不同氣候環(huán)境的我國(guó)白樺潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)1)

高明龍 薩如拉 鐵牛 張麗麗

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010019)(內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院)(內(nèi)蒙古阿爾山森林工業(yè)有限公司

全球氣候變暖是當(dāng)今世界面臨的主要?dú)夂騿?wèn)題之一，從上世紀(jì)初至今全球增溫1.2 ℃[1]。根據(jù)IPCC第六次氣候變化評(píng)估報(bào)告，在本世紀(jì)末期，全球平均溫將繼續(xù)增加1.0～5.7 ℃[2]。全球氣候變暖將對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的影響[3-4]。研究表明，植物物種分布主要受到氣候變化的影響，氣候的持續(xù)變暖將使溫帶森林植被向高緯度和高緯度地區(qū)遷移[5-6]。近年來(lái)，物種分布模型逐漸成為分析氣候變化與物種分布關(guān)系的一個(gè)研究熱點(diǎn)[7]。物種分布模型依據(jù)生態(tài)位理論，通過(guò)物種實(shí)際地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子對(duì)該物種的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬[8]。目前，主要的物種分布模型有最大熵模型(MaxEnt)、分類與回歸樹(shù)模型(CTA)、廣義線性模型(GLM)、生境模型(HABITAT)、遺傳算法模型(GARP)和生物氣候模型(BIOCLIM)等模型。其中，最大熵模型(MaxEnt)相較其他同類模型具有預(yù)測(cè)結(jié)果易讀性高、準(zhǔn)確度高和靈活性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)[9]。因此，最大熵模型在酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)和祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)等眾多物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)中已有較為廣泛應(yīng)用[10-12]。白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)為我國(guó)常見(jiàn)樺木屬(Betula)落葉喬木，是我國(guó)溫帶地區(qū)主要次生林先鋒樹(shù)種之一，白樺形成的白樺次生林在保育土壤、涵養(yǎng)水源及固碳釋氧方面具有較高的生態(tài)價(jià)值，其木材廣泛用于建筑、器具和地板等日常生產(chǎn)中，同時(shí)白樺汁可用于多種藥品和保健飲品的加工生產(chǎn)，具有較高的社會(huì)、生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13-15]；但以白樺為主體的白樺次生林在林分結(jié)構(gòu)、林木生長(zhǎng)、林地生境和生態(tài)功能等多個(gè)方面均與當(dāng)?shù)卦剂址钟休^大差異，多表現(xiàn)為生物多樣性、穩(wěn)定性和抗逆性等不同程度的減弱[16]。目前，對(duì)白樺的研究多為林分生產(chǎn)力特征、生理生化特點(diǎn)和遺傳多樣性分析等，而關(guān)于白樺潛在分布區(qū)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道[17-19]。因此，本研究通過(guò)優(yōu)化后的最大熵模型模擬我國(guó)白樺不同氣候環(huán)境下的潛在分布區(qū)變化，分析影響白樺分布的主要限制因子，對(duì)我國(guó)未來(lái)白樺資源的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)與保護(hù)及低效白樺次生林改造具有重要理論指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

白樺地理分布數(shù)據(jù)的收集：在2017—2021年，通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查，在內(nèi)蒙古東部和黑龍江北部的白樺分布區(qū)域共獲取99個(gè)白樺分布點(diǎn)數(shù)據(jù)；再結(jié)合國(guó)家標(biāo)本館(NSII)、中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館(CVH)、中科院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)及其他相關(guān)文獻(xiàn)公開(kāi)資料，獲取白樺101個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。為避免分布點(diǎn)密集所導(dǎo)致的模擬結(jié)果出現(xiàn)偏差，本研究在每10 km網(wǎng)格中僅保留1個(gè)白樺分布點(diǎn)[12]，最終得到166個(gè)分布點(diǎn)(見(jiàn)圖1)。

圖1 中國(guó)白樺地理分布點(diǎn)

1.1 環(huán)境因子及篩選

本研究選用的34個(gè)環(huán)境因子是空間分辨率均為30″的19個(gè)生物氣候因子、14個(gè)土壤因子和1個(gè)地形因子。氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(www.worldclim.org)，包括末次間冰期、末次冰盛期、全新世中期、當(dāng)前(2 000 s)、2050 s和2090 s共6個(gè)時(shí)期的最暖季平均氣溫、月平均晝夜氣溫差、最熱月最高氣溫、最濕月降水量、年均氣溫、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、氣溫變異系數(shù)、氣溫年較差、年降水量、最暖季降水量、等溫性、最冷季平均氣溫、最干季降水量、最冷季降水量、最冷月最低氣溫、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量和最干月降水量。土壤和地形數(shù)據(jù)來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(HWSD，https://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)，包括表層土礫石體積分?jǐn)?shù)、陽(yáng)離子交換量、土壤質(zhì)地類型、砂礫質(zhì)量分?jǐn)?shù)、黏粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)、粉砂質(zhì)量分?jǐn)?shù)、黏性成分陽(yáng)離子交換量、土壤密度、pH值、交換性鹽基總和、鹽基飽和度、可交換鈉鹽百分比、電導(dǎo)率、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和海拔。

采用社會(huì)經(jīng)濟(jì)共享濃度(Shared Socio-economic Pathways,SSP)中提供的過(guò)去、當(dāng)前和未來(lái)氣候數(shù)據(jù)。其中以第二代國(guó)家(北京)氣候中心中等分辨率氣候系統(tǒng)模式(BCC-CSM2-MR)作為未來(lái)氣候系統(tǒng)模式，在未來(lái)土壤和地形因子無(wú)顯著變化的前提下，選擇低水平溫室氣體排放量(SSP126)、中水平溫室氣體排放量(SSP245)和高水平溫室氣體排放量(SSP585)三個(gè)環(huán)境對(duì)白樺未來(lái)適宜分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)[20]。

為避免各因子間相似性過(guò)高導(dǎo)致模型過(guò)度擬合，通過(guò)方差膨脹因子(VIF)和皮爾遜(Person)相關(guān)性分析，結(jié)合MaxEnt模型預(yù)實(shí)驗(yàn)中各個(gè)因子貢獻(xiàn)率，選擇相關(guān)系數(shù)小于0.8且VIF值小于10的因子中對(duì)白樺分布具有較高貢獻(xiàn)率和生態(tài)學(xué)意義的因子[21]。最終，保留5個(gè)氣候因子、3個(gè)土壤因子和1個(gè)地形因子進(jìn)行建模(表1)。

表1 參與MaxEnt模型運(yùn)算的環(huán)境因子

1.2 模型建立

基于爪哇(Java)語(yǔ)言的MaxEnt模型是一種結(jié)合機(jī)器學(xué)習(xí)和統(tǒng)計(jì)模型模擬預(yù)測(cè)物種分布概率的自學(xué)習(xí)模型，將白樺166個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和9個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt3.4.1軟件，隨機(jī)選取75%的樣點(diǎn)作為機(jī)器學(xué)習(xí)的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，其余25%的樣點(diǎn)作為數(shù)據(jù)驗(yàn)證集，重復(fù)模式為自舉法(Bootstrap)，進(jìn)行10次以獨(dú)立重復(fù)建模，建模結(jié)果以邏輯斯蒂(Logistic)形式輸出，按照各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率和置換重要值確定主導(dǎo)環(huán)境因子。

根據(jù)Jackknife法分析評(píng)判各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，MaxEnt模型準(zhǔn)確度可通過(guò)受試者工作特征曲線(ROC)進(jìn)行檢驗(yàn)，利用曲線下面積(AUC)評(píng)估所建模型精度，AUC值在0.5～1.0，其值越大預(yù)測(cè)越精確。其中，AUC值在0.5～0.7時(shí)表示預(yù)測(cè)結(jié)果較差，0.7～0.8時(shí)表示預(yù)測(cè)結(jié)果一般，0.8～0.9時(shí)表示預(yù)測(cè)結(jié)果較好，0.9～1.0時(shí)表示預(yù)測(cè)結(jié)果非常好[22]。

1.3 模型優(yōu)化

本研究模型優(yōu)化方法采用棋盤(pán)格2法(Checkerboard2)，調(diào)整調(diào)控倍頻(RM)和特征組合(FC)2個(gè)參數(shù)改變模型正則化水平。通過(guò)改變特征數(shù)量和組合方式以及RM的數(shù)值，將MaxEnt模型中的5種特征：線性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘積型特征(P)和閾值性特征(T)，與16個(gè)RM值(0.5～8.0，以0.5為間隔梯度)排列組合出148種組合方式。利用R語(yǔ)言中的ENMeval程序包對(duì)其進(jìn)行優(yōu)化測(cè)試，結(jié)果中各組合更正的赤池信息準(zhǔn)則值(delta.AICc)和10%測(cè)試遺漏率越低，表示模型預(yù)測(cè)精準(zhǔn)度越高[23-24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用地理信息系統(tǒng)10.4.1軟件(ArcGIS 10.4.1)將模型運(yùn)行后生成的數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化，根據(jù)MaxEnt模型生成的白樺適宜性閾值，對(duì)自然斷點(diǎn)法劃分的適宜性等級(jí)進(jìn)行修正，將白樺生境適宜性劃分為4個(gè)等級(jí)，依次為不適生區(qū)(0～0.1]、較不適生區(qū)(0.1～0.3]、一般適生區(qū)(0.3～0.5]和高度適生區(qū)(0.5～1.0][25]。在ArcGIS軟件中，根據(jù)上述劃分的結(jié)果，對(duì)比不同時(shí)期白樺的適生區(qū)和非適生區(qū)的地理空間變化，計(jì)算并繪制各時(shí)期氣候變化背景下白樺未來(lái)空間分布格局變化圖；在ArcGIS軟件中，使用物種分布模型工具箱2.0(SDMtoolbox2.0)工具包計(jì)算白樺在當(dāng)前和未來(lái)2個(gè)時(shí)期3種氣候環(huán)境下的適生區(qū)質(zhì)心位置及其隨時(shí)間遷移方向，并計(jì)算其質(zhì)心遷移距離。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果與評(píng)價(jià)

根據(jù)166個(gè)分布點(diǎn)和9個(gè)環(huán)境因子使用MaxEnt模型對(duì)白樺的潛在分布區(qū)域進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)。對(duì)比148類參數(shù)組合方式，當(dāng)MaxEnt模型參數(shù)設(shè)定調(diào)控倍頻(RM)為2，特征組合(FC)為片段化特征(H)、乘積型特征(P)和閾值性特征(T)時(shí)，赤池信息準(zhǔn)則值(delta.AICc)為0，10%訓(xùn)練遺漏率相較默認(rèn)值降低18.5%(表2)。因此，選取該參數(shù)作為模型最終參數(shù)，使用該參數(shù)的10次模擬訓(xùn)練AUC均值為0.933(圖2)，說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度非常好。

表2 不同參數(shù)MaxEnt數(shù)模型優(yōu)化結(jié)果

圖2 MaxEnt模型的ROC響應(yīng)曲線

2.2 當(dāng)前時(shí)期我國(guó)白樺分布

通過(guò)MaxEnt模型推算出中國(guó)白樺當(dāng)前時(shí)期的適生分布區(qū)(圖3)，當(dāng)前總適生區(qū)面積(一般適生區(qū)面積與高度適生區(qū)面積之和)為1 418 524.3 km2，占我國(guó)陸地面積約14.7%，主要分布于大興安嶺地區(qū)、小興安嶺地區(qū)、長(zhǎng)白山地區(qū)、祁連山地區(qū)以及橫斷山脈地區(qū)，在河北、陜西、山西、甘肅和寧夏等省份也有小面積分布。高度適生區(qū)占總適生區(qū)面積約43.5%，其主要位于內(nèi)蒙古東北部、黑龍江西北部和東南部、吉林省東北部。在河北北部和中部、山西中部、甘肅南部、青海東部、四川西部、西藏東南部、云南西北部等地區(qū)呈破碎狀分布。

圖3 當(dāng)前我國(guó)白樺潛在分布區(qū)

2.3 過(guò)去時(shí)期白樺地理分布

在過(guò)去3個(gè)時(shí)期中，白樺在東北大興安嶺地區(qū)的分布狀況最為穩(wěn)定，與當(dāng)前白樺適生區(qū)分布基本一致。西南方向白樺適生區(qū)在3個(gè)時(shí)期內(nèi)均向東發(fā)生不同程度的收縮。在末次間冰期，白樺在我國(guó)具有較為廣泛的分布，其適生區(qū)主要位于我國(guó)青藏高原和東北大興安嶺地區(qū)，其中高度適生區(qū)占總適生區(qū)面積的67.3%(圖4，表3)。在末次冰盛期，白樺總適生區(qū)面積相較末次間冰期僅有0.1%的小幅度增加，但總適生區(qū)在我國(guó)分布位置出現(xiàn)較大變化，在東北大興安嶺、小興安嶺、長(zhǎng)白山地區(qū)具有大面積的新增適生區(qū)出現(xiàn)，同時(shí)西藏西部地區(qū)的適生區(qū)大面積消失(圖5)，僅在青海、西藏、四川3省交界處有較大面積留存。在全新世中期，白樺總適生區(qū)面積縮減較為明顯，僅為末次冰盛期面積的66.8%，分布范圍與當(dāng)前時(shí)期最為相似(圖4)，青藏高原大部分地區(qū)已不適合白樺生長(zhǎng)，西南地區(qū)適生區(qū)開(kāi)始呈現(xiàn)出破碎化趨勢(shì)，東北地區(qū)白樺適生區(qū)與當(dāng)前氣候條件下基本一致。

2.4 未來(lái)氣候環(huán)境下白樺地理分布

根據(jù)表3，在未來(lái)時(shí)期3類氣候條件下，白樺總適生區(qū)面積均為縮小趨勢(shì)，2050 s和2090 s總適生區(qū)面積相較前一時(shí)期均有不同程度的縮減。在SSP126未來(lái)氣候環(huán)境下，總適生區(qū)面積損失最小，2050 s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前總適生區(qū)縮小23.0%，約合面積為325 486 km2；2090 s總適生區(qū)面積相較2050 s總適生區(qū)小幅度縮小0.8%，損失面積僅為9 201 km2。在SSP245環(huán)境下，2050 s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前總適生區(qū)縮小23.7%，約合面積為336 076 km2；2090 s總適生區(qū)面積相較2050 s縮小15.8%，損失面積約為170 711.9 km2。在SSP585環(huán)境下，總適生區(qū)面積損失最大，2050 s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前總適生區(qū)縮小32.9%，約合面積為467 239.3 km2；2090 s總適生區(qū)面積相較2050 s縮小37.4%，約合面積為355 746.5 km2，此時(shí)總適生區(qū)縮減比例最高。

表3 不同時(shí)期白樺適生區(qū)空間變化

通過(guò)未來(lái)各時(shí)期適生區(qū)變化可以看出，SSP245和SSP585環(huán)境下白樺適生區(qū)對(duì)氣候變化的響應(yīng)最敏感(圖4)。在SSP245環(huán)境下，2050 s高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前減少33.9%，面積約為208 854.2 km2；在2090 s白樺高度適生區(qū)面積的變化幅度最大，高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前減少64.7%，面積約為399 323 km2。在SSP126環(huán)境下，2050 s高度適生區(qū)面積的變化幅度最小，新增加適生區(qū)增加率最低，高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前減少28.3%，面積約為174 635.5 km2；2090 s高度適生區(qū)面積將持續(xù)減小，相較當(dāng)前時(shí)期減少34.9%，減少面積約為215 312.5 km2，但此時(shí)期新增適生區(qū)面積的增加率最高。在SSP585環(huán)境下，2050 s高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前時(shí)期減少55.0%，面積約為339 444.5 km2；2090 s高度適生區(qū)面積為當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)面積的36.3%，減少面積約為393 020.9 km2。

LIG表示為末次間冰期，LGM表示為末次冰盛期，MH表示為全新世中期，Current表示為當(dāng)前時(shí)期。

2.5 質(zhì)心遷移趨勢(shì)

在空間格局方面，過(guò)去時(shí)期白樺適生區(qū)的質(zhì)心總體向東北遷移，而未來(lái)不同氣候環(huán)境下質(zhì)心總體向西南遷移，遷移距離隨氣候變化加劇有進(jìn)一步擴(kuò)大的趨勢(shì)(圖6)。當(dāng)前時(shí)期白樺適生區(qū)的質(zhì)心在河北省張家口市沽源縣(115°33′36″E，41°35′24″N)。當(dāng)氣候環(huán)境為SSP126-2090s時(shí)，適生區(qū)質(zhì)心向西遷移至內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市商都縣(113°58′12″E，41°40′12″N)，遷移距離為133 121 m；當(dāng)氣候環(huán)境為SSP585-2090s時(shí)，質(zhì)心向西南遷移至內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特中旗(109°38′24″E，40°38′24″N)，距離為506 837 m。

圖5 不同時(shí)期白樺空間分布格局變化

圖6 不同氣候變化下白樺適生區(qū)質(zhì)心變化

2.6 環(huán)境因子分析

根據(jù)Jackknife法分析結(jié)果(表4)，對(duì)白樺潛在地理分布貢獻(xiàn)率超過(guò)5%的因子分別為最暖季度降水量、最熱月最高氣溫、年均溫、年降水量、最冷月最低氣溫和海拔,這6個(gè)環(huán)境因子的總貢獻(xiàn)率高達(dá)89.8%，同時(shí)這6個(gè)環(huán)境因子的總置換重要值為94.4%。

表4 參與建模的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及置換重要值

2.7 未來(lái)分布區(qū)生態(tài)特征變化

影響白樺分布的主要環(huán)境因子與白樺生境適宜度關(guān)系見(jiàn)表5。在SSP126氣候環(huán)境下，2050 s和2090 s白樺生境適宜度分別比當(dāng)前降低了0.07和0.09；在SSP245氣候環(huán)境下，2050 s和2090 s白樺生境適宜度分別比當(dāng)前低0.09和0.15；在SSP585氣候環(huán)境下，2050 s白樺生境適宜度比當(dāng)前低0.13，2090 s白樺生境適宜度相較當(dāng)前大幅降低47.2%，僅為0.28。

表5 不同模式情境下白樺適生區(qū)環(huán)境因子與白樺生境適宜度的變化

166個(gè)白樺分布點(diǎn)的年平均氣溫與白樺生境適宜度的變化呈相反趨勢(shì)。在SSP126、SSP245和SSP585氣候環(huán)境下，2050 s的年平均氣溫相較當(dāng)前時(shí)期分別增加158.5%、205.7%和264.2%；2090 s相較2050 s年平均氣溫分別增加6.9%、29.3%和62.7%。年降水量與年平均氣溫相似，均與白樺生境適宜度變化相反。在SSP126、SSP245和SSP585環(huán)境下，2050 s的年降水量相較當(dāng)前分別增加14.67、23.38和41.80 mm；2090 s與2050 s相比，年降水量分別增加19.97、23.91和47.9 mm。

3 討論

3.1 優(yōu)化后模型對(duì)白樺適生區(qū)預(yù)測(cè)

優(yōu)化后的MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果與白樺實(shí)際地理分布高度一致，表明經(jīng)過(guò)優(yōu)化后的MaxEnt模型用于白樺的分布區(qū)預(yù)測(cè)時(shí)，預(yù)測(cè)結(jié)果較為準(zhǔn)確、可靠。當(dāng)前白樺主要分布于內(nèi)蒙古東部、黑龍江、吉林、河北、河南、陜西、寧夏、甘肅、青海、四川、云南和西藏東南部等地區(qū)[26]，通過(guò)對(duì)比分析各參數(shù)組合預(yù)測(cè)結(jié)果和實(shí)際分布區(qū)域的擬合程度以及對(duì)地理預(yù)測(cè)圖進(jìn)行視覺(jué)檢查來(lái)判斷模型預(yù)測(cè)精度[27]，優(yōu)化后的MaxEnt模型對(duì)白樺適生區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果也恰好位于上述地區(qū)。

3.2 環(huán)境因子對(duì)白樺地理分布制約

水熱因子是影響白樺分布的決定性因子。在本研究中，白樺高度適生區(qū)的平均最熱月最高氣溫為22.7 ℃和最冷月最低氣溫為-23.3 ℃，與我國(guó)白樺連續(xù)分布面積最大的大興安嶺北部地區(qū)最熱月最高氣溫16.0～17.9 ℃和最冷月最低氣溫-25.4～-30.0 ℃相比較略高[28]，這是由于本研究在分析白樺最適環(huán)境因子時(shí)將各地白樺高度適生區(qū)對(duì)應(yīng)環(huán)境因子數(shù)值按分布區(qū)面積進(jìn)行加權(quán)平均，所以導(dǎo)致整體平均值有所提高。同時(shí)，降水作為影響白樺地理分布的主要環(huán)境因子之一，白樺高度適生區(qū)最暖季度降水量占年降水量的69.1%，這說(shuō)明白樺喜生于夏季較為濕潤(rùn)的立地環(huán)境，但我國(guó)東南沿海地區(qū)白樺分布較少的現(xiàn)象也說(shuō)明過(guò)量降水也會(huì)對(duì)白樺的分布存在一定的限制。

本研究白樺分布高度適生區(qū)平均海拔為1 537.5 m，與先前研究得出白樺主要分布在400～4 100 m的結(jié)論存在一定差異[26]，這是因?yàn)楸狙芯恐邪讟逶跂|北海拔1 000 m以下地區(qū)和華北海拔1 300～1 900 m地區(qū)的高度適生區(qū)面積占比最大，而西南高海拔地區(qū)白樺高度適生區(qū)呈小面積破碎狀分布，這種分布格局導(dǎo)致白樺分布高度適生區(qū)平均海拔相較先前研究有所降低[29-30]。參與建模的土壤因子對(duì)白樺分布的影響相對(duì)較小，說(shuō)明白樺對(duì)土壤不敏感，這也是白樺在我國(guó)有較為廣泛分布的一個(gè)重要原因。

3.3 各時(shí)期氣候變化對(duì)中國(guó)白樺分布影響

通過(guò)對(duì)白樺歷史時(shí)期分布區(qū)模擬表明，在末次間冰期，白樺作為一種耐寒樹(shù)種，廣泛分布于此時(shí)較為寒冷的青藏高原和大興安嶺地區(qū)；在末次盛冰期，青藏高原地區(qū)的白樺適生區(qū)向東較暖地區(qū)進(jìn)行了大幅度遷移；在全新世中期，由于氣候與當(dāng)前時(shí)期類似，白樺適生區(qū)也呈現(xiàn)出與當(dāng)前適生區(qū)相似的分布情況[31-32]。古植被研究表明，在末次間冰期，溫帶樹(shù)種在北半球廣泛分布，具有良好的生態(tài)適應(yīng)性；到末次冰盛期，其在高緯度地區(qū)分布范圍發(fā)生收縮；在全新世中期，溫帶樹(shù)種適宜生境有一定程度的擴(kuò)大[33-35]。白樺過(guò)去時(shí)期適生區(qū)變化基本印證了這一結(jié)論。在3個(gè)歷史時(shí)期中，大興安嶺地區(qū)均保留有大面積白樺適生區(qū)，因此本研究推斷白樺在冰川期的氣候避難所為大興安嶺地區(qū)。

在未來(lái)SSP126、SSP245和SSP585氣候變化下，白樺適生區(qū)面積均有不同程度的縮小，并且對(duì)SSP245和SSP585氣候變化環(huán)境下的影響最敏感。白樺在我國(guó)東北適生區(qū)分布范圍向北收縮尤為明顯，與其混交林常見(jiàn)樹(shù)種興安落葉松向北遷移趨勢(shì)基本一致[36]。在西南部的適生區(qū)面積也隨高溫高濕的加劇而收縮，但西南適生區(qū)收縮速率明顯低于東北適生區(qū)。在溫室氣體排放濃度相同時(shí)，除SSP126環(huán)境下的2090 s白樺適生區(qū)質(zhì)心點(diǎn)向西北小幅度遷移外，在SSP245和SSP585兩種較高溫室氣體排放濃度下，由于東北地區(qū)的白樺適生區(qū)面積相較西南地區(qū)白樺適生區(qū)收縮幅度更大，2090 s和2050 s白樺適生區(qū)質(zhì)心均向西南方向遷移，并且遷移距離隨溫室效應(yīng)加劇而進(jìn)一步加大。這與我國(guó)溫帶森林樹(shù)種地理分布在未來(lái)全球變暖下向高緯度區(qū)域和高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)基本相符[37]。

4 結(jié)論

當(dāng)MaxEnt模型參數(shù)特征組合為片段化特征、乘積型特征和閾值性特征，且調(diào)控倍頻為2，此設(shè)置下模型的復(fù)雜程度較低，對(duì)白樺潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)精度最高。

中國(guó)白樺當(dāng)前適生區(qū)主要分布于大興安嶺地區(qū)、小興安嶺地區(qū)、長(zhǎng)白山地區(qū)、祁連山地區(qū)以及橫斷山脈地區(qū)，均為高緯度或較高海拔地區(qū)，其中大興安嶺地區(qū)自末次間冰期以來(lái)一直為白樺主要適生區(qū)。

在影響白樺分布的環(huán)境因子中，白樺分布對(duì)水熱因子的變化最為敏感，土壤和地形因子的影響較小。

在全球變暖的環(huán)境下，全國(guó)各地白樺適生區(qū)均發(fā)生不同程度的收縮，并向更高海拔或更高緯度地區(qū)遷移。白樺在我國(guó)東北地區(qū)和西南較低海拔地區(qū)的適生區(qū)將大面積消失，且?guī)缀鯚o(wú)新增加適生區(qū)出現(xiàn)。

將白樺作為目標(biāo)樹(shù)種進(jìn)行造林時(shí)，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)匕讟迳尺m宜度變化趨勢(shì)，制定合理造林方案，避免因未來(lái)氣候變暖造成白樺林大面積退化帶來(lái)的損失。