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    暗色絲孢菌中2個(gè)中國新記錄種和1個(gè)中國大陸新記錄種

    2023-02-27 03:08:48肖仲久錢正敏李小霞陸錚錚宋培勇陳模芳
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2023年1期
    關(guān)鍵詞:產(chǎn)孢剛毛基部

    肖仲久,劉 婷,錢正敏,李小霞,楊 澤,陸錚錚,宋培勇,陳模芳

    1.遵義師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,貴州遵義 563002;2.遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院(食品科技學(xué)院),貴州遵義563002;3.貴州省赤水河流域植物資源保護(hù)與應(yīng)用特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州遵義 563002

    Beltraniella由 SUBRAMANIAN[1]在馬德拉斯(印度港市)從枯死的厚皮樹Odina wodierRoxb.[≡Lannea coromandelica(Houtt.) Merr.]的葉片上獲得菌株,以B.odinaeSubram.為模式種建立的。目前該屬在 Index Fungorum中共有 29個(gè)種被記錄,其中B.porosaPiroz.& S.D.Patil [≡Porobeltraniella porosa(Piroz.& S.D.Patil) Gusm?o]和B.patiliiK.G.Karand.& Patw.[≡Porobeltraniella patilii(K.G.Karand.& Patw.)Gusm?o]2個(gè)種的分生孢子最寬處有圓形孔帶,因此 FERNANDO等[2]將這 2個(gè)種移入PorobeltraniellaGusm?o中,現(xiàn)今Belraniella有效種共 27個(gè)。該屬典型特征如下:剛毛狀分生孢子梗的隔膜處易產(chǎn)生側(cè)向分枝,分枝可進(jìn)一步分支形成產(chǎn)孢細(xì)胞或分離細(xì)胞,其上以頂側(cè)生方式產(chǎn)生鼻甲或倒圓錐形,0個(gè)隔膜,光滑,半透明至淺褐色,具明顯透明橫帶的分生孢子。該屬產(chǎn)孢方式及分生孢子的形狀與BeltraniaPenz.、BeltraniopsisBat.& J.L.和Porobeltraniella相似,Beltrania的分生孢子梗產(chǎn)生于剛毛的基部細(xì)胞或單獨(dú)的放射狀淺色細(xì)胞,分生孢子雙錐形,頂端常具透明絲狀附屬物;Beltraniopsis不分枝或分枝的剛毛狀分生孢梗產(chǎn)生不對稱雙錐形且頂端具短喙的分生孢子;Porobeltraniella不育的側(cè)剛毛上產(chǎn)生產(chǎn)孢裝置(產(chǎn)孢細(xì)胞),其上產(chǎn)生具透明、多個(gè)赤道孔的分生孢子[2-4]。

    Subulispora由TUBAKI等[5]在日本的長尾栲(Castanopsis cuspidataSchottky var.sieboldii)獲得菌株,以S.procurvataTubaki作為模式種建立,隨后在瓜達(dá)爾卡納島、坦桑尼亞、肯尼亞、印度、巴西和中國臺(tái)灣等有報(bào)道。目前該屬在 Index Fungorum中有16個(gè)種,其中S.hareaeB.Sutton因分生孢子鏈生,KIRK[6]將S.hareae[≡Polyscytalum hareae(B.Sutton) P.M.Kirk]移入PolyscytalumRiess中;而S.gracile(Matsush.) de Hoog和S.variabilede Hoog分生孢子梗的薄壁、透明,CASTA?EDA 等[7]將這 2個(gè)種移入CylindrosympodiumW.B.Kendr.& R.F.Casta?eda中,故該屬目前共有13個(gè)有效種。該屬典型特征如下:粗大,褐色,曲膝延伸,具明顯鋸齒形的分生孢子梗頂生單生,蒼白色,錐形或圓柱形,直或彎曲,基部平截,具0或多個(gè)隔膜的分生孢子。Subulispora在產(chǎn)孢方式及分生孢子形狀上與Cylindrosympodium、Polyscytalum、MirandinaG.Arnaud ex Matsush.和ParasympodiellaPonnappa四個(gè)屬相似,其中Cylindrosympodium分生孢子梗半透明至透明;Polyscytalum分生孢子梗合軸式延伸,但具不明顯鋸齒,分生孢子鏈生;Mirandina分生孢子梗頂部區(qū)域膨大、聚集圓柱形小齒,分生孢子紡錘形;Parasympodiella分生孢子梗以體生式方式產(chǎn)生鏈生分生孢子。

    Beltraniella和Subulispora隸屬于暗色絲孢菌(dematiaceous hyphomycetes),該類群真菌在自然生態(tài)系統(tǒng)中對木質(zhì)素、纖維素降解,物質(zhì)和能量循環(huán)轉(zhuǎn)化及在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡中具有重要的生態(tài)學(xué)作用[8-10]。因此,目前深入系統(tǒng)地開展暗色絲孢真菌的鑒定,對豐富我國該類真菌資源及后續(xù)對該類真菌開展降解有機(jī)物、維持生態(tài)系統(tǒng)平衡等研究均具有重要的支撐意義。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    2018—2019年7 —8月、10—12月,采集貴州省習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和貴州省寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的不同生境下的凋落枯枝落葉(腐爛適中),標(biāo)注采集地、時(shí)間、基質(zhì)(可辨認(rèn))、海拔和經(jīng)緯度等。

    1.2 方法

    將采集的凋落枯枝裁剪成6~7 cm小段,置入鋪有濕潤吸水紙的塑料培養(yǎng)皿內(nèi)(落葉可整片保濕在磁盤內(nèi)),不定期保濕,25℃培養(yǎng),以備鏡檢。將上述凋落枯枝落葉置于SMZ 745T體視顯微鏡下,用細(xì)挑針挑取菌株制成臨時(shí)玻片,在Eclipse E200生物顯微鏡下選取合格的臨時(shí)玻片制成永久玻片;隨后在 ECLIPSE Ni微分干涉顯微鏡和SMZ745T體視顯微鏡下分別根據(jù)菌株的形態(tài)大小和基質(zhì)上菌落大小在相應(yīng)的倍數(shù)下拍照,用Image-Pro Plus 5.0軟件和Adobe Photoshop CS6進(jìn)行測量及組圖,通過查閱相關(guān)資料,結(jié)合菌株形態(tài)特征及相關(guān)測量數(shù)據(jù)進(jìn)行屬、種的形態(tài)學(xué)鑒定。

    將分離成功的菌株進(jìn)行基因組 DNA提取[真菌基因組 DNA提取試劑盒,天根生化科技(北京)有限公司],選擇引物 ITS4/ITS5和28S1/28S3[11];使用 50 μL的 PCR反應(yīng)體系,包括正反向引物各 2 μL,DNA 模板 2 μL,2×PCR Master Mix 25 μL,ddH2O 19 μL。擴(kuò)增 ITS 的反應(yīng)條件為:94℃預(yù)變性5 min;94℃變性30 s,57℃退火50 s,72℃延伸90 s,35個(gè)循環(huán),72℃延伸10 min。將獲得的DNA溶液置于-20℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

    測序工作由北京諾賽基因組研究中心有限公司完成。序列剪接使用Chromas軟件,序列對比使用 NCBI中的Blast工具。系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建采用Mega X的ML(maxium likelihood)法,自展重復(fù)次數(shù)設(shè)置為 1000。參與分析的序列包括自測序列(其DNA序列均提交至GenBank)和GenBank中下載的相似屬和同屬相似種的序列(表1和表2)。

    表1 用于構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的菌株及GenBank登錄號(hào)Tab.1 Strains used in phylogenetic analyses and their corresponding GenBank accession numbers

    表2 用于構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹的菌株及GenBank登錄號(hào)Tab.2 Strains used in phylogenetic analyses and their corresponding GenBank accession numbers

    2 結(jié)果與分析

    2.1 可育小貝氏孢(Beltraniella fertilis Heredia, R.M.Arias, M.Reyes & R.F.Casta?eda)

    在腐爛的枯葉上腐生。有性態(tài):未發(fā)現(xiàn)。無性態(tài):菌落腐生在葉片的兩面,舒展,薄壁,灰褐色;在PCA培養(yǎng)基上,菌落最初白色,隨后變?yōu)榛疑粱液稚?。菌絲部分埋生在基質(zhì)內(nèi),由具隔、分枝、壁光滑、半透明至淺褐色,寬1.5~2 μm的菌絲體組成。剛毛簡單,產(chǎn)生于放射狀、淺裂的基部細(xì)胞,寬6.5~15.5 μm,直立,直或稍彎曲,單生或少部分聚集,黑褐色,薄壁,0~3個(gè)隔膜,長57~125 μm,基部和頂部光滑,中下部具有稀疏的疣狀突起,中下部寬4~5 μm,頂部逐漸變細(xì),淺褐色。分生孢子梗粗大,單生,具長的剛毛狀和短的非剛毛狀2種類型:長的剛毛狀的分生孢子梗產(chǎn)生于放射狀、淺裂的基部細(xì)胞,單生或小數(shù)聚生,直,7~12個(gè)隔膜,大小156~392 μm×4.5~8 μm,基部和頂部光滑,中下部具有稀疏的疣狀突起,厚壁,頂部區(qū)域分枝;短的非剛毛狀分生孢子梗分枝,0~2個(gè)隔膜,壁光滑,半透明至透明,薄壁,6~12 μm×3.5~5.5 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生,合生,端生,棍棒狀至圓柱形,頂端或亞頂端具小齒,淺褐色,6~12 μm×3~5 μm。分離細(xì)胞卵圓形或倒卵形,薄壁,光滑,透明,6.5~11 μm×3.5~5.5 μm,兩端各具一個(gè)小齒。分生孢子直接產(chǎn)生與產(chǎn)孢細(xì)胞上或產(chǎn)生于分離細(xì)胞上,遠(yuǎn)極端平截,近極端具喙?fàn)钔蛊?,光滑,赤道帶以上具半透明至淺橄欖色的橫帶,17~23 μm×5~7 μm(圖1)。

    圖1 可育小貝氏孢(HMZNC0810)Fig.1 Beltraniella fertilis (HMZNC0810)

    研究標(biāo)本:貴州省習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),28°31′2.04″N,106°23′56.05″E,海拔 1033.9 m;基質(zhì)為廣玉蘭(Magnolia GrandifloraL.)凋落枯葉;2019年7月25日;標(biāo)本號(hào)為HMZNC0810。

    Beltraniella所記錄的27個(gè)有效種中與菌株相似的種為B.fertilisHeredia, R.M.Arias, M.Reyes& R.F.Casta?eda、B.ramosiphoraC.G.Lin & K.D.Hyde和B.pseudoportoricensisCrous,其中B.ramosiphora的長分生孢子梗不分枝,且短的分生孢子梗較長(20~55 μm)[12],B.pseudoportoricensis的分生孢子較長些(25~27 μm)[13];而B.fertilis與本菌株相比分生孢子的長度(19~22 μm vs 17~23 μm)基本一致[14],同時(shí)在剛毛、2種類型的分生孢子梗、分離細(xì)胞上也基部一致。從圖2可知,各菌株明顯分為2支,Beltraniella所供試菌株均在一個(gè)亞枝上,菌株(HMZNC 0810)與B.fertilis的親緣關(guān)系最近,與Beltraniella的其他種能明顯分開;另外,菌株在形態(tài)與相似屬種也存在較大差異。結(jié)合形態(tài)特征和系統(tǒng)學(xué)分析,將菌株(HMZNC 0810)定為B.fertilis。B.fertilis在墨西哥韋拉克魯斯、泰國、巴西有報(bào)道,但在中國屬于首次報(bào)道,故將其定為中國新記錄種。

    圖2 基于LSU和ITS序列對可育小貝氏孢構(gòu)建的進(jìn)化樹Fig.2 Phylogentic tree of Beltraniella fertilis generated based on combined LSU and ITS sequences

    2.2 柱孢錐孢(Subulispora cylindrospora P.M.Kirk)

    在枯枝上腐生。有性態(tài):未發(fā)現(xiàn)。無性態(tài):菌落舒展,薄壁,絨毛狀,灰褐色。菌絲部分埋生在基質(zhì)內(nèi),由光滑、分枝、具隔、淺褐色菌絲體組成。分生孢子梗粗大,單生,直立,簡單,直或稍彎曲,上部具明顯的膝曲狀,呈“之”字形,褐色,頂部淺色,光滑,2~5個(gè)隔膜,大小33~78 μm×2.5~4.3 μm,基部寬 3~5.7 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞合生,端生,多芽生,合軸式延伸,具明顯的產(chǎn)孢痕。分生孢子單生,干質(zhì),頂側(cè)生,光滑,透明,圓柱形,稍錐型,頂部鈍圓,基部平截,并具一個(gè)增厚、稍顯色素的疤痕,(2-) 5~6 (-8)個(gè)真隔膜,大小 34.7~77 μm×2~3 μm(圖3)。

    圖3 柱孢錐孢(HMZNC0813)Fig.3 Subulispora cylindrospora (HMZNC0813)

    研究標(biāo)本:貴州省寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),28°02′3.2″N,107°10′51.24″E;海拔 1103 m;基質(zhì)為未鑒定枯枝;2019年 7月 26日;標(biāo)本號(hào)為HMZNC0813。

    Subulispora所記錄的13個(gè)有效種中,分生孢子為圓柱形且頂端無附屬物的種為S.minimaP.M.Kirk、S.africanaP.M.Kirk和S.cylindrosporaP.M.Kirk。S.minima的分生孢子梗較短(4~15 μm)且透明;S.africana的分生孢子隔膜數(shù)較少(3~4個(gè)),且較短(31~33 μm);S.cylindrospora在分生孢子梗長度(24~68 μm)、分生孢子隔膜數(shù)(5個(gè))及大小(37~56 μm)(Kirk 1985)與菌株基本一致[15-17]。HMZNC 0813菌株在PDA、PCA等不同培養(yǎng)基質(zhì)上進(jìn)行單孢分離,通過平板劃線分離法進(jìn)行分離純化,可能由于自然基質(zhì)上存在過多的雜菌、目的菌株數(shù)量較少、不集中、目的菌株上表面附帶其他菌類等原因,最終未獲得純菌種,但通過形態(tài)學(xué)特點(diǎn)及測量數(shù)據(jù),可將其明確定為S.cylindrospora。S.cylindrospora在國外肯尼亞有報(bào)道,但在中國未見報(bào)道,因此將該菌株定為中國新記錄種。

    2.3 前彎錐孢(Subulispora procurvata Tubaki)

    在枯枝上腐生。有性態(tài):未發(fā)現(xiàn)。無性態(tài):菌落生長在葉子的兩面,舒展,薄壁,絨毛狀,灰褐色;在PCA培養(yǎng)基上最初白色,后期灰色至灰褐色,而PCA的反面深褐色。菌絲部分埋生在基質(zhì)內(nèi),由光滑、分枝、具隔、淺褐色,寬2~2.5 μm的菌絲體組成。分生孢子梗粗大,單生或少數(shù)聚生,直立或稍彎曲,上部明顯的膝曲彎曲,呈“之”字形,褐色,頂端淺色,光滑,具長和短2種類型:長的分生孢子梗 4~6個(gè)隔膜,大小 72~145(-179)μm×3~5 μm,產(chǎn)生于放射狀淺裂的基部細(xì)胞,寬9.3~15 μm;短的分生孢子梗0~2 (-3)的隔膜,42.5~52.5 μm×3~5 μm,產(chǎn)生于放射狀淺裂的基部細(xì)胞,褐色,寬 5~7 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞合生,端生,多芽生,合軸式延伸,具明顯的產(chǎn)孢痕。分生孢子單生,干質(zhì),頂側(cè)生,光滑,透明,錐形,0~3個(gè)隔膜,長25~33.5 μm(不包括附屬喙),平截的基部寬 2.2~3.5 μm,基部彎曲的頂端延伸形成一個(gè)細(xì)長的附屬喙,6~11.6 μm×0.8~1.1 μm(圖4)。

    圖4 前彎錐孢(HMZNC0814)Fig.4 Subulispora procurvata (HMZNC0814)

    研究標(biāo)本:貴州省寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),28°15′2.25″N,107°11′18.70″E,海拔 1314.5 m;基質(zhì)為未鑒定的凋落枯葉;2019年7月26日;標(biāo)本號(hào)為HMZNC0814。

    Subulispora所記錄的 13個(gè)種中,在形態(tài)上分生孢子錐形、頂端不分枝且具一定程度彎曲的附屬絲的種為S.procurvataTubaki和S.longirostrataNawawi & Kuthub。S.longirostrata的分生孢子具較長的附屬絲(15~25 μm),在附屬絲的拐點(diǎn)上具弧形缺口[18];S.procurvata的分生孢子梗長度(20~190 μm)、分生孢子的隔膜數(shù)(3個(gè))、分生孢子大?。?8~40 μm)(不包含附著絲)等[18]特征基本與HMZNC 0814菌株一致,但模式種S.procurvata未提到有2種類型的分生孢子梗,本菌株形態(tài)上具明顯的2種類型的分生孢子。從圖5可知,各菌株明顯分為2支,Subulispora所供試的菌株均聚在一個(gè)亞分枝上,其中HMZNC 0814菌株和S.procurvata以94%進(jìn)化支持率聚為一分支,親緣關(guān)系最近,與Subulispora屬的其他種能明顯分開。結(jié)合形態(tài)特征和系統(tǒng)學(xué)分析,將HMZNC 0814菌株定為S.procurvata。S.procurvata在日本、巴西、澳大利亞、中國香港等有報(bào)道過,故將其定為大陸新記錄種。

    圖5 基于LSU和ITS序列對前彎錐孢構(gòu)建的進(jìn)化樹Fig.5 Phylogentic tree of Subulispora procurvata generated based on combined LSUand ITS sequences

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