不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉生長和體成分的影響

劉凱凱，丁 剛，李 樂，宋靜靜，遲雯丹，于道德

( 山東省海洋科學(xué)研究院，山東 青島 266104 )

在自然環(huán)境中由于溫度、遷徙或繁殖等因素，魚類在生活周期的一定階段會面臨食物緊缺問題[1-2]，人工養(yǎng)殖過程中投餌不足或者不均也會導(dǎo)致魚類遭受饑餓脅迫[3]，不同種類的魚類對饑餓的耐受程度不同。遭受饑餓脅迫的魚類在恢復(fù)攝食后，會出現(xiàn)一段快速生長期，其生長速度會快于同期未受饑餓脅迫的魚類，這一現(xiàn)象稱為魚類的補(bǔ)償生長[4]。魚類補(bǔ)償生長的程度受各種因素的影響，如魚的種類、生長階段、饑餓的時間和程度等[5-6]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)際應(yīng)用中，進(jìn)行適當(dāng)限飼，激發(fā)的魚類補(bǔ)償生長效應(yīng)，能夠促進(jìn)魚類生長和飼料利用、降低勞動成本、減少水體污染[7]。然而，魚類的饑餓耐受力是有限度的，超過一定限度，魚類會因攝食不足而發(fā)生生理機(jī)能衰退，喪失補(bǔ)償生長能力，特別是在幼魚階段[8]。因此，在實(shí)際應(yīng)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖之前，有必要確定特定魚類補(bǔ)償生長的適當(dāng)喂養(yǎng)方案。

在魚類補(bǔ)償生長的研究中，常用的投喂模式有2種，分別是“饑餓-投喂”的單期饑餓模式和“饑餓-投喂-再饑餓-再投喂”的循環(huán)饑餓模式[9]。相比于單期饑餓，循環(huán)饑餓能夠使魚類補(bǔ)償生長的能力在周期攝食期間逐漸減弱時重新激活，可以不斷增強(qiáng)補(bǔ)償生長的潛力，從而增加代償性生長的持續(xù)時間，促進(jìn)魚類的生長[10]。目前利用循環(huán)饑餓進(jìn)行補(bǔ)償生長研究的魚類較多，如太平洋鮭(Oncorhynchussp.)[10]、大西洋庸鰈(Hippoglossushippoglossus)[11]、異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[12]和錦鯉(Cyprinuscarpiokoi)[13]等。

許氏平鲉(Sebastesschlegelii)，肉質(zhì)鮮美，可在我國北方海域自然越冬，已成為黃、渤海區(qū)域大型海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要魚類品種之一，是一種重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚類和增養(yǎng)殖優(yōu)良品種[14]。目前關(guān)于許氏平鲉生長補(bǔ)償研究主要集中在單期饑餓模式方面[15-16]，循環(huán)饑餓情況下的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。筆者探討不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉生長和體成分的影響，旨在為建立一種減輕勞動力強(qiáng)度、降低養(yǎng)殖成本的科學(xué)投喂策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年9月10日—11月16日在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長島增殖實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)用許氏平鲉為該增殖實(shí)驗(yàn)站2020年4月中旬繁育的同批次5月齡幼魚。試驗(yàn)開始前7 d挑選規(guī)格相近的幼魚進(jìn)行暫養(yǎng)，每日投喂2次海童牌浩食系列配合飼料，每次投喂至表觀飽食。養(yǎng)殖用水為附近過濾海水，水溫(23±1) ℃，pH 7.50～7.95，鹽度28～33，溶解氧7.50～7.74 mg/L，氨氮質(zhì)量濃度0.04～0.08 mg/L，日換水1次，換水率100%。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)開始前24 h停止投喂，隨機(jī)挑選120尾魚測量初始體長、體質(zhì)量、內(nèi)臟質(zhì)量、肝臟質(zhì)量，-20 ℃保存，取4尾魚測定魚體體成分，作為初始對照值。試驗(yàn)設(shè)置6個組，每組2個平行，每個平行420尾魚。為了貼近生產(chǎn)實(shí)際，每組試驗(yàn)在4.0 m×4.0 m×1.2 m的養(yǎng)殖水泥池中進(jìn)行，水深1.1 m。投喂模式分別為：正常每日投喂組(對照組，簡稱S0, 下同)、饑餓2 d投喂1 d組(S2F1)、饑餓2 d投喂2 d組(S2F2)、饑餓2 d投喂3 d組(S2F3)、饑餓2 d投喂4 d組(S2F4)、饑餓2 d投喂5 d組(S2F5)。投喂時間分別為7:00和14:00，投喂至表觀飽食后，用虹吸法收集殘餌烘干稱量質(zhì)量。試驗(yàn)結(jié)束前24 h停止投喂，每組隨機(jī)取30尾魚測量體長、體質(zhì)量等指標(biāo)，-20 ℃冷凍保存，每組取4尾魚分別測定魚體成分。

1.3 數(shù)據(jù)測定與處理

采用凱氏定氮法測定魚體樣品的粗蛋白質(zhì)含量，索氏提取法測定粗脂肪含量，分別用直接干燥法和灼燒法測定水分和灰分含量。計(jì)算公式如下：

wWGR=(mt-m0)/m0×100%

(1)

RDFI=mc/[t×(m0+mt)/2]×100%

(2)

RSG=(lnmt-lnm0)/t0×100%

(3)

wVSI=mv/mb×100%

(4)

wHSI=mh/mb×100%

(5)

CF=100mb/L3

(6)

RFC=(mt-m0)/mc×100%

(7)

式中，wWGR為質(zhì)量增加率(%)，RDFI為攝食率(%)，RSG為特定生長率(%/d)，wVSI為臟體指數(shù)(%)，wHSI為肝體指數(shù)(%)，CF為肥滿度，RFC為飼料效率(%)，mt和m0為試驗(yàn)結(jié)束和開始時魚體質(zhì)量(g)，mv為內(nèi)臟質(zhì)量(g)，mh為肝臟質(zhì)量(g)，mb為魚體質(zhì)量(g)，mc為攝食飼料總量(g)，t0為試驗(yàn)時間(d)，t為投喂時間(d)，L為體長(cm)。

試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，利用SPSS 20.0軟件采用單因素方差和鄧肯多重比較進(jìn)行分析，以P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 生長性能

試驗(yàn)過程中，各組許氏平鲉的成活率為100%。不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉生長性能的影響情況見表1。試驗(yàn)結(jié)束時，S2F1組的終末均體長最小，S2F5組魚體終末均體長最大，各試驗(yàn)組間差異不顯著(P>0.05)。魚體終末均體質(zhì)量最高的是S2F5組，為(61.15±0.58) g，與S0、S2F1、S2F2、S2F3和S2F4組差異顯著(P<0.05)。S2F5組的質(zhì)量增加率最高，為264.62%，其次為S0和S2F4組，顯著高于其他試驗(yàn)組(P<0.05)。S2F5組的攝食率最高，為2.49%，比S0組顯著高約20%，與其他循環(huán)投喂試驗(yàn)組差異顯著(P<0.05)。S2F5、S0和S2F4組的特定增長率較高，3組間差異不顯著(P>0.05)。各循環(huán)饑餓投喂試驗(yàn)組的肝體指數(shù)、飼料效率均與S0組差異不顯著(P>0.05)。各循環(huán)饑餓投喂試驗(yàn)組的臟體指數(shù)顯著低于S0組(P<0.05)。肥滿度最高的組是S2F4和S2F5組，與S0組差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉生長性能的影響

2.2 魚體成分

不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉體成分的影響結(jié)果見表2。經(jīng)過循環(huán)饑餓投喂處理后，循環(huán)饑餓投喂組的魚體粗蛋白質(zhì)含量較S0組降低，但各組間差異不顯著(P>0.05)。除S2F5組外，各循環(huán)饑餓投喂組的魚體粗脂肪含量顯著低于S0組(P<0.05)。S2F1組的魚體水分含量最高，與S2F2、S2F3、S2F4和S2F5組差異不顯著(P>0.05)，而與S0組差異顯著(P<0.05)。隨著饑餓時間的增加，魚體灰分含量逐漸增加，但各組間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉體成分的影響 %

3 討 論

3.1 不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉生長的影響

補(bǔ)償生長是動物遭受饑餓脅迫時采取的生存策略，首先見于畜禽類動物[17]，后來在魚類中也廣泛存在。魚類的補(bǔ)償生長可分為4類：超補(bǔ)償生長、完全補(bǔ)償生長、部分(有限)補(bǔ)償生長和不能補(bǔ)償生長[18]。已有大量研究表明，在單期或者循環(huán)饑餓投喂模式下，許多魚類均表現(xiàn)出不同程度的補(bǔ)償生長效應(yīng)[19]。冒樹泉等[16]采用單期饑餓投喂模式喂養(yǎng)許氏平鲉，饑餓3、6、9 d和 12 d后分別投喂30、27、24、21 d和18 d，發(fā)現(xiàn)前2組分別出現(xiàn)超補(bǔ)償和完全補(bǔ)償生長，后2組表現(xiàn)為不能補(bǔ)償生長。鐘娟等[20]采用饑餓1 d投喂6 d、饑餓2 d投喂5 d、饑餓3 d投喂4 d的循環(huán)饑餓投喂模式飼養(yǎng)草魚(Ctenopharyngodonidella)，發(fā)現(xiàn)前2種投喂模式組獲得補(bǔ)償生長，而最后1組未獲得補(bǔ)償生長。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，5種循環(huán)饑餓投喂模式下，隨著總饑餓時間的增加，魚類消耗自身的儲能物質(zhì)，體質(zhì)量逐漸下降。根據(jù)動物補(bǔ)償生長的定義：本試驗(yàn)中饑餓2 d投喂5 d組魚類的質(zhì)量增加率明顯高于對照組，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長；饑餓2 d投喂4 d組魚類的質(zhì)量增加率和特定生長率與對照組差異不顯著，表現(xiàn)為完全補(bǔ)償生長；饑餓2 d投喂1 d組、饑餓2 d投喂2 d組和饑餓2 d投喂3 d組魚類的質(zhì)量增加率和特定生長率顯著低于對照組，表現(xiàn)為不能補(bǔ)償生長。

3.2 許氏平鲉循環(huán)饑餓投喂模式下補(bǔ)償生長的生理機(jī)制

關(guān)于補(bǔ)償生長機(jī)理的理論主要存在以下3種觀點(diǎn)：(1)饑餓使魚類代謝降低，魚類通過提高飼料效率獲得補(bǔ)償生長[21]；(2)恢復(fù)投喂后，魚類食欲和攝食量增加，表現(xiàn)為攝食率提高[19]；(3)補(bǔ)償生長是由飼料效率提高和攝食率增加共同作用的結(jié)果[22]。本試驗(yàn)中，各組間的飼料效率無明顯差異，而饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的攝食率明顯高于對照組。由此推測，饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的許氏平鲉是通過提高攝食率來獲得補(bǔ)償生長。

3.3 不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉形體指標(biāo)的影響

在魚體饑餓和恢復(fù)投喂情況下，肥滿度、肝體指數(shù)和臟體指數(shù)的變化一定程度上可以反映其自身營養(yǎng)物質(zhì)的消耗和積累[16]。不同魚類在饑餓和恢復(fù)投喂情況下，肥滿度的變化情況不同。金頭鯛(Sparusaurata)[23]在饑餓和恢復(fù)投喂后只有體質(zhì)量出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長，體長無明顯變化，導(dǎo)致肥滿度增加。黃河鯉(C.carpiohaematopterus)[24]經(jīng)過15 d饑餓后，與對照組相比肥滿度降低，恢復(fù)投喂后無明顯改善。本試驗(yàn)中，許氏平鲉各組的肥滿度雖無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著性，但饑餓2 d投喂4 d組和饑餓2 d投喂5 d組的肥滿度與對照組相比有所增加。循環(huán)饑餓投喂組魚體的肝體指數(shù)和臟體指數(shù)均比對照組小，推測饑餓條件下，魚體消耗肝臟和內(nèi)臟貯存的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致內(nèi)臟和肝臟質(zhì)量降低，肝體指數(shù)和臟體指數(shù)降低。

3.4 不同循環(huán)饑餓投喂模式對許氏平鲉魚體成分的影響

魚體受到饑餓脅迫后會消耗機(jī)體的營養(yǎng)物質(zhì)，粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、水分等體成分含量會發(fā)生變化。多數(shù)魚類饑餓狀態(tài)下優(yōu)先消耗糖原和脂肪，其次消耗蛋白質(zhì)[25]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對照組相比，除饑餓2 d投喂5 d組外，各循環(huán)饑餓投喂組魚體的粗脂肪含量顯著降低。魚體粗蛋白質(zhì)含量，各組間無明顯差異，說明魚體在饑餓脅迫下首先消耗機(jī)體內(nèi)貯存的脂肪，隨著饑餓時間的延長，才開始消耗蛋白質(zhì)。與對照組相比，循環(huán)饑餓投喂組魚體灰分和水分含量增加，這是由于魚體消耗了機(jī)體內(nèi)的貯能物質(zhì)，導(dǎo)致魚體灰分和水分等的相對含量增加，這與對中華鱘(Acipensersinensis)幼魚[26]和錦鯉[13]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

經(jīng)過“饑餓—投喂—再饑餓—再投喂”的循環(huán)饑餓模式后，饑餓2 d投喂5 d組的許氏平鲉幼魚獲得超補(bǔ)償生長，饑餓2 d投喂4 d組的幼魚獲得完全補(bǔ)償生長，而饑餓2 d投喂1 d組、饑餓2 d投喂2 d組和饑餓2 d投喂3 d組幼魚未獲得補(bǔ)償生長。饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的許氏平鲉幼魚攝食率明顯高于對照組，推測其補(bǔ)償生長效應(yīng)是通過提高攝食率來實(shí)現(xiàn)的。在本試驗(yàn)條件下，饑餓2 d投喂5 d的循環(huán)饑餓投喂模式的投喂時間比對照組縮短29.85%，縮減了勞動力成本，從補(bǔ)償生長效果和實(shí)際投喂時間考量，是最佳的投喂模式。