寧夏沙蘆草群落分類及群落特征與環(huán)境關(guān)系的研究

張嘉玉， 李小偉， 劉萬弟， 黃文廣， 馬曉靜， 楊利斌

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川750021； 2.寧夏草原工作站， 寧夏 銀川 750021； 3.靈武市草原管理站， 寧夏 銀川 751400)

植物群落是連續(xù)和間斷的統(tǒng)一體，分類和排序是基于數(shù)量生態(tài)學(xué)原理探究群落分布格局和環(huán)境關(guān)系的主要手段[1-2]。數(shù)量分類是分析植被間斷性的重要方法，能在一定程度上揭示植物群落間的分異[3]。目前，群落分類的常用方法有多元回歸樹分析(Multivariate regression trees，MRT)、雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis，TWINSPAN)和聚類分析(Cluster analysis)[4]。李紫晶等[5]利用TWINSPAN分析，將內(nèi)蒙古西鄂爾多斯地區(qū)半日花(Helianthemumsongaricum)群落分為了10個(gè)群叢；馬惠成[6]等通過TWINSPAN將我國蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)分為9個(gè)群落類型。雖然數(shù)量分類是確定植被間斷性的有效方法，但不能用于揭示植被的連續(xù)性。排序是研究群落連續(xù)性的重要方法之一[7]，能夠定量地分析植物群落分布格局與環(huán)境的關(guān)系，探究影響群落變化的主要生態(tài)因子[8]，也能進(jìn)一步揭示植物種、植物群之間的生態(tài)關(guān)系，被廣泛運(yùn)用到植被群落研究[6]。冗余分析(Redundancy analysis，RDA)和典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)是最常用的排序分析方法，其中，冗余分析能同時(shí)結(jié)合物種矩陣和環(huán)境矩陣，可直觀揭示環(huán)境因子與群落分布格局及其特征的相關(guān)程度，從而解釋群落和環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系[9]。劉萬弟等通過RDA分析闡明水熱及土壤因子是寧夏針茅屬草原生產(chǎn)力及多樣性格局的驅(qū)動(dòng)因素[10]。

沙蘆草(Agropyronmongolicum)隸屬于禾本科冰草屬，是我國二級保護(hù)植物[11]，分布于內(nèi)蒙古、寧夏、山西、陜西、新疆、甘肅、青海等省區(qū)荒漠草原的沙質(zhì)環(huán)境中，在寧夏境內(nèi)主要分布于紅寺堡、靈武、鹽池等縣(市、區(qū))的荒漠草原上。沙蘆草耐旱能力與適應(yīng)性極強(qiáng)，能在固定、半固定沙丘以及礫石質(zhì)坡地等嚴(yán)酷的環(huán)境中形成群落，有效控制流沙移動(dòng)，顯著改善生態(tài)環(huán)境[12]。沙蘆草不僅是荒漠草原區(qū)一種產(chǎn)量高、營養(yǎng)成分豐富的優(yōu)質(zhì)牧草，也是小麥的近緣種[12]，在小麥遺傳育種方面有著重要價(jià)值。目前，部分學(xué)者在種間關(guān)聯(lián)、土壤種子庫、群落特征等領(lǐng)域做了報(bào)道。在種間關(guān)聯(lián)方面，許愛云等[13]研究發(fā)現(xiàn)在4 m尺度范圍內(nèi)沙蘆草種群主要表現(xiàn)為聚集分布，隨著尺度增大，沙蘆草種群逐漸過渡到隨機(jī)分布和均勻分布，沙蘆草種群在寧夏荒漠草原小尺度范圍內(nèi)主要以聚集的斑塊形式存在。在土壤種子庫方面，趙盼盼[14]研究發(fā)現(xiàn)圍封可以增加沙蘆草群落土壤種子庫密度，增加多年生植物，減少一年生植物。近年來，由于土地利用方式改變、檸條種植和草原偷牧，沙蘆草群落生境破碎化，棲息斑塊逐漸縮減，種群數(shù)量下降，瀕危狀態(tài)逐年加劇。因此，開展對沙蘆草群落分布、特征和分類的研究有助于明晰其群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征，探討其群落發(fā)展趨勢，以期為沙蘆草群落的保護(hù)提供參考。

鑒于此，本文根據(jù)沙蘆草在寧夏的分布狀況調(diào)查了17個(gè)典型沙蘆草群落，利用TWINSPAN和RDA 兩種方法分析了沙蘆草群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在探討寧夏沙蘆草群落類型以及影響沙蘆草群落組成的環(huán)境因子，以期為后續(xù)該物種的深入研究與保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)域位于寧夏中部干旱帶的鹽池、靈武、紅寺堡等縣(市、區(qū))荒漠草原，東起鹽池縣花馬池鎮(zhèn)，西至紅寺堡區(qū)新莊集鄉(xiāng)，南到紅寺堡區(qū)羅山自然保護(hù)區(qū)，北至鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)(圖1)，涵蓋了寧夏境內(nèi)沙蘆草的所有分布區(qū)域。研究區(qū)域地理坐標(biāo)為北緯37°10′～38°04′，東經(jīng)106°10′～107°20′，海拔1 330 m～1 757 m。該地屬于溫帶大陸性氣候，年平均降水量在200～350 mm之間，且多集中于7—9月；年均溫在7～9.2℃左右，年潛在蒸發(fā)量達(dá)2 100 mm[15-17]。

圖1 沙蘆草采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling plots in Agropyron mongolicum communities

該研究區(qū)土壤以草原風(fēng)沙土和灰鈣土為主。植被以沙生植被為主，如興安胡枝子(Lespedezadavurica)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、短花針茅(Stipabreviflora)、賴草(Leymussecalinus)和刺沙蓬(Salsolatragus)等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1樣方調(diào)查 綜合考慮2021年降水及研究區(qū)植被實(shí)際情況，于2021年6月末進(jìn)行采樣。根據(jù)沙蘆草在寧夏全區(qū)的分布狀況設(shè)置了17個(gè)典型樣地，利用手持GPS測定每個(gè)樣地的經(jīng)度、緯度和海拔，在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方，在東、南、西、北、中5個(gè)方位設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種名，測定其高度、多度、蓋度和地上生物量等。高度采用實(shí)測法，多度采用計(jì)數(shù)法，蓋度采用針刺法，地上生物量采用刈割烘干稱重法，頻度在樣地內(nèi)采用樣圓法測定。計(jì)算樣地內(nèi)各植物種類的重要值，通過重要值大小對樣地植物群落優(yōu)勢種群進(jìn)行劃分。在采樣過程中根據(jù)樣地距離村莊遠(yuǎn)近程度以及樣地內(nèi)羊蹄印、羊糞、啃食痕跡多少等因素將樣地劃分為無擾動(dòng)、Ⅰ級擾動(dòng)、Ⅱ級擾動(dòng)、Ⅲ級擾動(dòng)、Ⅳ級擾動(dòng)5個(gè)等級，分別用數(shù)字0～4賦值[18](表1)。

表1 各觀測點(diǎn)概況Table 1 The general conditions of 17 sampline plots of Agropyron mongolicum communities

1.2.2土壤樣品采集及測定 在每個(gè)樣方內(nèi)采用五點(diǎn)法分別采集0～40 cm土壤樣品，將采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室去除植物殘根等雜物后風(fēng)干壓碎。將自然風(fēng)干后的土樣過1 mm篩，分別取50 g左右進(jìn)一步研磨，裝密封袋備用，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定，包括土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter，SOM)含量、土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量、土壤全磷(Total phosphorus，TP)含量。同時(shí)，挖土壤剖面，利用環(huán)刀采集土樣，用于土壤容重和含水率的測定。

土壤容重(Bulk density，BD)采用環(huán)刀法測定，土壤含水率(Soilwater content，SWC)采用烘干法測定，土壤全氮含量采用凱氏定氮法(全自動(dòng)凱氏定氮儀K-360，BUCHI Labortechnik AG，Switzerland)測定；pH值采用電位法測定(雷磁pHS-3G pH計(jì))；土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮，流速分析儀(Skalar Analytical B.V.，Netherlands)測定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定。

1.2.3氣候數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù)均來自世界氣候網(wǎng)站(http://worldclim.org/)，該數(shù)據(jù)集提供了全球 1 km×1 km分辨率的近50年月平均氣象數(shù)據(jù)。根據(jù)月均數(shù)據(jù)，計(jì)算年均降雨量(Mean annual precipitation，MAP)、生長季降水量(Growing season precipitation，GSP)、年均溫(Mean annual temperature，MAT)和太陽輻射量(Solar radiation，SRAD)。

1.2.4坡向、坡度數(shù)據(jù) 坡向、坡度數(shù)據(jù)通過ArcGIS 9.2軟件從DEM模型中直接提取[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)反映寧夏沙蘆草群落的物種多樣性程度。根據(jù)樣方中每個(gè)物種的相對高度、相對蓋度、相對頻度和相對多度計(jì)算出各物種的相對重要值。

草本相對重要值Pi=(相對高度+相對蓋度+相對頻度+相對多度)/4

Patrick豐富度指數(shù)(Pa)：Pa=S

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi

上式中，S為樣方內(nèi)全部植物物種總數(shù)；Pi表示第i種的相對重要值。

選取17個(gè)沙蘆草群落樣地中的56種植物作為聚類對象，建立17×56的相對重要值矩陣，進(jìn)行二元指示種分析，根據(jù)排序結(jié)果的0，1矩陣進(jìn)行群落分類，分類結(jié)果用樹狀圖表示。

采用排序分析方法探討群落物種多樣性、地上生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。選取土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤含水率、pH值、年均降水量、生長季降水量、年均溫、太陽輻射量、坡度、坡向、海拔、擾動(dòng)等級等12個(gè)相對獨(dú)立環(huán)境變量用Canoco 5軟件的RDA分析探討沙蘆草群落物種多樣性、地上生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。用蒙特卡羅(Monte Carlo)對RDA結(jié)果進(jìn)行顯著性分析檢驗(yàn)(P>0.05差異不顯著，0.01

基本數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 23進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性、地上生物量和土壤理化特征

寧夏沙蘆草群落樣地物種多樣性與地上生物量特征如表2所示，17個(gè)沙蘆草群落地上生物量中最高為143.37 g·m-2，最低為21.56 g·m-2，平均為69.32 g·m-2。Shannon-wiener多樣性指數(shù)最高為2.07，最低為0.88，整體平均為1.56。Patrick物種豐富度范圍在3.60～10.80之間，平均為6.61。

寧夏沙蘆草群落樣地土壤特征如表3所示，研究區(qū)沙蘆草群落土壤有機(jī)質(zhì)含量在2.74～6.24 g·kg-1之間，平均為4.12 g·kg-1，其中S13含量最高，S10最低。土壤全氮含量在0.07～0.28 g·kg-1之間，平均為0.19 g·kg-1，其中S15含量最高，S2最低。土壤全磷含量在0.14～0.39 g·kg-1之間，平均為0.26 g·kg-1，其中S14含量最高，S10最低。土壤含水率在1.11%～11.61%之間，平均為5.20%，其中S13含水率最高，S2最低。土壤pH值在8.05～8.38之間，平均為8.21，其中S11土壤pH值最高，S3最低。土壤容重在1.36～1.55 g·cm-3之間，平均為1.44 g·cm-3，其中S11最高，S5最低。

表2 寧夏沙蘆草群落物種多樣性和地上生物量整體分布表Table 2 The species diversity and above-ground biomass of A. mongolicum comminuties in Ningxia

表3 寧夏沙蘆草群落(0～40 cm)土壤特征Table 3 Soil characteristics (0～40 cm) of the A. mongolicum communities in Ningxia(mean±SD)

2.2 群落TWINSPAN分類

TWINSPAN分類結(jié)果如圖2所示，可將這17處沙蘆草群落樣地劃分為7個(gè)群落類型：

依照中國植被分類系統(tǒng)修訂方案中的植被分類原則、植物群落命名原則對沙蘆草群系進(jìn)行分類和命名[20]。根據(jù)植被類型劃分及編排體系將沙蘆草群系劃分7個(gè)群叢[21](表4)。

Ⅰ.沙蘆草+興安胡枝子+豬毛蒿群叢

該群落類型包括樣地S8，S9，S10，分布于寧夏吳忠市鹽池縣青山鄉(xiāng)喬家坷拉子、大水坑鎮(zhèn)張步梁附近，海拔1 460～1 519 m。群落高度為2～59 cm，蓋度為39.20%～45.20%，地上生物量為34.02～47.30 g·m-2。土壤pH值在8.27～8.38之間，土壤有機(jī)質(zhì)含量為2.74～3.75 g·kg-1，土壤全氮含量為0.15～0.20 g·kg-1，土壤全磷含量為0.14～0.28 g·kg-1，土壤容重為1.43～1.54 g·cm-3，土壤含水率為3.00%～5.00%。建群種為沙蘆草，重要值為41.14%，伴生種為興安胡枝子、豬毛蒿、賴草、阿爾泰狗娃花、砂珍棘豆等。

圖2 沙蘆草群落樣地的TWINSPAN分類結(jié)果樹狀示意圖Fig.2 Tree diagram of TWINSPAN classification on the 17 sample plots of A. mongolicum communities注：Ⅰ～Ⅶ表示為群叢編號；D表示分類等級；N表示處組內(nèi)樣地?cái)?shù)；S1～S17表示樣地編號Note:Ⅰ～Ⅶ mean the community numbering;D classification level;N number of plots in the group;S1～S17,Sampling plots

表4 沙蘆草群系分類Table 4 The classification of A. mongolicum communities at the formation

Ⅱ.沙蘆草+興安胡枝子+刺沙蓬群叢

該群落類型包括樣地S4，S5，S6，S7，分布于寧夏吳忠市鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)國家級草原監(jiān)測點(diǎn)內(nèi)及新墩臺子、郭巴線附近，海拔1 385～1 434 m。群落高度為2～77 cm，群落蓋度為24.00%～38.00%，地上生物量為21.56～110.93 g·m-2。土壤pH值在8.06～8.26之間，土壤有機(jī)質(zhì)含量為4.05～6.01 g·kg-1，土壤全氮含量為0.14～0.27 g·kg-1，土壤全磷含量為0.21～0.26 g·kg-1，土壤容重為1.36～1.40 g·cm-3，土壤含水率為2.88%～3.61%。建群種為沙蘆草，重要值為36.33%，伴生種為興安胡枝子、刺沙蓬、豬毛蒿、賴草、短花針茅等。

Ⅲ.沙蘆草+豬毛蒿+賴草群叢

該群落類型包括樣地S1，S3，分布于寧夏銀川市靈武市毛疙瘩灣及吳忠市鹽池縣花馬池鎮(zhèn)佟記圈村附近，海拔1 322～1 357 m。群落高度為2～57 cm，蓋度為49.60%～66.20%，地上生物量為29.10～74.04 g·m-2。土壤pH值在8.05～8.16之間，土壤有機(jī)質(zhì)含量為3.58～3.96 g·kg-1，土壤全氮含量為0.17～0.20 g·kg-1，土壤全磷含量為0.15～0.21 g·kg-1，土壤容重為1.39～1.46 g·cm-3，土壤含水率為2.55%～3.64%。建群種為沙蘆草，重要值為46.53%，伴生種為豬毛蒿、賴草、興安胡枝子、短花針茅、刺沙蓬等。

Ⅳ.沙蘆草+砂藍(lán)刺頭群叢

該群落類型包括樣地S2，分布于寧夏銀川市靈武市毛疙瘩灣附近，海拔1 321～1 328 m。群落高度為2～34 cm，蓋度為43.40%，地上生物量為含量143.37 g·m-2。土壤pH值為8.32，土壤有機(jī)質(zhì)含量為2.98 g·kg-1，土壤全氮含量為0.07 g·kg-1，土壤全磷含量為0.22 g·kg-1，土壤容重為1.48 g·cm-3，土壤含水率為1.11%。建群種為沙蘆草，重要值為46.83%，伴生種為砂藍(lán)刺頭、豬毛蒿、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、角蒿(Incarvilleasinensis)、中華小苦荬(Ixerischinensis)等。

Ⅴ.沙蘆草群落+短花針茅群叢

該群落類型包括樣地S11，分布于寧夏吳忠市紅寺堡區(qū)羅山國家自然保護(hù)區(qū)毛牛洼附近，海拔1 711～1 718 m。群落高度為2～73 cm，蓋度為89.20%，地上生物量為92.01 g·m-2。土壤pH值為8.38，土壤有機(jī)質(zhì)含量為4.10 g·kg-1，土壤全氮含量為0.23 g·kg-1，土壤全磷含量為0.36 g·kg-1，土壤容重為1.55 g·cm-3，土壤含水率為9.96%。建群種為沙蘆草，重要值為16.49%，伴生種為短花針茅、興安胡枝子、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、頂羽菊等。

Ⅵ.沙蘆草+豬毛蒿+短花針茅群叢

該群落類型包括樣地S12，S13，S14，S16，分布于寧夏吳忠市紅寺堡區(qū)羅山國家自然保護(hù)區(qū)毛牛洼及六條井溝附近，海拔1 705～1 754 m。群落高度為3～73 cm，蓋度為51.20%～93.80%，地上生物量為60.35～115.12 g·m-2。土壤pH值在8.19～8.24之間，土壤有機(jī)質(zhì)含量為3.26～6.24 g·kg-1，土壤全氮含量為0.12～0.22 g·kg-1，土壤全磷含量為0.33～0.39 g·kg-1，土壤容重為1.41～1.53 g·cm-3，土壤含水率為6.46%～11.61%。建群種為沙蘆草，重要值為32.08%，伴生種為豬毛蒿、興安胡枝子、短花針茅、賴草、阿爾泰狗娃花等。

Ⅶ.沙蘆草+豬毛蒿+宿根亞麻群叢

該群落類型包括樣地S15，S17，分布于寧夏吳忠市紅寺堡區(qū)羅山國家自然保護(hù)區(qū)六條井溝及天橋子附近，海拔1 735～1 749 m。群落高度為1～62 cm，蓋度為41.40%～76.00%，地上生物量為57.81～102.89 g·m-2。土壤pH值在8.06～8.13之間，土壤有機(jī)質(zhì)含量為4.39 g·kg-1，土壤全氮含量為0.21～0.28 g·kg-1，土壤全磷含量為0.24 g·kg-1，土壤容重為1.37～1.39 g·cm-3，土壤含水率為5.06%～5.22%。建群種為沙蘆草，重要值為29.49%，伴生種為豬毛蒿、興安胡枝子、宿根亞麻、短花針茅、賴草等。

2.3 物種多樣性、地上生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

寧夏沙蘆草群落物種多樣性、地上生物量與環(huán)境因子相關(guān)分析顯示：寧夏沙蘆草群落地上生物量與土壤全氮含量、降水量和擾動(dòng)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與海拔、坡度、土壤含水率、土壤全磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；其物種豐富度與年均溫、坡向呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與年均輻射量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤全氮含量、降水量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤全磷含量和海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；Shannon-wiener多樣性指數(shù)與年均溫、年均輻射量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤全氮含量、土壤全磷含量、降水量和海拔呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤含水率顯著正相關(guān)(P<0.05)(表5)。

表5 寧夏沙蘆草群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis on A. mongolicum community with the environmental factors in Ningxia

2.4 冗余分析(RDA)

對所在的17個(gè)沙蘆草群落的Partick豐富度、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和地上生物量與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序，環(huán)境因子共解釋了沙蘆草群落物種多樣性和地上生物量71.6%的方差。通過蒙特卡羅檢驗(yàn)，結(jié)果表明寧夏沙蘆草群落物種多樣性、地上生物量與R(F=73.5)，GSP(F=26.7)，Slope(F=14.9)，SWC(F=5.7)，TP(F=5.1)，Aspect(F=3.2)呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。第1主軸方向主要表示地上生物量與擾動(dòng)負(fù)相關(guān)，與坡度、土壤含水率、土壤全磷含量正相關(guān)。從左到右呈現(xiàn)出擾動(dòng)等級增加，地上生物量降低的變化趨勢。第2主軸主要表示群落物種多樣性和豐富度與生長季降水呈正相關(guān)關(guān)系，與坡向呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，由上到下隨生長季降水量增加落物種多樣性和豐富度增加(圖3)。

3 討論

3.1 群落類型的劃分

TWINSPAN數(shù)量分類是研究群落組成及其空間分布格局的重要方法，其通過計(jì)算植物種類和樣方類型排列組成的矩陣的指示分，并依據(jù)樣方指示分值的大小對樣方進(jìn)行群落分類[22]。通過TWINSPAN分析，可將17個(gè)沙蘆草群落劃分為兩大支:一支在毛烏素沙地西南緣(鹽池和靈武)，該區(qū)是荒漠半荒漠區(qū)，土壤類型以草原風(fēng)沙土和灰鈣土為主，年均降水量250 mm[23]，常年干旱少雨的自然環(huán)境導(dǎo)致草地沙化退化嚴(yán)重，土壤顆粒變粗，土壤含水量和養(yǎng)分下降[24]，從而造成大量物種流失、植被蓋度下降[25]，該區(qū)沙蘆草以沙生植物為伴生種；另一支在黃土高原北端(紅寺堡羅山國家級自然保護(hù)區(qū))，海拔在1 560～2 624 m之間[26]，土壤類型以灰鈣土為主，年均降水量300 mm[27]，土壤含水量較大，該區(qū)沙蘆草群落以旱中生及中旱生草本植物為伴生種。除了環(huán)境有著顯著差異外，干擾也是沙蘆草群落分異的主要原因。羅山是國家級自然保護(hù)區(qū)，常年封育，無人為擾動(dòng)，而靈武、鹽池等常年受偷牧、開墾及過度利用等因素?cái)_動(dòng)。陳蔚通過研究發(fā)現(xiàn)寧夏荒漠草原在放牧下的土壤含水量、全氮含量、全碳含量、黏粒含量均顯著低于封育[28]，賈子毅[29]、山丹等[30]研究認(rèn)為放牧干擾和土壤因子對草原植被群落分布有一定影響，因此擾動(dòng)也是造成寧夏沙蘆草群落分異的主要因素之一。在大尺度上所有沙蘆草群落樣地生長環(huán)境差異不明顯，并具有一定的連續(xù)性；從小尺度來看，地理位置遠(yuǎn)近是影響群叢劃分的重要因素，由此可見沙蘆草群落生境異質(zhì)性較高，同時(shí)也反映出沙蘆草群落生境破碎化很嚴(yán)重，急需劃區(qū)就地保護(hù)。

圖3 沙蘆草群落物種多樣性、地上生物量與環(huán)境因子 的RDA排序圖Fig. 3 RDA sequencing diagram of the species diversity, above-ground biomass and environmental factors of A. mongolicum communities注：空心箭頭為環(huán)境因子，R為擾動(dòng)等級；TP為土壤全磷；SWC為土壤含水率；GSP為生長季降水量；Slope為坡度；Aspect為坡向。實(shí)心箭頭為沙蘆草群落指標(biāo)，Pa為Patrick豐富度指數(shù)；H′為Shannon-wiener多樣性指數(shù)；B為地上生物量Note:Hollow arrow stand for the environmental factors. R,hemeroby;TP,total phosphorus;SWC,soil water content;GSP,growing season precipitation. Solid arrow represents the index of A. mongolicum communities,Pa Partick richness index;H′ Shannon-wiener diversity index;B above-ground biomass

3.2 物種多樣性、地上生物量與環(huán)境的關(guān)系

草地物種多樣性及生產(chǎn)力的分布格局規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[10]。本研究通過冗余分析發(fā)現(xiàn)生長季節(jié)降水對沙蘆草群落物種多樣性、豐富度解釋度最高，且生長季降水量與沙蘆草群落物種多樣性、豐富度呈正相關(guān)關(guān)系。寧夏沙蘆草群落分布于中部干旱帶東部地區(qū)，年均降水量不足300 mm，水分是沙蘆草群落發(fā)育的限制性因素。有研究表明，在水分條件充足時(shí)，溫度是影響物種豐富度的主要因子，而在降水不足時(shí)物種豐富度則受降水量控制[31-32]。王健銘等[33]對阿拉善高原區(qū)植被物種豐富度與環(huán)境的關(guān)系研究表明，降水量是影響草地植被群落物種豐富度的主要因素，且降水量與草地植被群落物種豐富度呈極顯著單調(diào)遞增的關(guān)系，與本研究結(jié)果一致。同時(shí)，地形也是決定水熱條件的主要影響因子[34-35]，坡度在垂直方向上決定降水的流速和積水程度，坡向則直接影響土壤水分的蒸發(fā)量，故在本研究中，坡度與物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

擾動(dòng)是外部因素改變原有植被群落生境，影響植被生長的過程，可改變植被群落特征，對植物生長既能起到促進(jìn)作用也會起到抑制作用[36-37]。本研究發(fā)現(xiàn)，擾動(dòng)是影響寧夏沙蘆草群落地上生物量的主要因素，且擾動(dòng)與沙蘆草群落地上生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。趙盼盼[14]通過圍封寧夏沙蘆草群落研究發(fā)現(xiàn)，沙蘆草群落在圍欄封育后擾動(dòng)減小，地上生物量顯著增加，結(jié)果與本研究一致。樣地S5，S6，S7位于鹽池縣王樂井鄉(xiāng)，緊靠自然村落，植被群落受羊只啃食嚴(yán)重，為Ⅴ級擾動(dòng)，地上生物量極低。樣地S11，S12，S13，S14，S15，S16，S17和S4位于羅山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)和鹽池縣國家級草原監(jiān)測點(diǎn)內(nèi)，其生境常年無外界人為干擾，為無擾動(dòng)，故而地上生物量較高，與排序結(jié)果相同。樣地S2地上生物量在所有群落中最高，同為Ⅰ級擾動(dòng)的樣地S1地上生物量與位于羅山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)無擾動(dòng)的樣地地上生物量差異不顯著，該結(jié)果與中度干擾理論吻合[38]。

土壤—植物是一個(gè)相互作用影響的有機(jī)整體[39]，土壤養(yǎng)分狀況的好壞直接影響植被的群落組成、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平，對自然生態(tài)系統(tǒng)和植物的生長起著至關(guān)重要的作用[40-41]。本研究結(jié)果顯示土壤全磷含量與沙蘆草群落物種多樣性和地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系，土壤全氮含量與沙蘆草群落物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，與地上生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。牛玉斌[42]、石紅霄[43]等研究發(fā)現(xiàn)土壤全磷與地上生物量、Shannon-wiener指數(shù)、物種豐富度正相關(guān)，與本文研究結(jié)果相似。原因是磷素可以增加植物的抗旱能力[44]，隨著土壤全磷含量增加，植物體內(nèi)富集磷素增加，使得耐旱性較弱的物種抗旱性增強(qiáng)并得以存活，從而增加群落的物種多樣性與生物量。目前多數(shù)研究認(rèn)為氮素會降低植物群落的物種多樣性[45-46]，與本研究結(jié)果相反，形成這種結(jié)果的原因主要是本研究區(qū)土壤貧瘠，氮素是植物生長的限制因子之一，因此適當(dāng)增加氮素有利于植物的生長，從而增加群落物種多樣性[47]。氮素和水分是制約沙地植被生產(chǎn)力的重要因子[48]，在干旱條件下，水分是直接影響群落地上生物量的限制因子，并且水分的缺乏會降低氮素的有效性[49]，因此受水分影響，寧夏沙蘆草群落地上生物量與氮素呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。潘占磊[50]通過研究內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原生產(chǎn)力對氮素添加的響應(yīng)，結(jié)果顯示在干旱年份，氮素添加下植物群落地上生物量并未增加，反而出現(xiàn)了一定的降低，與本研究結(jié)果相似。

3.3 沙蘆草群落恢復(fù)與保護(hù)措施

寧夏沙蘆草群落主要分布于毛烏素沙地西南緣的寧夏中部干旱帶荒漠半荒漠區(qū)及羅山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，沙蘆草生長區(qū)域的降水量小于300 mm，水分和擾動(dòng)是影響沙蘆草群落生長的關(guān)鍵因素。本研究中最大群落樣地面積不過4.55 hm2，最小的僅有0.05 hm2。其主要成因是草原過度開墾、放牧以及利用等人為擾動(dòng)破壞了草原原有生態(tài)環(huán)境，打破了種群連續(xù)性。因此恢復(fù)野生沙蘆草群落，可采取圍封為主的就地保護(hù)措施，設(shè)立野生沙蘆草保護(hù)區(qū)域，防止人為破壞草原植被群落，同時(shí)對沙蘆草進(jìn)行遷地保護(hù)，使其種質(zhì)資源得到有效保存。最后也要提高人們的生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識，加強(qiáng)人們對瀕危植物的宣傳教育。

4 結(jié)論

寧夏沙蘆草群落可以劃分為沙蘆草+興安胡枝子+豬毛蒿群落，沙蘆草+興安胡枝子+刺沙蓬群落，沙蘆草+豬毛蒿+賴草群落，沙蘆草+砂藍(lán)刺頭群落，沙蘆草+短花針茅群落，沙蘆草+豬毛蒿+短花針茅群落，沙蘆草+豬毛蒿+宿根亞麻群落等7個(gè)群叢。降水量是影響沙蘆草群落物種多樣性的主要環(huán)境因子，擾動(dòng)是影響沙蘆草群落地上生物量的主要因素。加強(qiáng)圍封，減少擾動(dòng)是保護(hù)野生沙蘆草群落的有效措施。