釋放感染W(wǎng)olbachia的雄蚊控制登革熱傳播的動力學(xué)模型

武 丹

(山西工程職業(yè)學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部,山西 太原 030009)

0 引言

登革病毒(dengue virus,DENV)是近年來在全球流行的蚊媒病毒,埃及伊蚊(Aedes aegypti)是登革病毒傳播的主要媒介昆蟲之一.登革熱是由登革病毒引起的急性蟲媒傳染病.近年來,登革熱在世界范圍內(nèi)成為需要高度重視的公共衛(wèi)生問題[1].目前,還沒有針對登革熱的具體治療方法或疫苗,因此防蚊、滅蚊是減少登革熱傳播的有效途徑,比如,可以通過大量噴灑殺蟲劑來減少蚊子的數(shù)量,但這種方法容易導(dǎo)致蚊子對殺蟲劑逐漸產(chǎn)生抗藥性,還可能造成環(huán)境污染,引起生態(tài)問題.因此,需要改進(jìn)防蚊、滅蚊的措施,引入更加環(huán)保的方法來防止登革熱的傳播.

Wolbachia(沃爾巴克氏菌)是一類廣泛分布于節(jié)肢動物和無脊椎動物生殖組織內(nèi)的內(nèi)共生細(xì)菌,它可以引發(fā)宿主產(chǎn)生多種生殖異常反應(yīng),比如,Wolbachia可以誘導(dǎo)蚊子出現(xiàn)最常見的細(xì)胞質(zhì)不兼容(CI)現(xiàn)象.Wolbachia感染導(dǎo)致產(chǎn)生的細(xì)胞質(zhì)不兼容的機(jī)制是:感染了Wolbachia的雄蚊與未感染W(wǎng)olbachia的雌蚊交配后,受精卵的細(xì)胞質(zhì)發(fā)育不完全,不能成功孵化,因此不能產(chǎn)生后代.而感染了Wolbachia的雌蚊無論是與感染W(wǎng)olbachia還是未感染W(wǎng)olbachia的雄蚊交配后的受精卵都可以正常孵化,并且大部分后代攜帶Wolbachia.有實(shí)驗(yàn)證明,運(yùn)用這種方法能夠有效地阻斷和控制登革熱等蚊媒傳染病的傳播[23].當(dāng)蚊子感染了Wolbachia時,Wolbachia會與寨卡、登革熱和黃熱病等蚊媒傳染病的病毒進(jìn)行競爭,使得這些病毒在蚊子體內(nèi)的繁殖變得困難,從而降低蚊子在人群中傳播病毒的可能性.這也就是說,Wolbachia能夠降低蚊子傳播登革病毒的概率[4-5].

隨著對Wolbachia研究的深入,利用其控制蚊蟲種群繁殖的技術(shù)也日益成熟[6].通過建立不同的數(shù)學(xué)模型,進(jìn)行相應(yīng)的分析和研究,成為研究Wolbachia傳播動力學(xué)的重要方法.文獻(xiàn)[7]對Wolbachia的入侵動力學(xué)和其他傳染病的模型進(jìn)行了分析和研究,文獻(xiàn)[8-10]建立了時滯微分方程模型,文獻(xiàn)[11]建立了常微分方程模型,文獻(xiàn)[12]建立了離散競爭模型,文獻(xiàn)[13]建立了隨機(jī)微分方程模型.這些研究和分析都為控制登革熱等蚊媒傳染病的傳播提供了策略.本文在這些研究的基礎(chǔ)上,建立一種常微分方程模型,以期為公共衛(wèi)生部門制定減輕登革熱病毒傳播的措施提供理論參考.

1 常微分方程模型的建立

假設(shè)在野外環(huán)境中,蚊群當(dāng)中雌蚊與雄蚊的分布是均勻的,在沒有釋放感染了Wolbachia的雄蚊的情況下,設(shè)時間t＞0,ω為野生蚊子的種群數(shù)量;B(ω)為野生蚊子的出生率;S(ω)為蚊子出生后的存活率;J(ω)為釋放了感染W(wǎng)olbachia的雄蚊后產(chǎn)生的后代的比例;d1為野生蚊子的密度無關(guān)死亡率;d2為野生蚊子的密度相關(guān)死亡率.建立的常微分方程模型見公式(1).

假設(shè)蚊子的出生率為常數(shù),令B(ω)=b＞0,而令蚊子的生存函數(shù)為這是一個具有Beverton-Holt型的非線性生存函數(shù),其中,k表示蚊子的最大的生存概率;η＞0,為決定幼蚊生存率的飽和水平常數(shù).假設(shè)g為人為釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量,當(dāng)釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子的數(shù)量比保持在一個恒定水平時,即假設(shè)g=rω,其中,r為正常數(shù),那么,J(ω)=這里,假設(shè)b＞max{d1,d2},這樣就使得野生蚊子種群在沒有釋放感染了Wolbachia的雄蚊的情況下也能夠持續(xù)存在.于是公式(1)就可以轉(zhuǎn)化為模型公式(2).

考慮到公式(2)中的符號較多,于是對其進(jìn)行無量綱化處理,以簡化模型.令t=τ/d1,為了表示方便,用符號t來表示式子中的τ,可以得到簡化后的模型公式(3).

在公式(3)中,m=b/d1,n=d2/d1.

2 常微分方程模型平衡點(diǎn)的存在性

首先,對模型公式(3)的平衡點(diǎn)進(jìn)行求解.根據(jù)平衡點(diǎn)的定義,令公式(3)中等號右邊的式子等于0,就可以計(jì)算出該模型的平衡點(diǎn),即它的平衡點(diǎn)是由的解給出的.經(jīng)過計(jì)算知,公式(3)中一定有平衡點(diǎn)ω=0.由于ω表示的是蚊子的種群數(shù)量,因此還需要對模型的正平衡點(diǎn)進(jìn)行關(guān)注.如果公式(3)存在正平衡點(diǎn),那么模型的正平衡點(diǎn)應(yīng)該滿足方程

定理1 當(dāng)r≥r*時,公式(3)只存在零解ω=0,不存在正平衡點(diǎn);而當(dāng)0＜r＜r*時,公式(3)存在唯一的正平衡點(diǎn)其中,r*=

其中,

由于公式(3)必然存在零解ω=0,而正平衡點(diǎn)是否存在是由公式(4)決定的,令q(ω)=0,可以得到方程

而公式(4)的判別式為:Δ=(n+η)2-4nη(1-M)=(n-η)2+4nηM＞0.容易得到二次函數(shù)q(ω)的對稱軸為由此,便可以得到,當(dāng)q(0)＜0時,方程(5)存在一個正解ω*;當(dāng)q(0)=0時,方程(5)有一個零解;當(dāng)q(0)＞0時,方程(5)不存在正解.為進(jìn)行化簡,令r*=mk-1,則通過計(jì)算就可以得到即當(dāng)r≥r*時,公式(3)只存在零解,不存在正平衡點(diǎn).而當(dāng)r*≤0時,有q(0)＞0,公式(5)不存在正解,因此得到當(dāng)0＜r＜r*時,公式(3)存在唯一的正平衡點(diǎn),運(yùn)用一元二次方程的求根公式可以得到其正平衡點(diǎn)為

3 常微分方程模型平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性

根據(jù)上述分析,已經(jīng)得到了公式(3)的零解及正平衡點(diǎn)的存在條件,本文針對上述的參數(shù)條件,對模型的各個平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性進(jìn)行分析.

定理2 對于公式(3),有以下的結(jié)論成立:(1)在r≥r*的情況下,零解ω=0 是全局漸近穩(wěn)定的.(2)在0＜r＜r*的情況下,零解不穩(wěn)定,正平衡點(diǎn)ω*是全局漸近穩(wěn)定的.

證明:(1)當(dāng)r≥r*時,釋放的感染了Wolbachia的雄蚊的數(shù)量和野生蚊子數(shù)量的比大于等于閾值r*,通過計(jì)算可以得到:那么,對于所有的ω＞0,都有:

(2)當(dāng)0＜r＜r*時,釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子數(shù)量的比大于0 而小于閾 值r*時,通 過 計(jì) 算 則 可 以 得 到

由此可以看出,零解是不穩(wěn)定的.

我們來分析唯一的正平衡點(diǎn)ω*的穩(wěn)定性.

本文用構(gòu)造Lyapunov函數(shù)[14]的方法對正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性進(jìn)行分析和證明.假設(shè)在這種情況下,方程q(ω)=0的兩個解分別為正解ω*和ω**,這里并且ω**＜0 成立,選取一個正定函數(shù)V=(ω-ω*)2,對Lyapunov函數(shù)沿模 型 (3)的 軌 線 求 導(dǎo),可 得此外,當(dāng)且僅當(dāng)ω=ω*時成立.這樣,由LaSalle不變集原理[14]就可以得到,正平衡點(diǎn)ω*是全局漸近穩(wěn)定的.

考慮上述分析得到的結(jié)論在現(xiàn)實(shí)生活中的意義,發(fā)現(xiàn)其結(jié)論也是合理的.當(dāng)釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子的數(shù)量比大于等于閾值時,也就是釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量足夠多,那么Wolbachia就可以成功地入侵到野生的蚊群之中,使野外的蚊群逐漸滅絕;當(dāng)釋放的感染W(wǎng)olbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子的數(shù)量比達(dá)不到閾值時,則Wolbachia沒有成功入侵,此時野生的蚊群可以持久地生存.

4 結(jié)論

本研究建立了一個具有Beverton-Holt型生存函數(shù)的常微分方程模型,通過對模型的理論分析,討論了模型零解和正平衡點(diǎn)的存在性及其全局穩(wěn)定性,并且計(jì)算得到了通過釋放感染W(wǎng)olbachia的雄蚊的方式,找到了野生蚊子種群抑制的閾值參數(shù)r*,并由此得到相應(yīng)的結(jié)論,當(dāng)0＜r＜r*時,即釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子的數(shù)量比沒有達(dá)到閾值時,正平衡點(diǎn)ω*是全局漸近穩(wěn)定的,這意味著Wolbachia沒有成功入侵野生蚊群,而野外的蚊群會持續(xù)存在,不能實(shí)現(xiàn)對野生蚊子的種群抑制;而當(dāng)r≥r*時,即釋放的感染W(wǎng)olbachia的雄蚊數(shù)量和野生蚊子的數(shù)量比達(dá)到閾值時,零解ω=0 是全局漸近穩(wěn)定的,這也意味著Wolbachia能夠成功入侵野生蚊群,可以通過釋放感染W(wǎng)olbachia的雄蚊,使得與其發(fā)生交配的雌性不會產(chǎn)卵或者所產(chǎn)的卵不能夠正常孵化,這樣就實(shí)現(xiàn)了抑制野生蚊子種群數(shù)量的目的,從而控制登革熱的感染和傳播.