短花針茅荒漠草原物種間關(guān)系的多度不對(duì)稱性對(duì)載畜率的響應(yīng)

張 彬， 張 峰, 鄭佳華, 王 琪， 李雅男， 喬薺瑢, 趙天啟, 于 躍, 趙萌莉*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 3. 巴林右旗森林草原保護(hù)發(fā)現(xiàn)中心， 內(nèi)蒙古 赤峰 025150)

中圖分類號(hào)：S812文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1007-0435(2023)02-0510-08

Responses of Abundance-asymmetric of Interspecific Interaction to Stocking Rates in theStipabrevifloraDesert Steppe

ZHANG Bin1,2, ZHANG Feng1,2, ZHENG Jia-hua1,2, WANG Qi1,2, LI Ya-nan1,2, QIAO Ji-rong1,2, ZHAO Tian-qi1,2, YU Yue3, ZHAO Meng-li1,2*

(1.College of Grassland, Resource and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China; 2. Key Laboratory of Grassland Resources, Ministry of Education of China, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China; 3. Forest Grassland Protection and Discovery Center in Bairin Right Banner, Chifeng, Inner Mongolia Autonomous Region 025150, China)

Abstract:The relationship between the relative abundance of species and its interspecific relationship affecting the coexistence of species is unclear. We conducted a grazing experiment to test abundance-asymmetric of interspecific interaction in the plant communities and its responses to different stocking rates including the control,light grazing,moderate grazing and heavy grazing in theStipabrevifloradesert steppe in Inner Mongolia. Taking the plant communities ofS.brevifloradesert steppe as the research objects,the abundance and frequency of all species in the communities under control,light grazing,moderate grazing and heavy grazing were analyzed. The results showed the numbers of species in the steppe had a decreasing trend with increasing stocking rates. The codistribution index of species pairs had a significant dependence on its abundance under all different stocking rates,and common species (e.g.,S.breviflora,C.songoricaandC.aristatum) had a generally stronger effect on the abundance of other species. The interaction intensity ofS.brevifloraonC.songoricaandC.aristatumwas higher than that ofC.songoricaandC.aristatumonS.brevifloraunder all different stocking rates,showing the existence of abundance-asymmetric of interspecific interaction. Besides,grazing increased the interaction intensity ofS.brevifloraonC.songorica,while decreased the interaction intensity ofC.songoricaonS.breviflora. As a summary,there was an abundance-asymmetric of interspecific interaction among species,and the livestock grazing further imposed a change on the intensity of interspecific interaction.

Keywords:Desert steppe;Grazing;Abundance-asymmetric;Interspecific interaction

植物群落中的各物種之間會(huì)競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)、光線和空間等資源，然而其利用資源的方式卻存在很大差異[1]。植物群落通常物種組成豐富，但大多數(shù)物種個(gè)體較少，僅有少數(shù)物種個(gè)體較多[2-3]，造成群落出現(xiàn)多度分布不均勻的格局。群落構(gòu)建機(jī)制提出以來，較多生態(tài)學(xué)家從不同理論角度闡述、歸納總結(jié)了多樣性的維持機(jī)制[4-6]，試圖揭示個(gè)體數(shù)較少的稀有種如何與個(gè)體數(shù)較多的常見種實(shí)現(xiàn)共存，如生態(tài)位和中性理論[7-9]。其中，群落構(gòu)建過程中相關(guān)理論機(jī)制對(duì)于了解常見種與稀有種間的長(zhǎng)期共存至關(guān)重要，如同種負(fù)密度制約效應(yīng)[10-12]、種間關(guān)系的“隨機(jī)稀釋”假說[13]?！岸喽炔粚?duì)稱假說”認(rèn)為群落中植物個(gè)體與個(gè)體之間發(fā)生相互的作用均等，則會(huì)造成種間關(guān)系與物種多度相關(guān)[14]；個(gè)體數(shù)較多的常見種間更容易檢測(cè)到物種間的相互作用[15]。種間關(guān)系與物種多度顯著正相關(guān)[16]。雖然較多研究從不同理論、角度支持該假說，但較少有研究對(duì)其進(jìn)行相關(guān)驗(yàn)證。

放牧是荒漠草原主要利用方式之一[17]?；哪菰鳛槲覈?guó)北方天然生態(tài)屏障，但是過度放牧造成其不同程度的退化[18]。以往的研究中，較多研究從群落結(jié)構(gòu)[19]、種群空間分布[20]及穩(wěn)定性[21]等角度對(duì)放牧干擾下植被群落進(jìn)行相關(guān)研究，也有較多研究試圖通過種間關(guān)聯(lián)[19]、物種間空間分布關(guān)系[22]、灌木-草本關(guān)系[23]等角度研究群落物種間關(guān)系，但并未能揭示物種間關(guān)系的不對(duì)稱性。與稀有種相比，常見種種群個(gè)體數(shù)較多，更易與其他常見種或稀有種相遇[3]，從而造成常見種對(duì)其他物種的影響強(qiáng)度偏大；而稀有種由于種群個(gè)體數(shù)相對(duì)較少而難以與其他物種相遇，而造成稀有種對(duì)常見種或稀有種均影響較小，由此造成物種間關(guān)系強(qiáng)度不對(duì)稱。植物群落內(nèi)物種的相對(duì)多度與其種間關(guān)系存在一定的內(nèi)部聯(lián)系。然而，這種關(guān)系如何進(jìn)一步影響群落內(nèi)物種共存仍不清晰；故本文試圖以短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原植被群落為研究對(duì)象，通過分析其群落出現(xiàn)物種的種群多度變化，試圖檢測(cè)物種間關(guān)系的多度不對(duì)稱性，并試圖揭示其物種關(guān)系的多度不對(duì)稱性對(duì)不同載畜率的響應(yīng)，為草地合理利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔約1 456 m，典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均溫3.4℃，年均降水量約為250 mm。植被主要由多年生叢生禾草、雜類草和灌木、半灌木等組成，建群種為短花針茅(S.breviflora)，主要優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)，其他常見植物還有銀灰旋花(Convolvulusammanni)、刺穗藜(Chenopodumaristatum)和冷蒿(Artimisiafrigida)等。植被稀疏低矮，群落平均高度為8 cm左右；土壤較貧瘠，主要為淡栗鈣土；土壤有機(jī)質(zhì)含量較低，具有缺磷、少氮、鉀有余的特點(diǎn)。試驗(yàn)區(qū)于2004年進(jìn)行圍建，在設(shè)立之前，該地區(qū)主要為放牧場(chǎng)，全年放牧綿羊且放牧強(qiáng)度相對(duì)較高；植被覆蓋率為17%～20%，平均植物高度為8 cm。在長(zhǎng)期放牧過程中(2004—2020年間)，隨著放牧強(qiáng)度增大，群落中物種數(shù)逐漸降低，主要表現(xiàn)為銀灰旋花、冷蒿等多年生雜類草，及篦齒蒿(Neopallasiapetinata)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等一、二年生植物物種的減少；主要原因在于放牧家畜的選擇性采食性；相比于多年生叢生禾草，多年生雜類草及一、二年生植物適口性整體較高。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

試驗(yàn)區(qū)于2004年進(jìn)行圍建，設(shè)置對(duì)照區(qū)(Control，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderate grazing，MG)和重度放牧(Heavy grazing，HG) 4個(gè)放牧強(qiáng)度，各3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)(4.4 公頃·小區(qū)-1)。放牧家畜為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏删d羊，載畜率分別為0(CK)，1.80(LG)，3.60(MG)和5.40(HG)羊單位·hm-2·a-1；對(duì)照區(qū)、輕度、中度及重度放牧區(qū)放牧綿羊數(shù)分別為0,4,8和12只。自2004年起進(jìn)行連續(xù)放牧，每年放牧期于6月初開始并于11月底結(jié)束。

本試驗(yàn)于2020年8月生物量高峰期時(shí)，在各小區(qū)均設(shè)置10條樣帶，每條樣帶各設(shè)置10個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，共計(jì)1 200個(gè)樣方。記錄各樣方中所有出現(xiàn)物種的多度(密度)，即單位面積內(nèi)出現(xiàn)的同種個(gè)體的數(shù)量；其次，通過調(diào)查的樣方物種數(shù)據(jù)計(jì)算各物種的出現(xiàn)頻率，即物種出現(xiàn)的樣方數(shù)與總樣方數(shù)之比的百分率。

1.3 物種的同分布指數(shù)

CO1,2=O1,2/O1

(1)

其中，O1,2代表兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，O1代表只有物種1出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果CO1,2值很大，說明物種2在物種1出現(xiàn)的大多數(shù)樣方都出現(xiàn)，物種1受到物種2影響的可能性比較大;如果CO1,2值很小，說明在物種1分布的大多數(shù)樣方內(nèi)，都沒有物種2個(gè)體，二者發(fā)生作用的可能性很小。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基于所有1 200個(gè)0.5 m×0.5 m樣方對(duì)植被群落各種群多度(密度)及頻度原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理后統(tǒng)計(jì)其物種豐富度，篩選出不同載畜率下的有效物種，即各處理下篩選出種群個(gè)體數(shù)大于10株的物種。其次，篩選出各載畜率水平下共有物種，根據(jù)種群多度進(jìn)行降序排列；并通過計(jì)算各物種的同分布指數(shù)結(jié)合種群多度進(jìn)行氣泡圖制作。所有圖表在SigmaPlot 14.0制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多度及出現(xiàn)頻率

從圖1可以看出，對(duì)試驗(yàn)區(qū)1 200個(gè)樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)，共出現(xiàn)48種植物，各物種多度差異較大，在1～45 743株之間，合計(jì)85 226株。其中，刺穗藜種群多度最高，共45 743株；個(gè)體數(shù)在1 000株以上的物種有8種，分別為刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅等；而個(gè)體數(shù)低于10株的物種有12種，分別為細(xì)葉鳶尾(Iristenuifolia)、扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)和點(diǎn)地梅(Androsaceumbellata)等。對(duì)群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，個(gè)體數(shù)較多的物種相對(duì)較少，而個(gè)體數(shù)較少的物種相對(duì)較多。

從圖2可以看出，樣方調(diào)查出現(xiàn)的48種植物中，各物種出現(xiàn)頻率差異較大，在0.08%～96.92%之間。其中，短花針茅種群出現(xiàn)頻率最高，為96.92%，無芒隱子草次之，為92.72%。僅有7種植物出現(xiàn)頻率大于10%，分別為短花針茅、無芒隱子草和刺穗藜等；而出現(xiàn)頻率低于1%的物種有16種，分別為達(dá)烏里芯芭(Cymbariadahurica)、砂珍棘豆(Oxytropisgracilima)和細(xì)葉鳶尾等。對(duì)群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻率高的物種相對(duì)較少，而出現(xiàn)頻率低的物種相對(duì)較多。

圖1 試驗(yàn)區(qū)出現(xiàn)的所有物種及其多度Fig.1 The appearance and abundance of the all species in the experimental sites

圖2 試驗(yàn)區(qū)各物種的頻率Fig.2 The occurrence frequency of the species in the experimental sites

2.2 不同載畜率下有效物種的物種多度

從圖3可以看出，不同載畜率下有效物種(個(gè)體數(shù)大于10株)存在一定差異，CK,LG,MG及HG的有效物種數(shù)分別為30，29，18和12種；隨著載畜率增大，有效物種數(shù)呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。此外，不同載畜率下物種多度排序發(fā)生變化，CK和LG下主要以刺穗藜、銀灰旋花和短花針茅為主，MG下主要以刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅為主，而HG主要物種與MG相同，但排序發(fā)生變化。再者，不同載畜率下刺穗藜種群多度差異較大，CK,LG,MG及HG下刺穗藜種群多度分別為3 738，9 037，19 522和13 446株。

圖3 不同載畜率下有效物種的物種多度Fig.3 The abundance of effective species under the different stocking rates

2.3 不同載畜率下群落物種同分布指數(shù)

從圖4可以看出，對(duì)不同載畜率下共同出現(xiàn)的11種植物進(jìn)行兩兩物種對(duì)的同分布指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，不同載畜率下同分布指數(shù)CO均存在明顯的多度依賴性，總體呈現(xiàn)出“左小右大”的結(jié)構(gòu)，表明CO值的大小主要受物種2(X軸物種)多度的影響。此外，當(dāng)物種2(X軸物種)較小時(shí)，無論物種1(Y軸物種)個(gè)體數(shù)多或少，CO值大多較小，表示稀有種對(duì)其他物種的作用可能性普遍很小；表明稀有種之間很難相遇，而常見種與常見種之間相遇的概率比較大。再者，不同載畜率下物種對(duì)的同分布指數(shù)存在一定差異，但各載畜率下主要表現(xiàn)為刺穗藜、短花針茅和無芒隱子草(X軸物種)對(duì)其他物種表現(xiàn)出較強(qiáng)的種間關(guān)系。

圖4 不同載畜率下物種同分布指數(shù)與多度的關(guān)系Fig. 4 The relationship between codistribution index and species abundance under the different stocking rates注：橫、縱坐標(biāo)物種多度均從坐標(biāo)原點(diǎn)向兩軸逐漸增加；圖中氣泡表示物種之間的同分布指數(shù)，其氣泡越大表明其作用關(guān)系越強(qiáng)Note:The species abundance in horizontal or vertical coordinate increases gradually from the origin along the coordinate. The individual bubbles represent the co-distribution index between two species. The larger the bubble is,the stronger the interaction relationship between two species exists

2.4 不同載畜率下主要物種對(duì)的同分布指數(shù)

從圖5可以看出，對(duì)不同載畜率下主要物種對(duì)的同分布指數(shù)進(jìn)行分析表明，CK和HG下短花針茅對(duì)刺穗藜表現(xiàn)出很強(qiáng)的作用強(qiáng)度，其次則是對(duì)無芒隱子草表現(xiàn)出較強(qiáng)的作用強(qiáng)度；而LG和MG下短花針茅對(duì)無芒隱子草表現(xiàn)出很強(qiáng)的作用強(qiáng)度，其次則是對(duì)刺穗藜表現(xiàn)出較強(qiáng)的作用強(qiáng)度。此外，CK和LG下短花針茅還對(duì)銀灰旋花表現(xiàn)出較強(qiáng)的作用強(qiáng)度，而HG下短花針茅則是對(duì)地錦表現(xiàn)出較強(qiáng)的作用強(qiáng)度。主要物種對(duì)的同分布指數(shù)表明，優(yōu)勢(shì)種對(duì)其他物種的作用強(qiáng)度普遍較強(qiáng)(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)。

從圖6可以看出，不同載畜率下短花針茅對(duì)無芒隱子草及刺穗藜的作用強(qiáng)度要高于無芒隱子草和刺穗藜對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度，表現(xiàn)出物種間作用強(qiáng)度存在不對(duì)稱性。此外，放牧使得短花針茅對(duì)無芒隱子草的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，使得無芒隱子草對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)；而MG使得刺穗藜對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。

圖5 不同載畜率下主要物種對(duì)的同分布指數(shù)Fig.5 Codistribution index of major species pairs under the different stocking rates

圖6 不同載畜率下短花針茅-無芒隱子草及短花針茅-刺穗藜物種對(duì)的同分布指數(shù)Fig.6 Codistribution index of species pairs between Stipa breviflora-Cleistogenes songorica and Stipa breviflora-Chenopodium aristatum under the different stocking rates

3 討論

3.1 不同載畜率對(duì)物種出現(xiàn)頻率及多度的影響

在長(zhǎng)期放牧干擾下，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，競(jìng)爭(zhēng)力較弱的優(yōu)良牧草易被競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的雜類草替代，從而造成群落格局發(fā)生變化[24]。此外，由于營(yíng)養(yǎng)、光線和空間等資源的限制，植物群落中各物種之間會(huì)存在一定的競(jìng)爭(zhēng)[1]。由于植物群落中的各物種種群的個(gè)體數(shù)不同，物種關(guān)系之間可能存在一定的多度依賴性[3]。本研究表明，植物群落中個(gè)體數(shù)較多的物種相對(duì)較少，而個(gè)體數(shù)較少的物種相對(duì)較多；出現(xiàn)頻率高的物種相對(duì)較少，而出現(xiàn)頻率低的物種相對(duì)較多。有研究表明，由于家畜的選擇性采食作用，放牧?xí)斐蛇m口性高的物種的種群多度降低[25]。也有研究表明，放牧過程中，家畜選擇性采食、踐踏及游走等牧食行為易造成種群出現(xiàn)破碎化，從而造成叢生禾草植物多度增加[26]。此外，放牧通過采食植株地上部分降低其頂端優(yōu)勢(shì)，從而促進(jìn)叢生禾草分蘗，也可造成其種群多度增加[27]。個(gè)體數(shù)較多的常見種與其他物種的相遇較大，容易受到其他物種較強(qiáng)的排斥作用，從而在一定程度上限制其種群增長(zhǎng)，故造成個(gè)體數(shù)較多的物種偏少[3]。稀有種與其他物種的相遇概率較小，雖然缺乏競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，但可以通過種群聚集分布而在一定程度上達(dá)到局部?jī)?yōu)勢(shì)，從而達(dá)到與個(gè)體數(shù)較多的常見種共存；但局部共存的種群聚集分布方式與物種繁殖方式、種子擴(kuò)散方式、傳播距離或環(huán)境異質(zhì)性有關(guān)[3]。本研究中，有些物種雖然種群個(gè)體數(shù)較多，但并未有較多的種群出現(xiàn)頻率，可能是由于物種個(gè)體數(shù)較少而自身生存策略上的聚集分布已達(dá)到與其他物種的局部共存，主要是由于種群分布格局會(huì)造成其種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)能力[28]。有研究表明，物種若具有較強(qiáng)的聚集性，則會(huì)具有較強(qiáng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力,而聚集性較弱的物種則具有較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)力[29]；而稀有種更傾向于聚集分布[30-31]。

3.2 不同載畜率對(duì)物種間相互作用強(qiáng)度的影響

種間關(guān)系是植物群落重要的數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征，是形成植物群落結(jié)構(gòu)和空間格局的主要?jiǎng)恿26]。本研究表明，物種間相互作用的強(qiáng)度具有多度依賴性；當(dāng)某個(gè)物種的個(gè)體數(shù)較少時(shí)，無論其它物種的個(gè)體數(shù)多或少，此物種(個(gè)體數(shù)較少的物種)與其它物種的同分布指數(shù)均較小(即物種間的相互作用強(qiáng)度較小)，這說明稀有種對(duì)其他物種的作用可能性普遍較小；常見種(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)對(duì)其他物種的作用強(qiáng)度普遍較強(qiáng)；這與毛子昆等[3]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林進(jìn)行的研究一致；其研究認(rèn)為物種的聚集分布可能造成種間關(guān)系的多度不對(duì)稱性，主要是由于稀有種的聚集造成其種群分布較小，而與其他物種形成空間隔離[32-33]；而常見種由于分布范圍廣而更容易與其他物種作用而造成種間關(guān)系的多度不對(duì)稱性。在本研究中，短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜等常見種種群個(gè)體數(shù)較多，其出現(xiàn)頻率也相對(duì)較高，也表明其種群分布較廣，容易與其他常見種或稀有種相遇，故對(duì)其他物種的作用強(qiáng)度偏高。

放牧?xí)淖兾锓N的種群多度及物種間的關(guān)系[22]。有研究表明，放牧可以通過改變植物冠層高度造成植物截獲光照的能力發(fā)生變化，從而改變種間關(guān)系[34]；家畜的選擇性采食作用通過降低適口性高的物種的種群多度也可以改變種間關(guān)系[25]。還有研究表明，物種間相互作用的能力取決于物種的生活習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等，放牧可以通過改變物種的空間異質(zhì)性來影響種間關(guān)系[35-36]。此外，放牧可能造成物種間的關(guān)系強(qiáng)度發(fā)生變化。有研究表明，圍封和輕度放牧處理下植物群落整體表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而中度和重度放牧處理下群落整體呈親和關(guān)系[19]。也有研究表明，放牧干擾導(dǎo)致植物種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱；不同放牧處理下物種間親和關(guān)系與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系均存在不對(duì)稱性[37]。本研究表明，隨著載畜率增大，物種數(shù)呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)且物種多度排序發(fā)生變化，CK和LG下主要以刺穗藜、銀灰旋花和短花針茅為主，MG和HG下則主要以刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅為主。這可能與家畜的選擇性采食有關(guān)[38-40]；相比于短花針茅和無芒隱子草等多年生叢生禾草，家畜更喜采食銀灰旋花等多年生雜類草。此外，本研究還表明，不同載畜率下，短花針茅對(duì)無芒隱子草及刺穗藜的作用強(qiáng)度要高于無芒隱子草和刺穗藜對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度，表現(xiàn)出物種間作用強(qiáng)度存在不對(duì)稱性。這主要是由于短花針茅種群出現(xiàn)頻率很高，當(dāng)無芒隱子草或刺穗藜出現(xiàn)時(shí)，總會(huì)與短花針茅相遇，而受到短花針茅較強(qiáng)的作用；而短花針茅出現(xiàn)時(shí)，并非總是與無芒隱子草或刺穗藜相遇，而受到無芒隱子草或刺穗藜的作用相對(duì)較小。此外，放牧使得短花針茅對(duì)無芒隱子草的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，使得無芒隱子草對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)；這主要是因?yàn)榉拍猎斐啥袒ㄡ樏﹥?yōu)勢(shì)度增大，而無芒隱子草優(yōu)勢(shì)度降低；隨著載畜率增大，短花針茅與無芒隱子草相遇的概率減小，而無芒隱子草與短花針茅相遇的增大。

4 結(jié)論

植物群落中個(gè)體數(shù)較多的物種相對(duì)較少，而個(gè)體數(shù)較少的物種相對(duì)較多；出現(xiàn)頻率高的物種相對(duì)較少，而出現(xiàn)頻率低的物種相對(duì)較多。不同載畜率下，同分布指數(shù)CO均存在明顯的多度依賴性，常見種(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)對(duì)其他物種的作用強(qiáng)度普遍較強(qiáng)。此外，不同載畜率下均表現(xiàn)出物種間作用強(qiáng)度的不對(duì)稱性，短花針茅對(duì)無芒隱子草及刺穗藜的作用強(qiáng)度要高于無芒隱子草和刺穗藜對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度。放牧使得短花針茅對(duì)無芒隱子草的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，使得無芒隱子草對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)；而中度放牧使得刺穗藜對(duì)短花針茅的作用強(qiáng)度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。