分解進程的變化呈現(xiàn)顯著性差異(表5)。11月，水曲柳、落葉松凋落物中捕獲的土壤無脊椎動物以菌食性和雜食性占比最高，分別高達49.30%、37.30%；植食性占比最低，為0.10%～1.38%。隨著凋落物分解進程推移，至次年6月末分解結束時，水曲柳林中腐食性土壤無脊椎動物占比最高，為73.60%，落葉松林中雜食性比例最高，為27.20%～47.80%，2種凋落物中植食性土壤無脊椎動物逐漸增加(表5)。11月，2種凋落物分解過程中起主要作用的土壤無脊椎動物功能類群為菌食性和雜食性；次年4月，水曲柳林凋落物分解過程中起主要作用的土壤無脊椎動物營養(yǎng)類群為雜食性和菌食性，落葉松林凋落物的為雜食性；次年6月，水曲柳林凋落物分解過程中起主要作用的土壤無脊椎動物營養(yǎng)類群為腐食性，占比達45.70%～73.60%，落葉松林凋落物的為雜食性、菌食性及腐食性(表5)。

表5 不同時間水曲柳、落葉松人工林大型、中小型土壤無脊椎動物功能類群占比

3.4 土壤無脊椎動物多樣性隨凋落物分解的變化

2種凋落物分解過程中土壤無脊椎動物多樣性總體呈現(xiàn)相似的動態(tài)(表6)。水曲柳林凋落物中土壤無脊椎動物的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)明顯高于落葉松林凋落物，且在4月份土壤解凍期時差異顯著(P<0.05)。4月份土壤解凍后，土壤無脊椎動物的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)均高于其他分解時期，而均勻度指數(shù)則低于其他時期(表6)，且2種凋落物各孔徑間差異顯著(P<0.05)。

表6 水曲柳、落葉松人工林凋落物分解過程中大型、中小型土壤無脊椎動物多樣性指數(shù)動態(tài)

3.5 凋落物分解率及其時間動態(tài)

2020年10月—2021年6月，大孔徑、中孔徑、小孔徑凋落物袋內水曲柳林凋落物的分解率分別為67.7%、65.7%、64.7%，落葉松林凋落物的分解率分別為39.9%、36.9%、34.9%(表7)，2種凋落物的分解率表現(xiàn)為水曲柳林大于落葉松林。

孔徑對水曲柳林凋落物分解率影響顯著(P<0.05，表7)，對落葉松林凋落物分解率影響不顯著。2種凋落物大孔徑及中孔徑的質量損失率均大于小孔徑的質量損失率，說明土壤無脊椎動物對凋落物分解率的作用由大到小依次為：大型及中小型土壤無脊椎動物和微生物共同作用、中小型土壤無脊椎動物和微生物共同作用、僅微生物作用(表7)。

10月—11月，水曲柳林凋落物凈分解率為48.6%～57.3%，落葉松林為22.9%～27.8%；11月—次年4月，水曲柳林凋落物凈分解率為1.1%～6.7%，落葉松林為4.4%～6.0%；次年4月—次年6月，水曲柳林凋落物凈分解率為1.4%～9.0%，落葉松林為5.6%～7.0%(表7)。2種凋落物凈分解率表現(xiàn)出季節(jié)性變化，夏、秋季分解率高于冬、春季。

表7 水曲柳、落葉松人工林不同孔徑凋落物分解率時間動態(tài)

3.6 凋落物分解過程中養(yǎng)分動態(tài)

在整個分解階段，2種凋落物全氮質量分數(shù)總體均呈先上升再下降的趨勢(表8)，且在水曲柳林凋落物中該趨勢更加明顯。水曲柳林凋落物在11月—次年4月各孔徑凋落物的全氮質量分數(shù)均呈上升趨勢；分解至6月，各孔徑全氮質量分數(shù)均下降，且大孔徑及中孔徑全氮質量分數(shù)下降更為明顯，與小孔徑全氮質量分數(shù)表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。落葉松林凋落物全氮質量分數(shù)變化規(guī)律基本與水曲柳林變化趨勢一致(表8)。

表8 水曲柳、落葉松人工林不同孔徑凋落物全氮質量分數(shù)時間動態(tài)

凋落物的有機碳質量分數(shù)動態(tài)變化因凋落物類型和孔徑的不同而存在差異(表9)。11月，水曲柳林小孔徑及中孔徑的凋落物有機碳質量分數(shù)均與大孔徑差異顯著(P<0.05)；次年4月，小孔徑的凋落物有機碳質量分數(shù)與大孔徑差異顯著(P<0.05)。落葉松林凋落物有機碳質量分數(shù)整體呈下降趨勢，分解過程結束后小孔徑與中孔徑的凋落物有機碳質量分數(shù)表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。

表9 水曲柳、落葉松人工林不同孔徑凋落物有機碳質量分數(shù)時間動態(tài)

各凋落物w(C)∶w(N)在分解過程中總體上呈現(xiàn)下降趨勢(表10)。水曲柳林各孔徑凋落物w(C)∶w(N)在11月表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，落葉松林小孔徑和大孔徑凋落物w(C)∶w(N)在分解末期差異顯著(表10)。

表10 水曲柳、落葉松人工林不同孔徑凋落物碳氮比時間動態(tài)

3.7 土壤無脊椎動物群落結構與凋落物分解的相關性

3.7.1土壤無脊椎動物個體數(shù)、類群數(shù)與凋落物分解率及養(yǎng)分元素的相關性

水曲柳林大孔徑凋落物袋內土壤無脊椎動物個體數(shù)與分解率呈顯著正相關(P<0.05)，落葉松林大孔徑凋落物袋內土壤無脊椎動物類群數(shù)與分解率顯著相關(P<0.05，表11)。

水曲柳林中孔徑凋落物袋內土壤無脊椎動物類群數(shù)與有機碳質量分數(shù)顯著相關(P<0.05)；大孔徑凋落物袋內土壤無脊椎動物個體數(shù)與有機碳質量分數(shù)、w(C)∶w(N)均呈顯著負相關關系(P<0.05)，與全氮質量分數(shù)呈極顯著負相關關系(P<0.05)。落葉松林大孔徑凋落物袋內土壤無脊椎動物類群數(shù)與有機碳質量分數(shù)呈顯著負相關(P<0.05)，與w(C)∶w(N)呈極顯著負相關關系(P<0.01)；土壤無脊椎動物個體數(shù)與w(C)∶w(N)呈顯著負相關(P<0.05，表11)。

表11 水曲柳、落葉松人工林土壤無脊椎動物個體數(shù)、類群數(shù)與凋落物分解率及養(yǎng)分元素質量分數(shù)相關性

3.7.2土壤無脊椎動物功能類群與凋落物分解率的相關性

11月分解初期，即土壤凍結之前，土壤無脊椎動物功能類群結構與凋落物分解率無顯著相關性；分解至次年4月土壤解凍后，菌食性和雜食性土壤無脊椎動物與凋落物分解率表現(xiàn)出顯著的相關性(P<0.05)；分解至次年6月生長季，雜食性土壤無脊椎動物與凋落物分解率表現(xiàn)出極顯著負相關(P<0.01)，腐食性土壤無脊椎動物與凋落物分解率表現(xiàn)出極顯著正相關(P<0.01，表12)。

表12 不同分解時間水曲柳、落葉松人工林凋落物分解率與土壤無脊椎動物功能類群的相關系數(shù)

3.8 土壤無脊椎動物對凋落物分解的影響

土壤無脊椎動物對大部分凋落物分解起促進作用(多數(shù)值為正值，表13)。中小型土壤無脊椎動物對水曲柳林和落葉松林凋落物的貢獻率均為正值，且其對水曲柳林凋落物分解的貢獻率大于落葉松林。中小型土壤無脊椎動物對水曲柳林貢獻率在11月最大，次年6月最小；對落葉松林凋落物分解的貢獻率在11月最大，次年4月最小。大型土壤無脊椎動物2種林分類型凋落物分解的貢獻率均在6月最大(表13)。

表13 土壤無脊椎動物對水曲柳、落葉松人工林凋落物分解的貢獻率

整體上看，土壤無脊椎動物對凋落物的總貢獻率為15.5%，大型土壤無脊椎動物對凋落物的貢獻率為9.1%，中小型土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率為6.8%。由此可見，中小型土壤無脊椎動物的作用大于大型土壤無脊椎動物，且土壤無脊椎動物對落葉松林凋落物分解的貢獻率大于水曲柳林(表13)。

4 結論與討論

4.1 水曲柳、落葉松林中土壤無脊椎動物群落結構特征

凋落物的分解過程受氣候環(huán)境、凋落物基質質量和土壤生物群落因素的共同影響，在特定氣候區(qū)內，凋落物基質質量和土壤生物群落是凋落物分解的關鍵[3-5]。

本研究中，水曲柳林凋落物袋內土壤無脊椎動物優(yōu)勢類群是甲螨亞目、線蚓科、棘蟲兆科，落葉松林優(yōu)勢類群是蜱螨目、棘蟲兆科，說明不同類型凋落物分解過程中發(fā)揮作用的土壤無脊椎動物類群存在差異。水曲柳林中無脊椎動物動物個體數(shù)、多樣性大于落葉松林，這是因為水曲柳林凋落物初始w(C)∶w(N)低，凍融季節(jié)土壤動物的作用與凋落物初始C質量分數(shù)、P質量分數(shù)、w(C)∶w(N)顯著相關[21]，且在次年6月份這一階段出現(xiàn)腐食性優(yōu)勢類群線蚓科，從而加速了水曲柳凋落物分解。

在凋落物分解過程中，雜食性土壤無脊椎動物始終存在，分解試驗初期土壤無脊椎動物主要為菌食性類群，至分解試驗末期，土壤無脊椎動物中與凋落物分解呈極顯著相關的功能類群主要為腐食性類群，約占總數(shù)的40%，說明隨分解階段的變化，發(fā)揮作用的土壤無脊椎動物功能類群發(fā)生著變化，這與之前的研究結果較為一致[17]。腐食性類群能夠取食凋落物，同時促進細菌和真菌的分解活動，進而對凋落物分解起重要作用[34]。

4.2 土壤無脊椎動物對凋落物分解率及不同元素質量分數(shù)的影響

本研究中，大孔徑的全部土壤動物參與凋落物分解，中孔徑的中小型土壤動物參與凋落物分解，小孔徑則排除全部土壤動物，僅為微生物作用。2種凋落物分解率在3種孔徑中由大到小均表現(xiàn)為：大孔徑、中孔徑、小孔徑，說明大型、中小型土壤無脊椎動物和微生物共同作用大于中小型土壤無脊椎動物和微生物共同作用大于僅微生物作用，這與殷秀琴等[14]在小興安嶺的研究結果一致。凋落物分解率與土壤無脊椎動物個體數(shù)和類群數(shù)顯著相關(P<0.05)，這與前人的研究結果一致[17，35-36]。

以往研究表明，土壤無脊椎動物不僅能促進凋落物質量損失，還會對凋落物的養(yǎng)分元素質量分數(shù)產(chǎn)生重要影響[11，37]。David[38]指出，在凋落物分解過程中土壤無脊椎動物對氮元素的礦化具有關鍵作用。本研究中，不同凋落物的全N質量分數(shù)都隨時間推移呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，且在不同孔徑中差異不顯著，這與包劍利等[33]研究結果大體一致。在分解初期，土壤無脊椎動物對凋落物主要起破碎作用，對于氮素的降解，主要是微生物起主導作用，因此不同孔徑凋落物袋中氮素質量分數(shù)差異未達到顯著水平。土壤無脊椎動物通過影響N釋放和刺激微生物對N的礦化來提高凋落物中的N濃度，從而調節(jié)凋落物w(C)∶w(N)，促進微生物對凋落物的后續(xù)分解[39]。至分解末期，隨著凋落物干物質含量的下降，N質量分數(shù)相對于分解初期有一定的下降。有機C質量分數(shù)在2種凋落物中均表現(xiàn)為先下降后上升再下降的趨勢，且小孔徑凋落物有機C質量分數(shù)高于中、大孔徑凋落物的，說明土壤無脊椎動物在一定程度刺激了微生物的活性，加速了微生物對C的降解[40]，進而加快了凋落物分解進程。

綜上，土壤無脊椎動物個體數(shù)、類群數(shù)與凋落物分解速率呈正相關，與全N質量分數(shù)、有機C質量分數(shù)呈負相關，說明土壤動物對凋落物分解有顯著的促進作用，同時會影響?zhàn)B分元素質量分數(shù)。

4.3 土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻

土壤無脊椎動物的作用均加速了2種凋落物在分解過程中的質量損失，但不同體型土壤無脊椎動物的貢獻因凋落物類型和分解時間有所區(qū)別。已有研究表明，凋落物的初始性質可通過影響土壤無脊椎動物的啃食、微生物定殖及繁衍從而對其分解產(chǎn)生顯著影響[3]，如凋落物的w(C)∶w(N)可通過影響土壤無脊椎動物的群落結構和選擇性取食，進而加強對凋落物分解過程的影響[10]。研究表明，土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻率在高w(C)∶w(N)凋落物中達41.5%，而在低w(C)∶w(N)凋落物中僅為19.5%[34]。本研究中，土壤無脊椎動物的作用明顯加快了2種凋落物的分解率，且至分解試驗結束時，土壤無脊椎動物對落葉松林凋落物分解的貢獻率為10.8%，對水曲柳林為4.7%，這與上述研究結果一致，說明土壤無脊椎動物對初始凋落物質量低(高w(C)∶w(N))的凋落物分解貢獻更大。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是土壤無脊椎動物會對凋落物最終分解者-微生物群落產(chǎn)生強烈影響[21]。這種影響表現(xiàn)為土壤無脊椎動物通過捕食及破碎作用來調節(jié)真菌分解者的群落結構，使真菌的多樣性更高，從而更有利于低質量凋落物分解[40]。

土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻在水曲柳林和落葉松林凋落物中表現(xiàn)為：在土壤解凍前(10月—次年4月)，中小型土壤無脊椎動物對凋落物分解的貢獻大于大型土壤無脊椎動物的貢獻；在次年4月—次年6月，則表現(xiàn)為大型土壤無脊椎動物凋落物分解的貢獻大于中小型土壤無脊椎動物的貢獻。造成這種結果的主要原因之一是在干冷的冬春季節(jié)，土壤無脊椎動物對凋落物分解起到了一定的抑制作用[33]。在本試驗中，土壤解凍期前，即4月末之前，土壤溫度較低，抑制了大型土壤無脊椎動物的活性[41]。Wise et al.[42]認為，大型無脊椎土壤動物對新鮮凋落葉的分解作用不明顯，僅加速陳舊凋落葉的分解，且其對于新鮮凋落物初始分解的重要作用主要表現(xiàn)在破碎、取食及改變凋落物的原始位置方面[43-44]，這些因素導致大型土壤無脊椎動物在土壤解凍前對凋落物損失的貢獻率較低，甚至為負值。而分解至次年6月份，水熱條件較好，蚯蚓、螞蟻等大型無脊椎動物的個體數(shù)急劇上升，這些大型土壤無脊椎動物能夠改造土壤結構，通過進食釋放營養(yǎng)物質，提高土壤有機質周轉率(C、N礦化)[6]，在一定程度上影響凋落物分解的土壤微環(huán)境，進而導致分解率變化，對凋落物分解的貢獻變大。大型土壤無脊椎動物通過排泄糞便，將凋落物中的C轉移到土壤中，由于其糞便比周圍土壤有機質具有更低的w(C)∶w(N)，更易被土壤微生物利用[45]，刺激微生物的生長[46]，因此加快了凋落物的分解。

綜上所述，針、闊葉林凋落物分解過程中土壤無脊椎動物的群落特征產(chǎn)生了明顯差異，闊葉林較針葉林相比，除蜱螨目和棘蟲兆科外，線蚓科也屬于其凋落物分解過程中的優(yōu)勢類群。在凋落物分解過程中，雜食性動物群落貫穿于整個分解時期，而菌食性動物主要存在于土壤凍結前，腐食性動物則集中在生長季，這一定程度與土壤溫度等環(huán)境因子相關。土壤無脊椎動物促進了2種林分凋落物分解，且水曲柳林分解率大于落葉松林，這與水曲柳初始質量高及存在腐食性優(yōu)勢類群線蚓科促進分解有關。土壤無脊椎動物對落葉松人工林凋落物分解的貢獻大于水曲柳林，中小型無脊椎動物在土壤凍結前期及土壤凍結期對凋落物分解貢獻較大，大型無脊椎動物在生長季貢獻較大，這與土壤動物的活性及其對微生物的刺激有關。通過提高落葉松林土壤無脊椎動物的數(shù)量和群落多樣性，調整土壤無脊椎動物群落結構，在一定程度上能夠促進落葉松人工林凋落物分解，進而為解決落葉松人工林地力衰退問題提供思路。在后期研究應該注重凋落物分解過程中土壤無脊椎動物類群變化與微生物群落結構的相關性，進而更好地完善對森林凋落物分解生物機制的研究。