腸源性短鏈脂肪酸生成機(jī)制及其飲食調(diào)控

何 方，李金星，吳思謀

(四川大學(xué) 華西公共衛(wèi)生學(xué)院/華西第四醫(yī)院， 四川 成都 610041)

短鏈脂肪酸(short chain fatty acids, SCFAs)是一類碳原子數(shù)小于7的揮發(fā)性有機(jī)酸[1]，在腸道內(nèi)以鹽的形式存在。乙酸、丙酸、丁酸是由腸道菌群發(fā)酵食物中不易消化的碳水化合物、肽和氨基酸產(chǎn)生，甲酸、戊酸、己酸和支鏈SCFAs(2-甲基-丁酸、異戊酸)主要是支鏈氨基酸分解代謝產(chǎn)生，腸道菌群發(fā)酵食物前體也會有少量生成[2-3]。乙酸是腸道中含量最豐富的SCFAs，其次是丙酸、丁酸，這3種SCFAs占腸道中總SCFAs的90%左右，研究最多也最深入，因此本文主要就這3種SCFAs進(jìn)行討論。

SCFAs是腸道上皮細(xì)胞的重要能源物質(zhì)，也是游離脂肪酸受體2和3(free fatty acid receptor 2/3, FFAR 2/3)的天然配體[4]。盡管不同脂肪酸受體的同源性約有40%，但它們與SCFAs的親和力和組織的特異性表達(dá)存在差異[5]。FFAR3在結(jié)腸上皮細(xì)胞、脾臟、脂肪細(xì)胞等均有分布，其與丙酸親和力最強(qiáng)，其次是丁酸、乙酸；FFAR2主要表達(dá)在腸道和特異性免疫區(qū)域，參與SCFAs調(diào)節(jié)腸內(nèi)分泌細(xì)胞分泌胃腸道激素的啟動過程[5-6]。SCFAs與不同受體結(jié)合能夠發(fā)揮多種功能，如丁酸與G蛋白偶聯(lián)受體109A(G protein coupled receptors 109A, GPR109A)結(jié)合可以通過上調(diào)細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因子誘導(dǎo)人結(jié)腸癌細(xì)胞周期停滯；SCFAs，尤其是丁酸，可以充當(dāng)組蛋白去乙?；敢种苿亩T導(dǎo)黏膜Treg細(xì)胞分化，通過產(chǎn)生白介素-10(interleukin-10, IL-10)來限制腸道炎癥[7-8]。研究還發(fā)現(xiàn)，腸源性SCFAs能夠進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)發(fā)揮調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、調(diào)節(jié)食欲、調(diào)節(jié)免疫和炎癥反應(yīng)等多種生理學(xué)效應(yīng)[9]。近年發(fā)現(xiàn)，SCFAs在腸道菌群- 腸- 腦軸中具有關(guān)鍵作用，細(xì)胞實(shí)驗(yàn)證實(shí)了SCFAs能夠穿過血腦屏障，動物實(shí)驗(yàn)也觀察到丙酸鹽灌胃后小鼠出現(xiàn)了下丘腦區(qū)域，即室旁核、下丘腦外側(cè)核和弓形核的激活，而關(guān)于SCFAs影響大腦功能的具體機(jī)制尚不明確[10]。因此，了解人體內(nèi)腸源性SCFAs的形成及代謝機(jī)制并提出相應(yīng)的飲食調(diào)控策略對于預(yù)防疾病、維持健康有重要意義。

1 腸源性SCFAs的形成和代謝途徑

1.1 形成SCFAs的食物前體物質(zhì)

不易消化的碳水化合物是SCFAs的主要食物前體，包含抗性淀粉(resistant starch, RS)、非淀粉多糖(non-starch polysaccharides, NSP)、低聚糖(oligosaccharide, OS)等[2]，由糖酵解細(xì)菌在盲腸和近端結(jié)腸發(fā)酵產(chǎn)生直鏈SCFAs；腸道內(nèi)的蛋白水解細(xì)菌也可發(fā)酵蛋白質(zhì)、肽和氨基酸產(chǎn)生支鏈SCFAs[11]。

RS根據(jù)其化學(xué)物理性質(zhì)分為5類(RS1～RS5)。RS1對熱穩(wěn)定且無法通過酶解反應(yīng)消化，主要在全麥、豆類等谷皮中；RS2是研究最多的天然RS，常單獨(dú)或聯(lián)合RS3/4作為補(bǔ)充劑使用，主要在生土豆、青香蕉、直鏈淀粉含量較高的玉米中；RS3是老化淀粉，產(chǎn)生于反復(fù)濕熱加工的食物中，如煮熟和冷卻的土豆、面包、玉米等；此外還有化學(xué)改性淀粉(RS4)和淀粉酶- 脂質(zhì)復(fù)合物(RS5)[12]。不同食物來源及不同類型的RS對SCFAs產(chǎn)生的貢獻(xiàn)不同。體外研究中，Giuberti等[13]使用豬糞便模擬消化過程發(fā)現(xiàn)，相較于另3種市售RS產(chǎn)品，來源于冷卻后的白高粱RS3(RS3s)能夠最大限度促進(jìn)SCFAs合成，尤其促進(jìn)丙酸和丁酸產(chǎn)生。Zhou等[14]使用健康人糞便進(jìn)行體外發(fā)酵實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在支鏈淀粉、豌豆淀粉和酸水解豌豆淀粉提取的RS3中，腸道菌群更容易利用支鏈淀粉及豌豆淀粉中的RS，發(fā)酵24 h后兩者總SCFAs、乙酸、丙酸、丁酸含量遠(yuǎn)高于其他組。然而，人體利用RS產(chǎn)生SCFAs的研究結(jié)果并不一致。某項(xiàng)系統(tǒng)綜述總結(jié)了人體補(bǔ)充RS對SCFAs產(chǎn)生的影響，有70%的研究表明補(bǔ)充RS能夠提高糞便SCFAs產(chǎn)量(n=16)，29%的研究顯示沒有影響(n=7),有一項(xiàng)研究甚至發(fā)現(xiàn)了糞便SCFAs減少[15]。這可能是由于人群研究只能測量糞便SCFAs，而腸道內(nèi)約95%SCFAs，尤其是丁酸，會在結(jié)腸被腸黏膜吸收，導(dǎo)致糞便SCFAs減少。

NSP是膳食纖維的主要成分，幾乎所有的植物性食物都含有NSP，其含量從1 g/kg(玉米淀粉)到690 g/kg(大豆麩皮)[16]。全麥和小麥?zhǔn)荖SP的主要食物來源，葉類蔬菜、根莖類蔬菜和豆類也含有少量NSP，大米中的NSP含量極低(4 g/kg)，傳統(tǒng)發(fā)酵的啤酒和低酒精、無酒精啤酒中的NSP在0.5～4.0 g/L[17]。纖維素、半纖維素和果膠是NSP的3個(gè)主要類別，占植物細(xì)胞壁的90%左右[18]。這3種成分的比例因植物種類和部位而異。阿拉伯木聚糖是大多數(shù)谷物中含量最豐富的半纖維素，約占黑麥、高粱和玉米總NSP的40%以上，這一比例在小麥中高達(dá)63%[19]，纖維素和其他半纖維素(β-葡聚糖為主)分別占20%和30%左右[18]，而大麥和燕麥中則表現(xiàn)出較高濃度的β-葡聚糖[20]。果膠主要存在于柑橘、檸檬、柚子、蘋果等水果果皮中，對維持植物的結(jié)構(gòu)和硬度至關(guān)重要[21]。

OS是由3～10個(gè)單糖聚合而成的多糖，天然食物含有少量OS，如人乳中含有母乳低聚糖，大豆中含有大豆低聚糖，而低聚果糖則存在于多種蔬菜水果中[22]。多種OS被批準(zhǔn)為保健食品或被允許作為食品添加劑、營養(yǎng)強(qiáng)化劑添加到食品中彌補(bǔ)日常攝入的不足。體外發(fā)酵實(shí)驗(yàn)證實(shí)，SCFAs生產(chǎn)曲線受到OS種類的影響，低聚半乳糖顯示出較好的促乙酸生成能力，而低聚甘露糖則是在發(fā)酵48 h后觀察到最大量的丁酸生成[23]。

這些研究也表明，碳水化合物對腸道內(nèi)SCFAs模式的貢獻(xiàn)由其類型決定。比如乙酸是果膠和木聚糖分解的主要產(chǎn)物，阿拉伯半乳糖發(fā)酵會產(chǎn)生大量乙酸和丙酸，RS發(fā)酵產(chǎn)生大量丁酸等[24]。

1.2 形成SCFAs的腸道菌群

復(fù)雜碳水化合物的代謝需要多種碳水化合物活性酶參與，比如完全降解Ⅱ型鼠李糖醛酸(type Ⅱ rhamnogalacturonan, RG-Ⅱ)需要切割21種不同的糖苷鍵，涉及至少3種碳水化合物酶家族[25]，而絕大多數(shù)哺乳動物不能合成這些酶類，腸道菌群才是發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生SCFAs的主體[26]。

產(chǎn)乙酸菌廣泛分布在自然界內(nèi)，目前在土壤(淤泥)、動物腸道中分離出了屬于23個(gè)屬的100多種代表性產(chǎn)乙酸菌[27-28]。人體腸道內(nèi)的厭氧菌和兼性厭氧菌能夠進(jìn)行完整的糖酵解途徑，在無氧條件下能將丙酮酸轉(zhuǎn)換為乙酰輔酶A，不進(jìn)行三羧酸循環(huán)而是直接產(chǎn)生乙酸[29]。

通過檢測丙酸形成的3條途徑中關(guān)鍵酶的基因，可以初步確定人體結(jié)腸產(chǎn)丙酸菌的種類。琥珀酸途徑是人體腸道菌群產(chǎn)丙酸的主要途徑，利用甲基丙二酰輔酶A脫羧酶或者丙酰輔酶A羧化酶的基因序列與多位志愿者糞便菌群宏基因組測序?qū)Ρ?，發(fā)現(xiàn)具有此途徑關(guān)鍵基因的細(xì)菌廣泛分布在厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門、疣微菌門[30]，其中Megasphaeraelsdenii雖含有關(guān)鍵基因，但并不行使此功能，而是通過丙烯酸酯途徑產(chǎn)生丙酸[31]，還有部分細(xì)菌能夠生產(chǎn)琥珀酸(如Bacteroidesovatus)，后通過交叉喂養(yǎng)生產(chǎn)丙酸[32]。乳酰輔酶A脫水酶是丙烯酸酯途徑的關(guān)鍵酶，可以將乳酰輔酶A脫水成丙烯酰輔酶A[33]，對124名受試者糞便菌群的基因分析顯示，Coprococcuscatus和Megasphaeraelsdenii主要通過丙烯酸酯途徑產(chǎn)生丙酸，且只有34名受試者糞便中檢測到此途徑的關(guān)鍵基因[31]。因此，此途徑可能只存在于部分人群，并且局限于少數(shù)幾種腸道菌群中。能夠利用丙二醇途徑產(chǎn)生丙酸的部分細(xì)菌能夠同時(shí)產(chǎn)生乙酸、甲酸、乳酸等其他產(chǎn)物，并且具有較強(qiáng)的底物依賴性[31，34]。如在葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上，Ruminococcusobeum的主要產(chǎn)物為乙酸、甲酸和乳酸；而在巖藻糖和鼠李糖為碳源的培養(yǎng)基上，甲酸產(chǎn)量明顯減少，丙酸產(chǎn)量分別上升100倍、50倍[31]。與Ruminococcusobeum相似，Roseburiainulinivorans、Ruminococcusgnavus、Ruminococcustorques、Bifidobac-teriumlongum也含有丙二醇途徑中輔酶A依賴性丙醛脫氫酶的基因[31，34]，還有部分細(xì)菌能夠利用乳酸或鼠李糖產(chǎn)生1,2-丙二醇(如Lentilactobacillusbuchneri)，然后通過交叉喂養(yǎng)產(chǎn)生丙酸[35]。

基于體外培養(yǎng)和基因測序的方法，已經(jīng)鑒定出了人體腸道內(nèi)產(chǎn)丁酸菌主要來自厚壁菌門(Firmicutes)中梭菌目(Clostridiales)的毛螺菌科(Lachnospiraceae)、瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)、梭菌科(Clostridiaceae)、真桿菌科(Eubacteriaceae)和顫螺菌科(Oscillospiraceae)等[26, 36-37]。毛螺菌科中羅氏菌屬(Roseburia)、厭氧棒桿菌屬(Anaerostipes)、糞球菌屬(Coprococcus)、丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)；瘤胃球菌科中瘤胃球菌屬(Ruminococcus)；梭菌科中梭菌屬(Clostridium)、糞桿菌屬(Faecalibacterium)；真桿菌科中真桿菌屬(Eubacterium)均含有能夠產(chǎn)生丁酸的特定菌種，不同菌種產(chǎn)丁酸途徑不同。基因測序發(fā)現(xiàn)含有丁酰輔酶A/乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶相關(guān)基因的細(xì)菌較多，健康人腸道中利用磷酸轉(zhuǎn)丁酰酶/丁酸激酶途徑產(chǎn)生丁酸的細(xì)菌較少，這些細(xì)菌往往也檢測到丁酰輔酶A：乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶活性[38-40]。需要注意的是，基因檢測結(jié)果與菌株實(shí)際產(chǎn)丁酸能力間還有一定距離，有研究發(fā)現(xiàn)約45%含丁酰輔酶A/乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶基因序列屬于未能通過傳統(tǒng)方法從人類腸道中培養(yǎng)出來的細(xì)菌，16%的基因序列屬于未被確定分類的細(xì)菌[41]，并且產(chǎn)丁酸菌的鑒定還未具體到菌株水平，而此處將屬于同一種的不同產(chǎn)丁酸菌株進(jìn)行了總結(jié)，只具體到菌種水平。

1.3 SCFAs的代謝途徑

乙酸是腸道內(nèi)含量最高的SCFAs，可以由大多數(shù)腸道菌群產(chǎn)生。腸道內(nèi)乙酸生成主要依靠兩種途徑：糖酵解過程中產(chǎn)生的丙酮酸通過乙酰輔酶A產(chǎn)生乙酸，或者產(chǎn)乙酸菌利用CO2、CO通過伍德- 永達(dá)寧途徑(Wood-Ljungdahl pathway)生成[42-43]。通過伍德- 永達(dá)寧途徑產(chǎn)乙酸的細(xì)菌是一類多樣化的嚴(yán)格厭氧菌，在厭氧環(huán)境中幾乎無處不在，它們可以利用H2和CO2作為能源和底物生成乙酰輔酶A[44]，或者在丙酮酸脫氫酶復(fù)合物、丙酮酸:鐵氧還蛋白氧化還原酶或丙酮酸:甲酸裂解酶的催化下將丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A[45-46]。伍德- 永達(dá)寧途徑固定CO2有兩類經(jīng)典反應(yīng)，分別生成甲酸或CO，甲酸通過一系列四氫葉酸和鈷胺素依賴性反應(yīng)還原為甲基-類鐵硫蛋白復(fù)合物，再與CO、輔酶A一起生成乙酰輔酶A[47]。丙酮酸分解或伍德- 永達(dá)寧途徑生成的乙酰輔酶A在厭氧條件下都經(jīng)過磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶和乙酸激酶催化生成乙酸[48-49]。

腸道菌群可以通過琥珀酸途徑、丙二醇途徑和丙烯酸酯途徑生成丙酸。琥珀酸途徑利用三羧酸循環(huán)中的琥珀酸作為底物，通過琥珀酰輔酶A、甲基丙二酰輔酶A、丙酰輔酶A等多個(gè)中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為丙酸[36]。1,2-丙二醇是某些細(xì)菌包括擬桿菌屬(Bacteroides)、大腸埃希菌屬(Escherichiacoli)等發(fā)酵脫氧糖(巖藻糖、鼠李糖等)的終產(chǎn)物[34，50]，而另一些細(xì)菌雖然不能直接利用脫氧糖，但卻能通過交叉喂養(yǎng)利用1,2-丙二醇生成丙酸，如羅伊氏黏液乳桿菌(Limosilactobacillusreuteri)[51]。在丙烯酸酯途徑中，乳酸通過乳酰輔酶A、丙烯酰輔酶A、丙酰輔酶A等多步反應(yīng)生成丙酸[33]，但這條線路似乎僅限于韋榮球菌科(Veillonellaceae)和毛螺菌科中的少數(shù)細(xì)菌[52]。

丁酸主要通過碳水化合物進(jìn)入三羧酸循環(huán)后的兩分子乙酰輔酶A經(jīng)多步反應(yīng)縮合而成[53]，也可由谷氨酸、賴氨酸、4-氨基丁酸發(fā)酵而成，不同食物前體產(chǎn)生丁酸均涉及丁酰輔酶A轉(zhuǎn)變成丁酸的2條途徑：磷酸轉(zhuǎn)丁酰酶/丁酸激酶途徑以及丁酰輔酶A：乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶途徑[36，54]。第1個(gè)途徑中，丁酰輔酶A經(jīng)磷酸轉(zhuǎn)丁酰酶轉(zhuǎn)變?yōu)槎□Ａ姿?，再由丁酸激酶催化為丁酸；?個(gè)途徑中，丁酰輔酶A中的輔酶A通過丁酰輔酶A/乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移到乙酸中形成乙酰輔酶A和丁酸。利用基因探針解析腸道菌群相關(guān)基因后發(fā)現(xiàn)，丁酰輔酶A/乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶途徑是多種細(xì)菌產(chǎn)丁酸的主要途徑[38，55]。

3種主要SCFAs的生成途徑見圖1。腸道內(nèi)的SCFAs能夠迅速被結(jié)腸細(xì)胞吸收利用，或通過門靜脈系統(tǒng)運(yùn)送到肝臟，或進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)中，僅5%～10%經(jīng)過糞便排泄[56]。70%～90%的丁酸由結(jié)腸細(xì)胞代謝[57]，肝臟也能夠有效代謝從結(jié)腸吸收的丙酸和丁酸[58]，即使在直接給藥的情況下也能夠避免外周血中丙酸和丁酸濃度急劇增加[26，59]。乙酸的結(jié)腸上皮吸收和肝臟吸收較弱，大部分乙酸隨著循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)入脂肪組織、乳腺組織等[60]，這些細(xì)胞胞質(zhì)中含有乙酰輔酶A合成酶，可以將乙酸轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A從而參與脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物代謝[56]。SCFAs生成途徑及對應(yīng)的腸道菌群詳見表1。

圖1 3種主要SCFAs乙酸、丙酸、丁酸的腸道內(nèi)生成途徑Fig.1 Gut biosynthesis pathways of acetic acid, propionic acid and butyric acid as three major SCFAs

表1 3種主要SCFAs腸道生成途徑及對應(yīng)的腸道菌群Tab.1 Gut biosynthesis pathways of three major SCFAs and its corresponding gut microbiota

2 腸源性SCFAs的飲食調(diào)控策略

2.1 調(diào)控食物中SCFAs前體物質(zhì)的攝入

SCFAs前體物質(zhì)是產(chǎn)生SCFAs的基礎(chǔ)，食物中SCFAs前體物質(zhì)主要是膳食纖維和抗性淀粉，經(jīng)過腸道菌群發(fā)酵產(chǎn)生腸源性SCFAs，因此調(diào)控食物中的SCFAs前體物質(zhì)攝入能夠從源頭上調(diào)控腸源性SCFAs的產(chǎn)生。SCFAs前體物質(zhì)存在于多類食物中，全谷物類食物富含抗性淀粉、膳食纖維，蔬菜水果富含果膠、非淀粉多糖，大豆類食物富含非淀粉多糖、半纖維素、果膠。提高富含膳食纖維的食物攝入量有利于促進(jìn)腸道菌群利用SCFAs前體物質(zhì)進(jìn)行發(fā)酵，從而增加結(jié)腸內(nèi)容物和糞便中的SCFAs[1,79]。相反，減少食物中SCFAs前體物質(zhì)的攝入，則降低了腸源性SCFAs的產(chǎn)生。當(dāng)攝入的膳食纖維不足時(shí)，膳食或內(nèi)源性蛋白質(zhì)、多肽和脂肪作為腸道菌群生長的較差能量來源，導(dǎo)致腸道菌群發(fā)酵能力下降從而使腸源性SCFAs減少[80]。

2.2 調(diào)控產(chǎn)生SCFAs腸道菌群的比例

通過改變腸道中產(chǎn)SCFAs相關(guān)菌群比例可以調(diào)控腸源性SCFAs產(chǎn)生。目前，調(diào)控腸道菌群結(jié)構(gòu)的主要方式有：1) 改變膳食結(jié)構(gòu)從而調(diào)控腸道菌群組成；2) 直接攝入益生菌調(diào)節(jié)腸道菌群；3) 攝入益生元作為SCFAs前體物質(zhì)選擇性地促進(jìn)宿主腸道微生物生長。這些方式能顯著地增加腸源性SCFAs產(chǎn)生，但其對于臨床上的效果還需要更深入的研究。表2為調(diào)控產(chǎn)生SCFAs腸道菌群的相關(guān)案例。

表2 SCFAs前體物質(zhì)對腸道菌群的影響Tab.2 Impact of SCFAs precursors on gut microbiota

Hald等[81]研究發(fā)現(xiàn)，相較于西方飲食，以全谷物為主要碳水化合物的飲食結(jié)構(gòu)能夠提高腸道雙歧桿菌比例和糞總SCFAs含量。Le Leu等[82]研究發(fā)現(xiàn)，相較于高紅肉攝入的飲食結(jié)構(gòu)，增加高直鏈玉米淀粉攝入能夠提高腸源性SCFAs產(chǎn)生。Francois等[83]研究發(fā)現(xiàn)，健康成年人每天攝入10 g麥麩提取物會提高糞便總SCFAs水平，降低糞便pH值，且雙歧桿菌相對豐度提高。Lecerf等[84]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充低聚木糖(xylo-oligosaccharide, XOS)能提高腸道中丁酸含量和雙歧桿菌水平，而降低乙酸含量。West等[85]研究發(fā)現(xiàn)，增加高直鏈玉米淀粉攝入能使糞便中丁酸含量提高，且產(chǎn)丁酸相關(guān)菌屬水平提高。

2.3 調(diào)控產(chǎn)生SCFAs的酶類

SCFAs前體向SCFAs的轉(zhuǎn)化涉及多種生化途徑，這些途徑由酶活性介導(dǎo)，但是，單一通過調(diào)控酶的方法在實(shí)際生活中難以實(shí)現(xiàn)。人體大部分消化酶無法消化分解復(fù)合碳水化合物和植物多糖。研究發(fā)現(xiàn)，在人類基因組中，只有不到20種糖苷酶被鑒定為能夠參與膳食多糖消化的酶[86]。細(xì)菌中雖然有多種SCFAs前體酶，但細(xì)菌分解SCFAs前體的能力差異較大，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜的多糖需要更多種糖苷酶去代謝[87]，某些細(xì)菌有多種產(chǎn)SCFAs相關(guān)酶，來催化不同復(fù)雜結(jié)構(gòu)的多糖代謝，另一些細(xì)菌產(chǎn)SCFAs相關(guān)酶少，僅能利用一種或幾種多糖，因此，僅通過調(diào)控產(chǎn)生SCFAs的酶類來控制腸源性SCFAs難以操作。

3 結(jié) 語

SCFAs作為腸道微生物的重要代謝產(chǎn)物，目前受到越來越多微生物代謝產(chǎn)物與人體健康領(lǐng)域的關(guān)注。SCFAs在細(xì)胞供能和信號傳導(dǎo)方面有著重要作用，因此SCFAs與多種健康狀況有關(guān)聯(lián)。SCFAs在脂代謝、免疫調(diào)控和炎癥反應(yīng)等方面有著不可忽略的作用。如何通過調(diào)節(jié)人體內(nèi)SCFAs水平從而預(yù)防或治療相關(guān)疾病也成為當(dāng)下的重要課題。

腸源性SCFAs主要通過食物中難消化的碳水化合物在腸道微生物的作用下生成，乙酸、丙酸和丁酸是主要的腸源性SCFAs。腸源性SCFAs將膳食、腸道菌群與健康功能之間復(fù)雜的交互機(jī)制聯(lián)系在一起，通過補(bǔ)充SCFAs食物前體物質(zhì)從而影響腸源性SCFAs，選擇性地促進(jìn)腸道中有益菌的生長，維護(hù)腸道微生態(tài)穩(wěn)態(tài)，從而直接或者間接地調(diào)節(jié)機(jī)體多種生理功能，促進(jìn)人體健康。因此，通過以腸道微生物為中心的精準(zhǔn)營養(yǎng)干預(yù)從而調(diào)控SCFAs有望作為新的預(yù)防和治療相關(guān)免疫、代謝疾病的策略，必將被更廣泛關(guān)注。