主要環(huán)境因子對克氏原螯蝦生長發(fā)育的影響研究進(jìn)展

趙明光，馮廣朋*，陳建華，王海華，張燕萍，徐維康

(1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西 南昌 330039； 2.江蘇海洋大學(xué) 海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院，江蘇 連云港 222005； 3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 201306)

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)俗稱小龍蝦，屬節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、十足目、螯蝦科[1]。上世紀(jì)30年代初，克氏原螯蝦從日本引進(jìn)至我國，因其生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、食性廣等生物學(xué)特性以及市場對其日益增加的需求量，現(xiàn)已成為我國最具發(fā)展?jié)摿Φ酿B(yǎng)殖對象之一[2]，野生克氏原螯蝦主要集中在我國長江中下游地區(qū)的江河湖泊等天然水體中[3]?，F(xiàn)階段，我國克氏原螯蝦的養(yǎng)殖模式呈現(xiàn)出以稻-蝦綜合養(yǎng)殖模式為主，池塘養(yǎng)殖、藕蝦混養(yǎng)為輔的格局[4]。在實(shí)際生產(chǎn)中，極端天氣、水稻種植過程中過度施肥及施藥等非生物因素會(huì)直接或間接地影響克氏原螯蝦生長環(huán)境的穩(wěn)定性，使其抗風(fēng)險(xiǎn)能力減弱，影響克氏原螯蝦正常的生長發(fā)育及存活率[5]。

水是支撐水生動(dòng)物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，水環(huán)境中各種非生物因子的變化會(huì)影響其正常的生長、發(fā)育、行為等生命活動(dòng)[6，7]?？耸显r作為一種典型的變溫動(dòng)物，其對生長環(huán)境的變化非常敏感，各種環(huán)境因子變化都會(huì)影響其正常的生命活動(dòng)[8]，所以維持水環(huán)境中各種環(huán)境因子穩(wěn)定是保證其正常生命活動(dòng)的前提。本文就三種理化因素(溫度、鹽度、pH)和兩種環(huán)境污染物(氨氮、亞硝酸鹽)對不同發(fā)育階段克氏原螯蝦的生長、生理代謝、免疫功能、攝食情況、行為特征等方面的影響進(jìn)行綜述，以期為克氏原螯蝦健康養(yǎng)殖及資源合理利用提供參考。

1 溫度對克氏原螯蝦生長發(fā)育和代謝活動(dòng)的影響

環(huán)境溫度是影響水生生物生長發(fā)育的重要因素之一，水溫變化會(huì)直接導(dǎo)致水生生物的多種生理應(yīng)激反應(yīng)[9]，并進(jìn)一步影響其生長、攝食、蛻皮、消化代謝功能等[10，11]。大量研究表明，水溫為23℃時(shí)，克氏原螯蝦幼蝦的存活率最高，可達(dá)100%。水溫為25℃能夠有效緩解克氏原螯蝦早熟，并且其所攝取的能量能最大限度地用于生長[12]。26℃是其生長發(fā)育的最適溫度，該溫度下，幼蝦的體長與體重增長速度最快，并且能夠保持較高的存活率[13]。水溫高于28℃時(shí)，幼蝦正常的生命活動(dòng)會(huì)受到抑制，并造成較高的死亡率[14]。同時(shí)，高溫刺激是一種潛在的有害刺激[15]，水溫高于31℃時(shí)，克氏原螯蝦幼蝦的存活期較短，僅為3～4周[16]。成年克氏原螯蝦對溫度的耐受能力較強(qiáng)，其適宜生長溫度為24～30℃，耐受范圍為0～38℃[17]。

Jin S等[18]通過研究水溫對克氏原螯蝦繁殖能力的影響得出，克氏原螯蝦胚胎發(fā)育的最適溫度為25℃；水溫為21℃和25℃時(shí)，雌性克氏原螯蝦繁殖產(chǎn)量及產(chǎn)卵率均顯著高于其他溫度處理組；水溫為29℃和33℃時(shí)，雌性克氏原螯蝦從交配到產(chǎn)卵的時(shí)間顯著縮短。劉永鑫[19]等發(fā)現(xiàn)在溫度范圍為19～28℃內(nèi)，克氏原螯蝦胚胎發(fā)育速率及孵化時(shí)間均隨溫度上升而加快，而胚胎孵化率隨溫度上升呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢。而韓曉磊等[20]研究表明，在10～30℃范圍內(nèi)克氏原螯蝦親蝦的抱卵率隨溫度上升呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，并在25℃時(shí)達(dá)到峰值。其抱卵親蝦的孵化率及幼體孵化時(shí)間與溫度成正相關(guān)關(guān)系。溫度被認(rèn)為是影響克氏原螯蝦蛻殼的主要環(huán)境因子之一[21]，A.Sogorb[22]等發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高，克氏原螯蝦幼蝦的平均蛻殼間隔時(shí)間縮短。Culley[23]等研究表明水溫為30±1℃時(shí)，克氏原螯蝦幼蝦的蛻殼率顯著高于20±1℃時(shí)的克氏原螯蝦幼蝦。

在非極端溫度區(qū)間內(nèi)，溫度波動(dòng)對克氏原螯蝦攝食活動(dòng)的影響較小。但水溫過低時(shí)，蝦體需要一部分能力維持自身基礎(chǔ)代謝；水溫過高時(shí)，長期的高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致蝦體自身生理功能紊亂。Hunner[24]等發(fā)現(xiàn)水溫高于30℃時(shí)，克氏原螯蝦會(huì)停止攝食。倪靜靜[25]等發(fā)現(xiàn)不同溫度下，克氏原螯蝦對不同種類的餌料存在顯著選擇性。在15～30℃間，克氏原螯蝦的攝食量隨溫度升高而增加。該結(jié)論與Croll等研究結(jié)果一致。其原因是在該溫度區(qū)間內(nèi)，隨著溫度升高，克氏原螯蝦自身的代謝強(qiáng)度增大，對能量的需求與消耗也會(huì)增大[26]。周澤湘[13]等研究表明在23～29℃范圍內(nèi)，消化酶活性隨溫度上升而升高，并在29℃時(shí)達(dá)到峰值。邵蓬[27]等認(rèn)為過低及過高的溫度都會(huì)影響克氏原螯蝦的消化酶活性，影響其正常的營養(yǎng)代謝及攝食欲望，抑制其生長發(fā)育。

水溫會(huì)顯著地影響克氏原螯蝦的代謝及免疫能力[28]。李清松[29]等研究發(fā)現(xiàn)溫度變化與克氏原螯蝦幼蝦的耗氧率、耗能率和氨氮排泄率呈正相關(guān)關(guān)系，而與克氏原螯蝦幼蝦的呼吸商、溫度系數(shù)無顯著相關(guān)性。該結(jié)論與溫小波[30]等研究結(jié)果一致。Ramo[31]等發(fā)現(xiàn)低溫可降低重金屬鎘、鉻、汞對克氏原螯蝦的急性毒性。Newsom[32]等研究表明溫度能顯著影響克氏原螯蝦血淋巴的滲透性濃度和離子濃度。王天神[33]等通過研究不同溫度對克氏原螯蝦的免疫酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，水溫20℃時(shí)各相關(guān)免疫因子活性較高，克氏原螯蝦具備較強(qiáng)的抗病能力。隨著養(yǎng)殖環(huán)境溫度上升，克氏原螯蝦血液中酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)和溶菌酶(LSZ)活性均呈“先升高后下降”的趨勢，分別在20、20和25℃時(shí)達(dá)到峰值；過氧化氫酶(CAT)活性呈“先升高后下降再上升”的趨勢；超氧化物歧化酶(SOD)活性隨溫度升高而降低。Guo[34]等發(fā)現(xiàn)在急性熱應(yīng)激條件下，克氏原螯蝦腸道氧化應(yīng)激參數(shù)水平持續(xù)上升，腸道抗氧化基因hsp70和mt隨急性熱應(yīng)激時(shí)間增加呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，其相對表達(dá)量分別在6 h和24 h時(shí)達(dá)到峰值?；騠er在24 h時(shí)的相對表達(dá)量達(dá)到峰值，后持續(xù)下降。溫度被認(rèn)為在誘發(fā)白斑綜合征病毒W(wǎng)SSV起著關(guān)鍵性作用。研究表明低水溫(10±1℃)可限制克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV病毒的復(fù)制并降低其發(fā)病率，但不能完全阻止病毒復(fù)制[35]。同時(shí)，Wu[36]等發(fā)現(xiàn)水溫為24℃時(shí)，克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV病毒的拷貝數(shù)在24～96 h內(nèi)增加了1000倍。而水溫為32℃時(shí)，其拷貝數(shù)在24～96 h內(nèi)減少了近10倍，并在之后趨于穩(wěn)定。

2 鹽度對克氏原螯蝦生長發(fā)育和代謝活動(dòng)的影響

鹽度是一種重要的環(huán)境因子，水體鹽度變化會(huì)破壞甲殼動(dòng)物自身的滲透壓平衡，導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)，從而影響其正常的生長、繁殖、攝食、代謝等生命活動(dòng)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致甲殼動(dòng)物死亡[37]?？耸显r對鹽度的安全濃度(SC)為6.00 g/L[38]。張曹進(jìn)等通過研究克氏原螯蝦對鹽度的適應(yīng)性發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦能夠較好的適應(yīng)10以下的低鹽度環(huán)境，且度變化周期是影響克氏原螯蝦存活率的關(guān)鍵。這與李庭古[40]等研究結(jié)果一致。趙朝陽[41]等發(fā)現(xiàn)低鹽度水體能有效縮短克氏原螯蝦產(chǎn)卵時(shí)間并提高雌蝦的抱卵率。這與宋光同[42]等提出的鹽度對克氏原螯蝦的繁殖效果影響不大的觀點(diǎn)不一致。李庭古[43，44]等研究表明鹽度范圍0～8內(nèi)，所有克氏原螯蝦受精卵均可孵化，鹽度10以上時(shí)，胚胎均在發(fā)育過程中死亡。并且胚胎發(fā)育時(shí)間隨鹽度增加而延長。

蝦蟹類的蛻殼狀況與打斗行為是影響其存活與正常生長發(fā)育的關(guān)鍵因素。Hesni[45]等發(fā)現(xiàn)鹽度脅迫可誘導(dǎo)硫酸亞鐵甲酯和Y-器官蛻皮甾體分泌，從而啟動(dòng)克氏原螯蝦的蛻皮。劉棟梁[46]等通過探究不同鹽度對克氏原螯蝦蛻殼死亡的影響發(fā)現(xiàn)，鹽度水平9以下，克氏原螯蝦未出現(xiàn)因蛻殼導(dǎo)致死亡的個(gè)體。并且克氏原螯蝦的蛻殼率和蛻殼死亡率與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系。高鹽度水體中克氏原螯蝦需消耗自身更多的能量以維持自身滲透壓平衡導(dǎo)致其出現(xiàn)不活躍、反應(yīng)遲鈍[47]。陳翔宇[48]等通過研究鹽度對克氏原螯蝦打斗行為的影響發(fā)現(xiàn)高鹽度水體中克氏原螯蝦的打斗時(shí)間占比與次數(shù)均顯著低于低鹽度水體。劉國興[49]等發(fā)現(xiàn)，鹽度變化會(huì)顯著影響克氏原螯蝦的攝食量、攝食時(shí)間及運(yùn)動(dòng)比率。

鹽度對克氏原螯蝦的呼吸代謝和免疫能力均會(huì)產(chǎn)生顯著影響。李庭古[50]等發(fā)現(xiàn)低鹽度水平(<6)對克氏原螯蝦的代謝率無影響；當(dāng)鹽度水平>8時(shí)，克氏原螯蝦的耗氧率和排氨率均顯著增加。而慕峰[50]等發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦的耗氧率、CO2排出率和排氨率隨鹽度上升均呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，并在鹽度水平6時(shí)達(dá)到峰值。喬雁冰[52]等發(fā)現(xiàn)低鹽環(huán)境能夠激活克氏原螯蝦機(jī)體的抗氧化酶系統(tǒng)以增加機(jī)體對鹽度脅迫的抵抗能力，而高鹽環(huán)境會(huì)抑制克氏原螯蝦抗氧化酶的活性導(dǎo)致其抗氧化能力降低，并且鹽度環(huán)境也會(huì)導(dǎo)致機(jī)體細(xì)胞出現(xiàn)免疫損傷，進(jìn)而降低機(jī)體的抗病能力，張龍崗[53]等研究表明環(huán)境鹽度發(fā)生變化時(shí)，克氏原螯蝦會(huì)通過改變Na+/K+-ATPace活力以調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓平衡。郭春雨[54]等發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦鰓中Na+/K+-ATPace活力隨鹽度增加而升高。Gao[55]等發(fā)現(xiàn)環(huán)境鹽度升高會(huì)導(dǎo)致克氏原螯蝦鰓和腎臟中PMCA3和NCX的表達(dá)量升高。

3 pH對克氏原螯蝦生長發(fā)育和代謝活動(dòng)的影響

水體pH異常會(huì)刺激水生動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，當(dāng)刺激強(qiáng)度過大或持續(xù)時(shí)間過長時(shí)，會(huì)影響機(jī)體正常的生長發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物代謝紊亂，抗病能力下降甚至死亡[56]?？耸显r生長發(fā)育的最適pH范圍為6.5～7.5，pH超過正常范圍時(shí)都會(huì)直接或間接地傷害克氏原螯蝦。France[57]等通過研究3個(gè)發(fā)育階段克氏原螯蝦對不同pH的耐受性比較發(fā)現(xiàn)，發(fā)育周期越長的克氏原螯蝦對低pH的耐受性越強(qiáng)，并且在相同pH條件下存活的時(shí)間越長。Yue[58]等研究表明中性pH(7.8)時(shí)，克氏原螯蝦幼蝦的存活率、體重增加量、體長增加量、蛻皮效率最高，而在低pH條件下，幼蝦的蛻皮率較低。并且幼蝦蛻殼后角質(zhì)層硬化時(shí)間比中性pH條件下的硬化時(shí)間更長。Malley[59]等研究發(fā)現(xiàn)酸性條件會(huì)抑制克氏原螯蝦對Ca2+的吸收，導(dǎo)致機(jī)體含Ca2+量減少，而堿性條件可促進(jìn)其吸收Ca2+；并且酸性水體中Cd2+會(huì)富集在克氏原螯蝦的鰓中，同時(shí)影響其甲殼中Mg2+濃度。

水體pH異常會(huì)直接影響浮游動(dòng)植物的生長與存活，從而間接影響克氏原螯蝦的食物來源，同時(shí)也會(huì)影響克氏原螯蝦的食欲。倪靜靜[60]等通過研究不同pH條件對克氏原螯蝦攝食行為的影響發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對三種飼料(玉米、配合飼料、魚肉)的攝食量隨著pH升高呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，中性環(huán)境更有利于克氏原螯蝦攝食，而偏酸或偏堿性環(huán)境均會(huì)影響克氏原螯蝦正常的攝食活動(dòng)。Uiska[61]等發(fā)現(xiàn)低pH可能會(huì)改變化學(xué)刺激物或化學(xué)感受器的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而降低克氏原螯蝦的攝食反應(yīng)及選擇。Allison[62]等研究表明當(dāng)pH值為4.5時(shí)，克氏原螯蝦對食物的化學(xué)感受和處理化學(xué)信息的正常中樞都會(huì)受損并導(dǎo)致其對食物的反應(yīng)能力降低，并且這種損傷是不可逆的。

水體pH異常會(huì)破壞克氏原螯蝦自身的免疫系統(tǒng)進(jìn)而影響機(jī)體修復(fù)，導(dǎo)致其無法有效地抵抗疾病，并加速克氏原螯蝦的死亡[63]。朱毅菲[64]等通過研究pH對克氏原螯蝦血清酚氧化酶活力的影響發(fā)現(xiàn)，在pH 3.0～10.0范圍內(nèi)，克氏原螯蝦血清酚氧化酶活力及穩(wěn)定性隨pH升高呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，并在中性pH(7.0)達(dá)到峰值。郭春雨[54]等研究發(fā)現(xiàn)酸堿環(huán)境均會(huì)抑制克氏原螯蝦鰓中Na+/K+-ATPace活力，并且堿性條件能表現(xiàn)出更強(qiáng)的抑制效果。陶易凡[65]等通過研究低pH對克氏原螯蝦鰓及肝胰腺酶活力及組織結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦96 h的pH半致死濃度(LC50)為3.675，低pH脅迫下克氏原螯蝦鰓LDH活力與肝胰腺M(fèi)DA含量持續(xù)上升，并在96 h時(shí)達(dá)到峰值，肝胰腺SOD與CAT活力隨著脅迫時(shí)間延長呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，鰓COO活力則隨脅迫時(shí)間延長而持續(xù)下降，并且低pH也會(huì)對肝小管的形態(tài)結(jié)構(gòu)造成損傷。田立立[66]等發(fā)現(xiàn)高pH急性脅迫會(huì)影響克氏原螯蝦的免疫防御機(jī)制，但隨著脅迫時(shí)間的延長，克氏原螯蝦部分非特異性免疫及抗氧化指標(biāo)逐漸恢復(fù)。郝晨光[67]等通過研究不同pH對克氏原螯蝦WSSV增殖的影響發(fā)現(xiàn)短期脅迫對克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV增殖的影響不明顯，但隨著脅迫時(shí)間延長，pH越低，克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV增殖速度越快。

4 氨氮對克氏原螯蝦生長發(fā)育和代謝活動(dòng)的影響

水體中氨氮主要來源于水生動(dòng)物代謝產(chǎn)物的排泄以及糞便、殘餌等含氮有機(jī)物的氨化作用[68]，并在水體中以離子氨和非離子氨兩種形式存在[69]，其中非離子氨會(huì)影響動(dòng)物血液的載氧能力，是抑制水生動(dòng)物正常生長發(fā)育的主要毒物[70]。氨氮對克氏原螯蝦幼蝦(1.0～1.5 cm)96 h半致死濃度為79.4 mg/L，安全濃度為7.94 mg/L；非離子氨96 h半致死濃度為1.91 mg/L，安全濃度為0.19 mg/L[71]。

水體中氨氮發(fā)生變化時(shí)，克氏原螯蝦的行為就會(huì)受到影響。劉莎[72]等發(fā)現(xiàn)在氨氮暴露初期，克氏原螯蝦會(huì)出現(xiàn)狂躁不安、迅速逃逸和間歇性痙攣等癥狀，隨著暴露時(shí)間增加，克氏原螯蝦的體色發(fā)生變化、行為遲鈍，最終導(dǎo)致死亡。蘆光宇[73]等通過研究氨氮對克氏原螯蝦攝食行為的影響發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦的攝食量、攝食頻次與攝食時(shí)間隨氨氮濃度升高而下降。陳婷[74]等發(fā)現(xiàn)水體氨氮濃度接近或略高于克氏原螯蝦的安全濃度時(shí)，克氏原螯蝦對清水環(huán)境存在顯著偏好性；當(dāng)水體氨氮濃度遠(yuǎn)大于安全濃度時(shí)，過高的氨氮水平會(huì)影響克氏原螯蝦的行動(dòng)與感知能力，其對不同水環(huán)境的選擇性無顯著性差異。Edwards[75]研究表明氨氮濃度和作用時(shí)間與克氏原螯蝦的打斗時(shí)間和頻次具有顯著相關(guān)性。

氨氮通過影響克氏原螯蝦機(jī)體代謝與免疫能力，使其抗病能力下降，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成克氏原螯蝦大量死亡。Jiang[76]等研究表明氨氮對克氏原螯蝦的致死毒性可能與抗氧化系統(tǒng)的逐漸功能障礙和Na+/K+ATP酶活性導(dǎo)致抗氧化系統(tǒng)和滲透壓調(diào)節(jié)有關(guān)。蘆光宇[77]等通過研究不同氨氮水平對克氏原螯蝦抗氧化能力的影響發(fā)現(xiàn)，同一氨氮水平下，克氏原螯蝦肝胰腺中SOD、CAT、MDA活性隨脅迫時(shí)間延長呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢；同一脅迫時(shí)間下，克氏原螯蝦肝胰腺中SOD、CAT活性隨氨氮水平升高呈現(xiàn)“先升高后下降再上升”的趨勢。朱毅菲[64]等發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦溶菌酶(LSZ)、PO活性隨脅迫時(shí)間延長呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢，ACP、ALP活力隨脅迫時(shí)間延長而升高。郝晨光[67]等通過研究氨氮對克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV病毒增殖的影響發(fā)現(xiàn)，高濃度氨氮會(huì)促進(jìn)克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV病毒的增殖并損傷鰓絲的正常生理功能，導(dǎo)致克氏原螯蝦的死亡率升高。Wang[67]等發(fā)現(xiàn)在氨氮脅迫下，克氏原螯蝦會(huì)通過降低自身尿酸代謝和提高AMP脫氫以清除機(jī)體中多余的氨，同時(shí)會(huì)促進(jìn)組織蛋白酶和Cyt-C基因的表達(dá)，加速克氏原螯蝦的細(xì)胞凋亡。

5 亞硝酸鹽對克氏原螯蝦生長發(fā)育和代謝活動(dòng)的影響

水體中的一些含氮物質(zhì)在亞硝化細(xì)菌的作用下與一些金屬離子相結(jié)合形成亞硝酸鹽，是水體中重要的有毒物質(zhì)之一[79]。亞硝酸鹽對克氏原螯蝦的毒性很強(qiáng)，其會(huì)通過鰓進(jìn)入克氏原螯蝦體內(nèi)并降低血液的載氧能力，影響離子水平調(diào)節(jié)和心血管功能，導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)，生長遲緩、各種器官受損、細(xì)菌或寄生蟲病耐受性降低，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致克氏原螯蝦死亡[80，81]。亞硝酸鹽對克氏原螯蝦幼蝦(0.95～1.06 cm)96 h半致死濃度為15.19 mg/L，安全濃度為1.52 mg/L[82]；對成蝦(6.91±0.41 cm)96 h半致死濃度為35.70 mg/L，安全濃度為12.32 mg/L[83]。

亞硝酸鹽脅迫會(huì)影響克氏原螯蝦免疫系統(tǒng)的反應(yīng)強(qiáng)度。Kozák[84]等發(fā)現(xiàn)氯化物能顯著降低克氏原螯蝦對亞硝酸鹽的應(yīng)激反應(yīng)。鐘君偉[83]等通過研究亞硝酸鹽對克氏原螯蝦成蝦抗氧化酶活性影響發(fā)現(xiàn)，亞硝酸鹽濃度為12 mg/L時(shí)，克氏原螯蝦肝胰腺T-SOD與CAT活性均顯著低于對照組，而ACP、AKP活性隨脅迫時(shí)間延長呈現(xiàn)“先升高再下降后平緩”的趨勢，并在12 h時(shí)達(dá)到峰值，24 h時(shí)恢復(fù)至對照水平。Jiang[85]等通過研究亞硝酸鹽對克氏原螯蝦代謝酶和抗氧化酶基因表達(dá)的影響發(fā)現(xiàn)，脅迫初期，克氏原螯蝦代謝酶及抗氧化酶基因的表達(dá)量持續(xù)升高，48 h后，長時(shí)間脅迫導(dǎo)致克氏原螯蝦機(jī)體防御系統(tǒng)崩潰，其代謝酶和抗氧化酶基因的表達(dá)受到抑制，基因表達(dá)量下降。Zhang[86]等發(fā)現(xiàn)亞硝酸鹽對克氏原螯蝦的毒性效應(yīng)與其濃度和作用時(shí)間存在強(qiáng)烈的相關(guān)性，在脅迫初期，亞硝酸鹽對克氏原螯蝦免疫系統(tǒng)的影響較小，隨著脅迫時(shí)間延長，高濃度的亞硝酸鹽會(huì)抑制肝胰腺中GBP與血細(xì)胞中溶菌酶的表達(dá)。Guo[87]等通過研究亞硝酸鹽對克氏原螯蝦腸道微生物組成的影響發(fā)現(xiàn)，亞硝酸鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致克氏原螯蝦腸道微生物組成發(fā)生改變，增加機(jī)會(huì)菌和致病菌在腸道內(nèi)根植的機(jī)會(huì)。郝晨光[67]等通過研究亞硝酸鹽對克氏原螯蝦體內(nèi)WSSV增殖的影響發(fā)現(xiàn)，在脅迫初期，亞硝酸鹽會(huì)通過影響克氏原螯蝦機(jī)體正常的生命活動(dòng)加速體內(nèi)WSSV病毒增殖，而亞硝酸鹽的持續(xù)脅迫會(huì)激活克氏原螯蝦機(jī)體免疫系統(tǒng)，抑制WSSV病毒增殖，降低克氏原螯蝦的死亡率。

6 研究展望

環(huán)境因子是決定水生動(dòng)物能否正常生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，近年來，國內(nèi)外學(xué)者開展了多種環(huán)境因子對克氏原螯多個(gè)層面的影響研究，解決了很多在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中發(fā)現(xiàn)的問題，避免了大量經(jīng)濟(jì)損失，但仍存在一些不足，現(xiàn)提出相關(guān)問題及解決建議，以期為克氏原螯蝦健康養(yǎng)殖提供科學(xué)參考。

(1)開展各種環(huán)境因子的影響研究：當(dāng)前研究主要集中在單一環(huán)境因子對克氏原螯蝦生長、代謝、免疫方面的影響，其研究成果不能充分解釋實(shí)際養(yǎng)殖過程中的問題，不同環(huán)境因子對克氏原螯蝦的作用機(jī)理間可能存在相互促進(jìn)、拮抗等關(guān)系，后續(xù)應(yīng)開展多種環(huán)境因子克氏原螯蝦的影響以完善克氏原螯蝦的相關(guān)養(yǎng)殖理論。

(2)開展克氏原螯蝦早期發(fā)育階段研究：現(xiàn)階段研究多以克氏原螯蝦幼蝦及成蝦為實(shí)驗(yàn)對象，缺乏對克氏原螯蝦早期發(fā)育的深入探討，后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)環(huán)境因子對克氏原螯蝦抱卵、孵化等方面的研究。

(3)開展行為學(xué)與機(jī)制方面的研究：水生動(dòng)物對環(huán)境的適應(yīng)性通過自身行為所表現(xiàn)，現(xiàn)階段研究缺乏環(huán)境因子對克氏原螯蝦行為特征的影響研究，后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)環(huán)境因子對克氏原螯蝦行為特等方面的研究，以及深入開展并闡析環(huán)境因子對克氏原螯蝦的影響機(jī)理。