多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖的海水池塘浮游植物群落特征

方民杰

（福建省水產(chǎn)研究所，福建廈門 361013）

0 引言

池塘養(yǎng)殖是中國水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要方式，歷史悠久，規(guī)模龐大，養(yǎng)殖模式和品種多樣。近年來，標(biāo)準(zhǔn)化池塘養(yǎng)殖、多營養(yǎng)層次池塘綜合養(yǎng)殖、工程化池塘循環(huán)水養(yǎng)殖等多種模式持續(xù)創(chuàng)新，極大推動池塘養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，為漁業(yè)高質(zhì)量綠色發(fā)展注入新的動能[1]。多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖是由不同營養(yǎng)級生物組成的綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)，可充分利用輸入其中的營養(yǎng)物質(zhì)和能量，提高池塘養(yǎng)殖容納量，具有綜合效益高、養(yǎng)殖環(huán)境穩(wěn)定、生態(tài)健康的特點[2-3]，該養(yǎng)殖模式的開發(fā)與應(yīng)用已達到產(chǎn)業(yè)化水平，并于2014年被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遴選列入農(nóng)業(yè)主推技術(shù)目錄，已在中國沿海普遍應(yīng)用[4]。在福建省漳浦縣佛曇灣墾區(qū)，絕大多數(shù)海水池塘采用“魚-蝦-貝”多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式。秋季至次年春夏季的生產(chǎn)季節(jié)中，一般以菊黃東方鲀(Takifugu flavidus)或雙斑東方鲀(T.bimaculatus)、日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)、菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)為主要養(yǎng)殖對象。在這種養(yǎng)殖模式中，魚蝦需要人工投餌，魚類攝食病蝦阻斷疾病傳播，浮游植物利用水體中營養(yǎng)鹽進行生長繁殖，貝類濾食水體中的有機碎屑和浮游植物[3]。

池塘水體中浮游植物群落對保障養(yǎng)殖貝類的餌料供應(yīng)、維持水質(zhì)穩(wěn)定和養(yǎng)殖成功[5]具有重要意義，但某些種群數(shù)量急劇增加時，也存在著爆發(fā)水華的潛在危險[6]。因此，有必要對養(yǎng)殖水體的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行研究分析，為養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)。駱云慧等[7]在凡納濱對蝦-縊蟶生態(tài)循環(huán)養(yǎng)殖研究中發(fā)現(xiàn)，硅藻種群變化主要與溫度、鹽度、pH相關(guān)，綠藻種群優(yōu)勢受氮含量的較大影響，而甲藻、藍(lán)藻與磷含量相關(guān)。高欣等[8]研究表明凡納濱對蝦高位養(yǎng)殖池塘浮游植物優(yōu)勢種的主要驅(qū)動因子為鹽度和氮磷。王旭娜等[9]研究認(rèn)為凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物結(jié)構(gòu)主要受到溫度、pH以及氮磷含量的影響。孫耀等[10]認(rèn)為在對蝦養(yǎng)殖水環(huán)境中浮游植物量與無機氮之間呈較好的冪函數(shù)衰減曲線關(guān)系，而與無機磷相關(guān)性較差。許永健等[11]研究發(fā)現(xiàn)海水池塘中海洋原甲藻水華爆發(fā)與硝酸氮濃度升高有關(guān)。在對池塘浮游植物與理化因子相關(guān)性進行分析的基礎(chǔ)上，部分研究也提出池塘生態(tài)調(diào)控、養(yǎng)殖模式優(yōu)化等措施建議。彭聰聰?shù)萚12]認(rèn)為由優(yōu)良微藻優(yōu)勢種類形成的藻相能對凡納濱對蝦半集約化養(yǎng)殖環(huán)境的穩(wěn)定起到積極作用，郭永堅等[13]提出在凡納濱對蝦-鯔網(wǎng)圍分隔混養(yǎng)池塘中應(yīng)調(diào)整鯔的放養(yǎng)密度。

目前關(guān)于池塘水體浮游植物群落特征及其與氮磷等理化因子的相關(guān)性已有較多研究，但對菊黃東方鲀、日本囊對蝦、菲律賓蛤仔為主要養(yǎng)殖對象的多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式的浮游植物群落相關(guān)研究尚未見報道。為了掌握“魚-蝦-貝”海水池塘浮游植物群落變動情況，并為養(yǎng)殖生態(tài)調(diào)控、多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式的優(yōu)化提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù)，于養(yǎng)殖初、中、后期采集池塘水樣和浮游植物樣品，進行檢測和分析。

1 材料和方法

1.1 試驗池塘基本情況

試驗池塘位于福建省漳浦縣佛曇灣墾區(qū)，共有3口池塘 ，編號為 1、2、3 號 ，面積分別為 3.0、1.3、2.0 hm2。池塘開挖環(huán)溝，中間形成平整的埕地，其中用于底播養(yǎng)殖菲律賓蛤仔的面積約占池塘面積的15%。每口池塘各有1個進排水閘門，利用潮水漲落進行換水，池內(nèi)均配備水車式增氧機。

1.2 養(yǎng)殖過程

試驗池塘經(jīng)過清淤、曬池、消毒、進水并肥水等前期準(zhǔn)備之后，于2020年10月22—23日投放菊黃東方鲀大規(guī)格苗種和日本囊對蝦苗，12月31日投放菲律賓蛤仔大規(guī)格苗種。魚蝦放苗后的30天內(nèi)只進水，以后根據(jù)天氣、水色、水溫、投餌等情況適當(dāng)換水。冬季低溫期，一般每3～5天換水10%，春季水溫回升后，每2～3天換水20%。養(yǎng)殖全程機械增氧。菲律賓蛤仔放苗后，根據(jù)水色、天氣等情況，適量施放發(fā)酵魚漿，以調(diào)節(jié)藻相。

飼料投喂量、投喂次數(shù)根據(jù)養(yǎng)殖魚蝦大小、密度、攝食、活動、水溫、水質(zhì)、天氣等情況而定。日本囊對蝦、菊黃東方鲀、菲律賓蛤仔分別于2021年1—4月、4—5月、5—7月捕撈上市。

1.3 樣品的采集與分析

2020年10月28日、2021年1月25日、2021年4月23日，3口池塘各采樣1次，以閘門外進水為對照點（編號為4號），代表自然海域。于上午10時進行，浮游植物樣品采集1000 mL表層水樣，并用魯哥氏液固定；營養(yǎng)鹽樣品采集500 mL表層水樣。按照GB 17378—2007海洋監(jiān)測規(guī)范進行樣品的分析，分析項目為無機氮、活性磷酸鹽和浮游植物的種類、數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)表征浮游植物群落特征。見公式(1)～(2)。

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理，并繪制圖表；浮游植物主要種類的細(xì)胞密度、營養(yǎng)鹽（氮磷）含量數(shù)據(jù)均進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換[14]，然后使用SPSS軟件分析相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

由圖1可知，養(yǎng)殖期間3口池塘共鑒定浮游植物3門34屬60種（包括變種、變型），其中硅藻門25屬48種，占80.00%；甲藻門8屬11種，占18.33%；金藻門1屬1種，占1.67%。對照點共鑒定浮游植物3門25屬35種，其中硅藻門20屬29種，占82.86%；甲藻門4屬5種，占14.29%；金藻門1屬1種，占2.86%。

圖1 浮游植物種類數(shù)變化

3次采樣各池塘浮游植物種類數(shù)在17～25種之間，對照點在13～17種之間，池塘浮游植物種類數(shù)均大于對照點。

2.2 細(xì)胞密度

由圖2可知，養(yǎng)殖期間10月、1月、4月池塘浮游植物的細(xì)胞密度的均值分別為 21.67×104、22.23×104、10.84×104cells/L，以1月最高，4月最低。對照點10月、1月、4月浮游植物的細(xì)胞密度分別為20.30×104、10.77×104、7.57×104cells/L，以10月最高，4月最低。養(yǎng)殖初期部分池塘的浮游植物細(xì)胞密度稍低于對照點，但在養(yǎng)殖中后期均高于對照點。

圖2 浮游植物細(xì)胞密度變化

2.3 優(yōu)勢種和主要種

10月養(yǎng)殖池塘的浮游植物優(yōu)勢種為中肋骨條藻(Skeletonema costatum)，細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的41.69%，其次為筆尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis)、勞氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)，分別占6.15%和6.10%。對照點優(yōu)勢種為中肋骨條藻，細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的47.13%，其次為丹麥細(xì)柱藻(Leptocylindrus danicus)、窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)，分別占14.29%和6.73%。中肋骨條藻在池塘和對照點均占優(yōu)勢。

1月養(yǎng)殖池塘的浮游植物優(yōu)勢種為錐狀斯克里普藻(Scippsiella trochoidea)，細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的77.31%，其次為中肋骨條藻，占4.37%。對照點優(yōu)勢種為中肋骨條藻，細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的47.52%，其次為錐狀斯克里普藻、奇異棍形藻(Bacillaria paradoxa)，分別占11.15%和7.43%。錐狀斯克里普藻在池塘占絕對優(yōu)勢，而中肋骨條藻在對照點占優(yōu)勢。

4月養(yǎng)殖池塘的浮游植物主要種為中肋骨條藻、米氏凱倫藻(Karenia mikimotoi)、錐狀斯克里普藻，細(xì)胞密度分別占總細(xì)胞密度的22.39%、14.46%和7.95%。對照點主要種為中肋骨條藻、具槽直鏈藻(Melosira sulcata)、錐狀斯克里普藻，細(xì)胞密度分別占總細(xì)胞密度的22.99%、16.78%和15.33%。米氏凱倫藻在其中2口池塘成為主要種，而中肋骨條藻在池塘和對照點均為主要種（見表1）。

表1 養(yǎng)殖池塘與對照點的浮游植物優(yōu)勢種及主要種

2.4 多樣性特征

群落多樣性是反映群落穩(wěn)定性的重要參數(shù)，養(yǎng)殖池塘受到投餌、施肥及天氣等因素的影響，容易形成浮游植物大量繁殖和消亡現(xiàn)象，導(dǎo)致群落多樣性的激烈波動。1月池塘浮游植物種類多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)明顯低于10月和4月，這與1月錐狀斯克里普藻占總細(xì)胞密度的比例高達77.31%有關(guān)。對照點的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)波動較?。ㄒ姳?）。

表2 浮游植物群落多樣性指數(shù)

2.5 營養(yǎng)鹽

養(yǎng)殖期間，池塘水體無機氮含量均處于低值，并低于對照點；10月、1月活性磷酸鹽含量大多處于低值，并均低于對照點，但4月各池塘水體活性磷酸鹽含量出現(xiàn)大幅度升高現(xiàn)象，并遠(yuǎn)高于對照點。對照點氮磷含量均大幅超過海水水質(zhì)二類標(biāo)準(zhǔn)[15]，且波動較?。ㄒ姳?）。

表3 氮磷含量

2.6 浮游植物主要種類與氮磷含量的相關(guān)性分析

選取在養(yǎng)殖池塘中占浮游植物總細(xì)胞密度比例較高的3個主要種類：中肋骨條藻、錐狀斯克里普藻、米氏凱倫藻，分析其細(xì)胞密度與氮磷含量之間的相關(guān)性。分析結(jié)果顯示，米氏凱倫藻細(xì)胞密度與活性磷酸鹽含量極顯著相關(guān)(P＜0.01)，但與無機氮含量相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。中肋骨條藻、錐狀斯克里普藻細(xì)胞密度與氮磷含量相關(guān)性均不顯著(P＞0.05)（見表4）。

表4 浮游植物主要種類細(xì)胞密度與氮磷含量相關(guān)性

3 討論

3.1 浮游植物群落特征

養(yǎng)殖池塘和對照點的浮游植物從種的數(shù)量上來看，種類數(shù)以硅藻占絕大多數(shù)，甲藻次之，金藻最少，池塘浮游植物種類數(shù)均大于對照點。從浮游植物細(xì)胞密度上來看，養(yǎng)殖初期池塘水體浮游植物以中肋骨條藻為優(yōu)勢種，中期以錐狀斯克里普藻為絕對優(yōu)勢種，后期以中肋骨條藻、米氏凱倫藻、錐狀斯克里普藻為主要種，呈現(xiàn)由硅藻占優(yōu)勢向甲藻占優(yōu)勢的演替趨勢。而對照點均以硅藻占絕對優(yōu)勢，但在中后期由于錐狀斯克里普藻占總細(xì)胞密度的比例較大，導(dǎo)致甲藻比例有所上升。

郭豐等[16]研究表明，蝦池浮游植物種類數(shù)多于海區(qū)，硅藻、甲藻、綠藻是構(gòu)成廈門潘涂墾區(qū)蝦池浮游植物的三類主要成分，蝦池甲藻類的種類數(shù)和細(xì)胞數(shù)量都明顯高于自然海區(qū)；硅藻類比甲藻類有較高的營養(yǎng)鹽需求，蝦池的營養(yǎng)鹽含量較低、有機質(zhì)含量豐富和水體擾動性較差，可能是決定硅藻類和甲藻類種類和數(shù)量比例的重要因素。查廣才等[17]研究表明，低鹽度對蝦養(yǎng)殖池浮游植物種類以綠藻和藍(lán)藻為主，數(shù)量以藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢。本研究結(jié)果表明池塘浮游植物以硅藻、甲藻為主，未見綠藻和藍(lán)藻，這與采樣池塘離河流入?？谳^遠(yuǎn)、鹽度較高有關(guān)；池塘浮游植物種類數(shù)、甲藻類的種類數(shù)和細(xì)胞數(shù)量都高于對照點，這與潘涂墾區(qū)一致，也說明了池塘與自然海域之間環(huán)境條件存在差異。

3次采樣結(jié)果顯示，各養(yǎng)殖池塘的浮游植物種類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均以1月為最低，這與1月錐狀斯克里普藻占絕對優(yōu)勢有關(guān)。多樣性指數(shù)和均勻度是反映群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，其值越大，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜和穩(wěn)定，而浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)低，不利于養(yǎng)殖水環(huán)境的穩(wěn)定，可能導(dǎo)致病害的發(fā)生[5]。對照點多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)波動較小，說明池外自然海域水體環(huán)境較為穩(wěn)定。李由明等[18]研究發(fā)現(xiàn)，對蝦高位池養(yǎng)殖期間，水體中浮游植物的多樣性指數(shù)較低，平均在0.83～1.48，浮游植物群落結(jié)構(gòu)比較簡單。本研究中池塘水體浮游植物的多樣性指數(shù)變動范圍為1.121～4.084，顯示對蝦高位池水體環(huán)境穩(wěn)定性不如多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖池塘。

3.2 浮游植物主要種類和營養(yǎng)鹽的關(guān)系

氮磷營養(yǎng)鹽是影響浮游植物的生長、數(shù)量變動和群落演替的重要因素，而浮游植物是養(yǎng)殖池塘中菲律賓蛤仔的主要餌料來源，因此，池塘水體的氮磷含量也是影響?zhàn)B殖生產(chǎn)的重要因素。在整個養(yǎng)殖過程中，3口池塘水體無機氮含量均處于低值，而活性磷酸鹽含量在初期、中期基本處于低值，但在養(yǎng)殖后期劇增，這與菲律賓蛤仔在生長過程中代謝排放[19]及浮游植物對氮磷吸收[20]的不平衡有關(guān)。

中肋骨條藻是典型的廣溫廣鹽性種類，是福建沿岸海域近年來分布最廣泛的、細(xì)胞密度最大的赤潮生物，幾乎一年四季都是該海域的優(yōu)勢種[21]，在秋季以后易成為蝦池優(yōu)勢種[16]；中肋骨條藻在氮磷比高的水體中生長狀態(tài)較氮磷比低的水體更好，表明在富營養(yǎng)化條件下氮比磷更易誘發(fā)中肋骨條藻赤潮[22]。本研究中池塘水體無機氮均處于低值，而中肋骨條藻的細(xì)胞密度最高值出現(xiàn)于10月，為1.12×105cells/L，1月和4月的最高值僅為104cells/L量級，說明較低的無機氮含量和氮磷比限制了中肋骨條藻的大量繁殖。

錐狀斯克里普藻為世界廣布性近岸赤潮生物，也是中國沿海常見優(yōu)勢甲藻類。張玉娟等[23]研究結(jié)果表明，N、P濃度分別超過10μg/L、1.5μg/L就能維持錐狀斯克里普藻一定的種群數(shù)量，而營養(yǎng)元素充足時，錐狀斯克里普藻可以長期保持較高細(xì)胞密度。本研究中，養(yǎng)殖初期、中期池塘水體氮含量處于低值，磷含量大多處于低值，1月錐狀斯克里普藻成為絕對優(yōu)勢種，其最高密度2.56×105cells/L，已接近赤潮的基準(zhǔn)密度(1×106cells/L)[24]，說明該藻對低氮磷含量具有適應(yīng)性。

米氏凱倫藻是中國海域常見的赤潮甲藻，為世界廣布種。龍華等[25]研究表明，米氏凱倫藻適溫范圍是20.5～24℃，最高的細(xì)胞密度出現(xiàn)在23℃左右，高營養(yǎng)指數(shù)(E)、豐富的磷酸鹽含量和低氮磷比是米氏凱倫藻赤潮形成的重要條件。姚煒民等[26]認(rèn)為米氏凱倫藻生長所需最佳的水溫為23.4～23.8℃，磷酸鹽濃度的變化與以米氏凱倫藻為主的赤潮生物的密度呈正相關(guān)關(guān)系。劉志國等[27]研究了中國沿海米氏凱倫藻分布和引發(fā)赤潮歷史，2002—2012年，福建省沿海米氏凱倫藻赤潮都發(fā)生在5月初至6月中旬。在本研究中，10月、1月均未發(fā)現(xiàn)米氏凱倫藻，而4月下旬在池塘和對照點均發(fā)現(xiàn)較大數(shù)量的米氏凱倫藻，并成為養(yǎng)殖池塘浮游植物的主要種之一，其最高密度2.93×104cells/L，低于赤潮的基準(zhǔn)密度(1×106cells/L)[24]；相關(guān)性分析結(jié)果顯示，其細(xì)胞密度與活性磷酸鹽含量之間具有顯著相關(guān)性?？傊?，米氏凱倫藻繁盛的季節(jié)及其活性磷酸鹽含量相關(guān)性與前人研究結(jié)果相符合。

3.3 米氏凱倫藻的危害及治理措施

米氏凱倫藻屬甲藻門、裸甲藻目，是一種有毒有害赤潮藻類，能分泌溶血性毒素，引起魚類、貝類等生物死亡，造成嚴(yán)重漁業(yè)損失[26-27]。目前，對米氏凱倫藻赤潮發(fā)生及危害的報道均為開放式海域，而福建省沿海區(qū)域是米氏凱倫藻赤潮的主要發(fā)生區(qū)域[27]。本研究中，池塘水體出現(xiàn)較大數(shù)量的米氏凱倫藻，可能是自然海域中的米氏凱倫藻隨著池塘換水而進入，在適宜水溫、營養(yǎng)鹽等環(huán)境條件下大量繁殖。盡管其密度尚未達到赤潮的基準(zhǔn)密度，但也應(yīng)引起重視，提前采取治理措施，避免養(yǎng)殖生物出現(xiàn)死亡。

目前，對于池塘赤潮或水華的治理，一般都是采用化學(xué)、物理、生物方法[28-30]。在養(yǎng)殖實踐中，可利用海風(fēng)、光照等因素引起的米氏凱倫藻局部聚集，在聚集區(qū)潑灑殺藻藥物如氧化鈣、二氧化氯、漂白粉、過氧化氫、高錳酸鉀等，除可直接殺滅米氏凱倫藻外，還可通過強氧化作用，降低毒素危害[30]；投放殺藻細(xì)菌如Thalassospira sp.ZR-2，該細(xì)菌可通過分泌苯甲酸，促進米氏凱倫藻細(xì)胞的分解[31-32]；潑灑絮凝劑如粘土懸濁液[29-30]；也可采取機械移除措施，如打撈、水泵抽出等[30]。此外，還應(yīng)及時換水，減輕米氏凱倫藻的不利影響。

當(dāng)然，對于池塘米氏凱倫藻的危害，應(yīng)首先采取必要的預(yù)防措施。春季水溫回升，“魚-蝦-貝”多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖池塘水體中活性磷酸鹽逐漸積累，形成有利于米氏凱倫藻爆發(fā)的條件，養(yǎng)殖戶應(yīng)加強巡池觀察，注意海洋與漁業(yè)部門發(fā)布的赤潮監(jiān)測預(yù)警信息，避免在赤潮發(fā)生時進水。在養(yǎng)殖中后期，可根據(jù)池塘水體擾動性較差及氮磷含量變動等特點，采取適當(dāng)增大換水量[30]、酌情補充氮肥[10]、施加除磷微生物制劑[33]等必要的生態(tài)調(diào)控措施，并調(diào)整魚蝦貝配比，適當(dāng)降低貝類養(yǎng)殖密度，優(yōu)化多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式，構(gòu)建有利于養(yǎng)殖生物生長的水生態(tài)環(huán)境。

4 結(jié)論

“魚-蝦-貝”多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖的3口海水池塘共鑒定浮游植物60種，包括變種、變型，種類數(shù)高于進水對照點的35種。養(yǎng)殖初期部分池塘的浮游植物細(xì)胞密度低于對照點，但在養(yǎng)殖中后期均高于對照點。養(yǎng)殖期間池塘水體的浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)由硅藻占優(yōu)勢向甲藻占優(yōu)勢的演替趨勢，而對照點均以硅藻占絕對優(yōu)勢。1月池塘浮游植物種類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)明顯低于10月和4月，這與1月錐狀斯克里普藻占絕對優(yōu)勢有關(guān)。對照點種類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)波動較小。池塘水體中的米氏凱倫藻細(xì)胞密度與活性磷酸鹽含量極顯著相關(guān)，但與無機氮含量相關(guān)性不顯著；中肋骨條藻、錐狀斯克里普藻細(xì)胞密度與氮磷含量相關(guān)性均不顯著。