中華鱉對日本沼蝦幼蝦捕食作用的實驗研究

袁向陽，朱衛(wèi)東，富　裕，韋庠有，王志錚

(1.浙江海洋大學水產(chǎn)學院，浙江舟山　316022；2.余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心，浙江余姚　315400)

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中華鱉對日本沼蝦幼蝦捕食作用的實驗研究

袁向陽1，朱衛(wèi)東2，富裕1，韋庠有1，王志錚1

(1.浙江海洋大學水產(chǎn)學院，浙江舟山316022；2.余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心，浙江余姚315400)

摘要：以平均體重為(416.67±14.21)g的中華鱉(Trionyx sinensis)為捕食者，平均全長為(18.40±0.04) mm(A)、(27.77±0.07) mm(B)和(38.90±0.07) mm(C)三種規(guī)格的日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)幼蝦為獵物，采用種間捕食作用研究方法，開展了中華鱉對日本沼蝦的捕食選擇性和功能反應(yīng)的研究，以期為進一步優(yōu)化蝦鱉混養(yǎng)模式參數(shù)和提高日本沼蝦養(yǎng)殖效益提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：(1)中華鱉的捕食活動時段為18:00～6:00，主要集中于0:00～4:00，該時間段中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食量占總捕食量的80%；(2)當日本沼蝦幼蝦密度為30尾/m2時，中華鱉表現(xiàn)出對B規(guī)格的日本沼蝦幼蝦更具捕食選擇傾向，當密度為60尾/m2和90尾/m2時，中華鱉則表現(xiàn)出對A規(guī)格的日本沼蝦幼蝦更具捕食選擇傾向；(3)中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食功能反應(yīng)屬Holling-Ⅱ型，中華鱉對A、B和C三種規(guī)格日本沼蝦幼蝦理論上最大日捕食量分別為 169、75和70尾。

關(guān)鍵詞：中華鱉(Trionyx sinensis)；日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)幼蝦；捕食選擇性；功能反應(yīng)

日本沼蝦(Macrobrachiumnipponensis)，俗稱青蝦、河蝦，隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)甲殼綱(Crustaeea)十足目(Deeapoda)長臂蝦科(Palaemonidae)沼蝦屬(Macrobrachium)，是我國一種重要的經(jīng)濟淡水養(yǎng)殖動物。中華鱉(Trionyxsinensis)具夜間捕食習性[1]以及食性廣、對水體環(huán)境適應(yīng)性強等生物學特征[2]。借助中華鱉對日本沼蝦的種間捕食壓力，有助于改善日本沼蝦養(yǎng)殖池塘底質(zhì)、切斷種內(nèi)疾病水平傳播途徑和提高日本沼蝦種質(zhì)質(zhì)量。目前，國內(nèi)外有關(guān)捕食效應(yīng)的研究多集中在陸上有害昆蟲的生物防治[3-6]，而有關(guān)水生生物間捕食作用的研究僅見于縊蟶(Sinonovaculaconstricta)對牟氏角毛藻(Chaeroeerosmoelleri)和青島大扁藻(Platymonassubcordiformis)的濾食效應(yīng)[7]、日本鰻鱺(Anguillajaponica)對日本沼蝦的捕食效應(yīng)[8]和中華鱉對泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)幼魚的捕食效應(yīng)[9]。本實驗研究了中華鱉對三種不同規(guī)格日本沼蝦幼蝦的捕食效應(yīng)，以期為進一步優(yōu)化蝦鱉混養(yǎng)模式參數(shù)和提高日本沼蝦養(yǎng)殖效益提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1中華鱉

購自余姚市冷江鱉業(yè)有限公司。運回實驗基地后，用20 mg/L的高錳酸鉀溶液消毒15 min后，立即移入若干規(guī)格為6 m×4 m×1.2 m的水泥池內(nèi)暫養(yǎng)。待其排空體內(nèi)異物后，從中選取肢體健壯、規(guī)格均勻、體色正常、無傷殘的健壯個體作為實驗對象，平均體重(416.67±14.21)g、平均甲長(146.27±1.94)mm、平均甲寬(121.70±1.20)mm。

1.1.2日本沼蝦幼蝦

來自本實驗基地，暫養(yǎng)于若干底部直徑為0.7 m、桶口直徑為0.9 m、桶高為0.8 m的塑料桶內(nèi)。暫養(yǎng)期間，每天早晚各投飼1次，日投喂量為總體重的3%～5%，其中早上投喂量占日總投料量的40%，下午占60%。暫養(yǎng)時間為7 d，以其能適應(yīng)環(huán)境、正常攝食為準。實驗時從中選取反應(yīng)敏捷、規(guī)格均勻、體表光潔、健壯的個體作為實驗對象，按平均全長依次分為A(18.40±0.04)mm、B(27.77±0.07)mm和C(38.90±0.07)mm三種規(guī)格。

1.1.3實驗條件

實驗在室內(nèi)自然光照條件下進行，實驗容器為1.15 m(底部直徑)×1.3 m(桶口直徑)×0.8 m(桶高)的白色圓形塑料桶(實驗實際水位約0.7 m)，實驗持續(xù)時間均為24 h，即以當天6:00作為實驗開始時刻，以次日6:00作為實驗結(jié)束時刻，實驗期間全程充氣。實驗用水為經(jīng)2 d自然曝氣的自來水，水溫27.1～30.5 ℃。

1.2試驗方法

1.2.1中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食選擇性實驗

日本沼蝦幼蝦設(shè)定3種不同密度：30尾/ m2、60尾/ m2和90尾/m2，每種密度按三種不同規(guī)格的不同配比進行組合(表1)，共21個組合，每個組合重復(fù)3次。日本沼蝦幼蝦放養(yǎng)24 h后，每一個實驗組均放入1尾中華鱉。連續(xù)觀察中華鱉和日本沼蝦幼蝦間的捕食與逃避行為，24 h后統(tǒng)計各實驗組中幼蝦的存活數(shù)。

表1　日本沼蝦幼蝦密度及其不同規(guī)格間的組合方式

注：A、B、C分別表示平均全長為(18.40±0.04) mm、(27.77±0.07) mm、(38.90±0.07) mm的日本沼蝦幼蝦，下同；*表示以長江流域日本沼蝦蝦苗雙季主養(yǎng)最高放養(yǎng)密度8.0×105ind./hm2為參照[10]，設(shè)定實驗組日本沼蝦幼蝦的數(shù)量。

1.2.2中華鱉捕食日本沼蝦幼蝦的功能反應(yīng)實驗

每一種規(guī)格日本沼蝦幼蝦的初始數(shù)量均按等差間距法，依次設(shè)置10、20、30、40、50、60、70、80和90尾九個梯度，共27個梯度組合，每一組合均重復(fù)3次。日本沼蝦幼蝦放養(yǎng)24 h后，每一實驗組均放入1尾中華鱉。24 h后統(tǒng)計各實驗組中日本沼蝦幼蝦的存活數(shù)。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

整理實驗所得數(shù)據(jù)，利用SPSS 19.0計算出日本沼蝦幼蝦被捕食量的平均值、標準誤，同時借助LSD進行組內(nèi)和組間差異性檢驗。在此基礎(chǔ)上，分別計算出日本沼蝦幼蝦被捕食選擇系數(shù)、日本沼蝦幼蝦的被捕食數(shù)量和日本沼蝦幼蝦的被捕食率，并對日本沼蝦幼蝦的被捕食數(shù)量進行Holling圓盤方程[11]擬合。

日本沼蝦幼蝦被捕食選擇系數(shù)(S)[12]：

日本沼蝦幼蝦的被捕食數(shù)量(Na)：

Na=N0-Ne

日本沼蝦幼蝦的被捕食率(K)：

Holling圓盤方程：

式中：Mo、Me分別表示實驗初始時刻實驗組中某規(guī)格日本沼蝦幼蝦所占的數(shù)量百分比和實驗結(jié)束時刻實驗組中該規(guī)格日本沼蝦幼蝦被捕食量占總被捕食量的數(shù)量百分比，N0、Ne、a、T、Th分別表示日本沼蝦幼蝦初始數(shù)量(ind.)、實驗結(jié)束時刻日本沼蝦幼蝦存活數(shù)量(ind.)、瞬時攻擊率、日本沼蝦幼蝦暴露于中華鱉的總時間(d)、處置時間(d)。

2結(jié)果

2.1中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食特征

白天，多數(shù)日本沼蝦幼蝦不均勻地靜伏于桶底，個別在水體中做無規(guī)則游動；中華鱉靜棲于桶壁底部，換氣間隔約1 h，每次換氣持續(xù)時間約2 min，無捕食意愿和行為。18：00起，多數(shù)日本沼蝦幼蝦俯臥于桶壁中上層，時常沿桶壁做圈狀運動，部分個體做直線運動，極少數(shù)棲息于桶底呈均勻分散狀態(tài)；中華鱉沿桶底部四周爬行，偶爾停止運動并伸出脖子凝視其周圍獵物，表現(xiàn)出捕食意愿，但捕食活動及強度均較弱，捕食成功率幾乎為零。20:00以后，大部分日本沼蝦幼蝦位于桶底，并緩慢地做圈狀或直線運動，剩余個體做無規(guī)則運動；中華鱉靜呆在桶底，僅伸出脖子觀望位于其近前方的獵物，偶爾表現(xiàn)出捕食動作，但捕食成功率極低。22:00-24:00之間，日本沼蝦幼蝦分布于水體各層，但多數(shù)聚集于中下層；中華鱉開始游離水體底層并捕食，但捕食量僅占整個實驗周期總捕食量的10%左右。0:00-4:00，中華鱉開始追趕獵物，捕食強度劇烈，且捕食成功率相對較高，捕食量約占整個實驗周期總捕食量的80%。4:00以后，中華鱉捕食行為開始減弱，捕食量約占整個實驗周期總捕食量的10%。6:00以后，各實驗組中的實驗對象均趨于平靜狀態(tài)，無捕食行為出現(xiàn)(見圖1)。觀察發(fā)現(xiàn)，18:00至翌日6:00為中華鱉的捕食活動時間，但主要集中在0:00-4:00，該時間段中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食量占總捕食量的80%。

圖1　中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食節(jié)率

2.2中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食選擇性

由表2可見，在相同密度條件下，放養(yǎng)單一規(guī)格日本沼蝦幼蝦的3個組合之間，中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食量無顯著差異，即日本沼蝦幼蝦的被捕食量與其規(guī)格無關(guān)(Ⅰ—Ⅲ)。

當密度為30尾/m2時：(1)任意兩種規(guī)格等數(shù)配比組合中，除Ⅵ組合內(nèi)的兩種規(guī)格之間無顯著差異外，其它各組合內(nèi)的兩種規(guī)格之間均存在顯著差異(P<0.05)；(2)三種規(guī)格等數(shù)配比組合中，中華鱉對B規(guī)格日本沼蝦幼蝦的捕食量顯著大于A和C(P<0.05；(3)除Ⅳ組合外，其它組合間日本沼蝦幼蝦的被捕食總量均無顯著差異 (P>0.05)。結(jié)果表明，在密度為30尾/m2時，中華鱉對B規(guī)格日本沼蝦幼蝦更具捕食傾向性。

當密度為60尾/m2和90尾/m2時：(1)任意兩種規(guī)格或三種規(guī)格等數(shù)配比組合中，中華鱉對三種規(guī)格日本沼蝦幼蝦的總捕食量呈現(xiàn)A>B>C，且差異顯著(P<0.05)；(2)除密度為60尾/m2的Ⅶ組合和90尾/m2的Ⅳ組合外，同等密度條件下其它組合間日本沼蝦幼蝦的總被捕食量均無顯著差異 (P>0.05)。結(jié)果表明，在密度為60尾/m2、90尾/m2時，中華鱉對A規(guī)格日本沼蝦幼蝦更具捕食傾向性。

表2　中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食選擇性

注:數(shù)據(jù)右上標用“a、b、c”字母標注相同密度水平下組合間的差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異；用“m、n、p”標注組合內(nèi)不同規(guī)格間的差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異；S表示日本沼蝦被捕食選擇系數(shù)。

由表3可知，(1)A+B組合中，隨著日本沼蝦幼蝦密度的增加，A規(guī)格的被捕食率隨之增大，而B規(guī)格的被捕食率則呈減小趨勢，且差異顯著(P<0.05)；(2)A+C和B+C組合中，日本沼蝦幼蝦的被捕食率組間均無顯著差異；(3)A+B+C組合中，A規(guī)格的被捕食率隨日本沼蝦幼蝦密度的增加呈現(xiàn)上升趨勢，而B規(guī)格的被捕食率則呈現(xiàn)下降趨勢，且差異顯著(P<0.05)，C規(guī)格的被捕食率組間無顯著差異。結(jié)果進一步表明，三種規(guī)格等數(shù)配比組合中，中華鱉更傾向于捕食規(guī)格較小的日本沼蝦幼蝦個體。

2.3中華鱉捕食日本沼蝦幼蝦的功能反應(yīng)

表3　不同組合中日本沼蝦幼蝦的被捕食率

注:數(shù)據(jù)右上標用“a、b、c”字母標注同一組合內(nèi)不同規(guī)格之間的差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異；用“o、p、q、r、s”標注所有組別間差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異；K表示日本沼蝦幼蝦的被捕食率。

表4　不同密度條件下中華鱉對不同規(guī)格日本沼蝦幼蝦的日捕食能力

注:數(shù)據(jù)右上標用“a、b、c、d、e、f、g”字母標注同一規(guī)格組間差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異；用“m、n、p”字母標注相同密度水平下組間差異性(P<0.05),字母相同的表示無差異。

表5　中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食功能模型及其檢驗

3討論

3.1中華鱉對日本沼蝦幼蝦的捕食選擇性

本研究中，中華鱉表現(xiàn)出對捕食作用的強時效性(主要捕食時段為0:00-4:00，其捕食量約占實驗周期總捕食量的80%)(圖1)，這與袁向陽等[9]所述的中華鱉對泥鰍幼魚的捕食主要時段集中在 0:00-4:00的情形完全吻合，也進一步證實中華鱉有夜間覓食的生活習性[13-14]。

實驗結(jié)果表明，隨著日本沼蝦幼蝦規(guī)格的增大，其逃逸能力也同步增大，從而導致其被捕食量逐漸減少；然而，隨著日本沼蝦幼蝦密度的增大，規(guī)格較小的日本沼蝦幼蝦的空間擁擠度也隨之增加，同樣會增大中華鱉對其捕食率。因此，在不同密度條件下，中華鱉對日本沼蝦幼蝦呈現(xiàn)出不同捕食選擇性的原因，主要由于日本沼蝦幼蝦的自身密度及其規(guī)格的差異造成。即當日本沼蝦幼蝦密度低于60尾/m2時，雖然A規(guī)格日本沼蝦幼蝦的逃逸能力較B、C的弱，但其擁有較低的空間擁擠度使其更不易被捕食，而C規(guī)格日本沼蝦幼蝦憑借較強的逃逸能力而不易被捕食，故中華鱉表現(xiàn)出對B規(guī)格日本沼蝦幼蝦更具捕食選擇性。當日本沼蝦幼蝦密度大于60尾/m2時，較高的空間擁擠度增加了中華鱉對逃逸能力弱的小規(guī)格日本沼蝦幼蝦的捕食機率，故中華鱉表現(xiàn)出對A規(guī)格日本沼蝦幼蝦更具有捕食選擇性(表2)。

實際生產(chǎn)上，在日本沼蝦養(yǎng)殖池塘內(nèi)套養(yǎng)中華鱉的放養(yǎng)量僅為10～20尾/畝[15]，其種間作用不足以對日本沼蝦養(yǎng)殖產(chǎn)生影響，故本實驗未開展中華鱉數(shù)量對日本沼蝦捕食效應(yīng)的影響以及中華鱉與日本沼蝦種間相互干擾反應(yīng)的研究。

3.2中華鱉與日本沼蝦間捕食效應(yīng)的生態(tài)學意義

由表2可知，在三種規(guī)格日本沼蝦幼蝦等數(shù)配比組合中，隨著日本沼蝦幼蝦密度的提升，A、B規(guī)格日本沼蝦幼蝦的被捕食量呈明顯增大趨勢，而C規(guī)格的被捕食量依舊較低，且在高密度條件下，三種規(guī)格日本沼蝦幼蝦的被捕食量呈現(xiàn)：A>B>C(P<0.05)。說明在高密度養(yǎng)殖條件下，當日本沼蝦規(guī)格存在顯著差異時，中華鱉更傾向于捕食規(guī)格較小的個體。因此，在高密度養(yǎng)殖日本沼蝦池塘內(nèi)套養(yǎng)中華鱉時，可充分利用日本沼蝦繁殖期長(每年4-9月[16-17])、生長快、繁殖力強[18-19]等特點，采取“輪捕輪放”措施，即在定期捕獲達上市規(guī)格蝦的同時，向池塘中投放規(guī)格較小的日本沼蝦，以此來維持規(guī)格較大的個體存活數(shù)，以期達到提高日本沼蝦成蝦產(chǎn)量及其產(chǎn)品品質(zhì)的目的。

綜上所述，合理優(yōu)化日本沼蝦養(yǎng)殖池塘中日本沼蝦和中華鱉的配置模式，不僅有助于提高水產(chǎn)養(yǎng)殖對象的產(chǎn)品質(zhì)量，而且對提升日本沼蝦的種質(zhì)質(zhì)量也具有重要意義。

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(責任編輯：鄧薇)

The experimental study on predatory effect of Trionyx sinensis on juvenile Macrobrachium nipponensis

YUAN Xiang-yang1,ZHU Wei-dong2,FU Yu1,WEI Xiang-you1,WANG Zhi-zheng1

(1.FisheryCollegeofZhejiangOceanUniversity,Zhoushan316022,Zhejiang,China;2.FisheryTechnologyExtensionCenterofYuyao,Yuyao315400,Zhejiang,China)

Abstract：In order to optimize the culture patten of intercropping of Trionyx sinensis and Macrobrachium nipponensis,and provide theoretical basis for improving output benefits of M.nipponensis,the selective predation and functional response of T.sinensis on juvenile M.nipponensis was studied based on the predator-prey relationship theory, T.sinensis[(416.67±14.21)g(average weight)] as the predator,A(18.40±0.04) mm,B(27.77±0.07) mm and C(38.90±0.07) mm of juvenile M.nipponensis as preys.The results showed that:(1) The active interval of T.sinensis was from 18:00 to 06:00,and the hunting time focused on 00:00～04:00.(2) The predatory functional response of T.sinensis to M.nipponensis belonged to the type of Holling-Ⅱ.The theoretical daily maximal preying quantity were 169ind(A),75ind(B)and 70 ind (C),respectively.(3) When the stocking density of M.nipponensis was 30ind/m2, T.sinensis showed a stronger tendency to prey on B.When the stocking densities of M.nipponensis were 60 ind/m2 and 90 ind/m2, T.sinensis showed a stronger tendency to prey on A.

Key words：Trionyx sinensis;juvenile Macrobrachium nipponensis;predatory selectivity;functional response

收稿日期：2015-11-06；

修訂日期：2016-01-11

第一作者簡介：袁向陽(1988-)，男，碩士研究生，專業(yè)方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境與疾病防控。E-mail:739226829@qq.com通訊作者：王志錚。E-mail:wzz_1225@163.com。

中圖分類號：S968.22

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)03-0076-06

資助項目：寧波市農(nóng)業(yè)領(lǐng)域科技重大攻關(guān)擇優(yōu)委托項目，2012C10032 號；浙江海洋學院優(yōu)秀碩士學位論文培育項目[浙海院學位(2013)7號]；寧波市農(nóng)業(yè)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目2014C91026