遮陰對牡丹生長和光合特性的影響

張盟

（北京陶然亭公園，北京 100000）

牡丹是一種芍藥科、芍藥屬落葉灌木，是我國的傳統(tǒng)名花，已廣泛應用于園林景觀中[1]。在北京陶然亭公園“國色天香”景區(qū)，栽植了30 余種、近2000 株各色牡丹。研究表明，牡丹是一種陽生植物，但若光照過強，溫度過高，牡丹葉片會出現(xiàn)焦灼現(xiàn)象；如果嚴重遮陰，牡丹可能不開花，因而牡丹對光照環(huán)境變化較為敏感[3]。近年來，隨著城市化進程不斷加快，園林綠化植物的層次搭配日漸豐富，牡丹可能會種植于全光照條件下、樹蔭下、建筑物周圍等多種光照環(huán)境內(nèi)[4]。另外，為延長牡丹花期，還可能會采取遮陽網(wǎng)對牡丹遮陰處理，何種光照條件最有利于牡丹的生長發(fā)育已成為人們的關(guān)注熱點。

光合作用是植物生長及發(fā)育過程中最為重要的影響因素[5]。在60%光照遮陰條件下，芍藥光合能力明顯降低，花朵顏色日漸變淺，生物量逐漸減少[6]；百合在50%光照及25%光照遮陰處理下光合速率明顯降低[7]；在40%遮陰條件下，金蓮花葉片凈光合速率明顯提升[8]，可以看出，在遮陰條件下，不同植物生長發(fā)育及光合特性差異較大。當前，針對北京陶然亭公園內(nèi)牡丹遮陰強度的研究較少，基于此，以北京陶然亭公園“國色天香”景區(qū)“烏龍捧盛”這一牡丹品種為研究對象，設置不同的遮陰梯度，分析遮陰條件對牡丹生長和光合特性的影響，以確定牡丹最適宜的光照強度，為牡丹生產(chǎn)及園林應用提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于北京陶然亭公園某基地內(nèi)，當?shù)貫榈湫偷拇箨懶詼嘏瘞Ъ撅L氣候，年平均氣溫為12℃，平均降水量為626mm，試驗地塊土塘為砂質(zhì)壤土。

1.2 試驗材料

試驗用牡丹品種為“烏龍捧盛”4 年生苗，栽植于北京陶然亭公園苗圃內(nèi)。

1.3 試驗設計

試驗于2019 年2 月1 日開始，于5 月31 日撤掉遮陽網(wǎng)，于2021 年及2022 年同時段進行第2 輪及第3 輪遮陰處理。本試驗共設置4 個處理，分別為CK 處理（全光照），T1處理（輕度遮陰，遮陽網(wǎng)透光率為全光照的65%）、T2處理（中度遮陰，遮陽網(wǎng)透光率為全光照的45%）、T3處理（重度遮陰，遮陽網(wǎng)透光率為全光照的15%），每個處理設置10 株重復。在整個試驗過程中，各處理牡丹采取相同的水分管理及施肥管理措施。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長指標。在牡丹的盛花期（4 月中下旬），測量牡丹株高及花朵數(shù)量、花朵直徑、計算成花率，成花率（%）=（每株開花總數(shù)/每株枝條總數(shù)）×100。待牡丹果實成熟后，稱取果實鮮重，統(tǒng)計種子數(shù)量及鮮重，計算牡丹比葉重。

1.4.2 光合特性指標。參照朱瑩等[9]的方法測量并計算牡丹光補償點、凈光合速率，參照蔡艷飛等[10]的方法測量牡丹葉綠素含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0 軟件分析、處理試驗數(shù)據(jù)，并進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對牡丹生長指標的影響

由表1 可知，在適度遮陰處理后，牡丹株高明顯提升，在遮陰程度進一步加大時，牡丹株高開始降低，但T1處理、T2處理、T3處理3 個處理差異不顯著，T1處理、T2處理、T3處理牡丹株高分別比CK 處理高出了20.46%、15.21%、17.11%；不同遮陰處理牡丹花朵數(shù)量差異顯著，CK 處理與T1處理牡丹花朵數(shù)量差異不顯著分別為28.86 朵、26.36 朵，明顯高于T2處理和T3處理；遮陰程度會對牡丹花朵直徑造成顯著影響，其中CK 處理與T1處理牡丹花朵直徑差異不顯著，為14.62～14.91cm，隨著遮陰程度的增加，牡丹花朵直徑呈降低趨勢；不同處理牡丹成花率各不相同，以T1處理和T2處理牡丹成花率為最高，接著依次為CK 處理和T3處理；不同遮陰處理牡丹果實鮮重差異顯著，其由高到低依次為CK 處理（315.84g）、T1處理（288.07g）、T2處理（244.52g）、T3處理（144.22g）；不同遮陰處理牡丹種子數(shù)量變化趨勢與果實鮮重變化趨勢基本一致，牡丹種子數(shù)量為118.97～254.36 個；隨著遮陰程度的增加，牡丹種子鮮重呈降低趨勢，其中CK 處理與T1處理牡丹種子鮮重為最大，分別為113.98g 和109.13g（二者差異不顯著）；遮陰處理對牡丹比葉重存在顯著影響，其中CK 處理與T1處理牡丹比葉重差異不顯著，明顯高于T2處理和T3處理牡丹比葉重（二者差異不顯著）。

表1 遮陰對牡丹生長指標的影響

2.2 遮陰對牡丹光合特性參數(shù)的影響

由表2 可知，遮陰處理對牡丹光飽和點、光補償點、最大凈光合速率均存在顯著影響，同時，隨著遮陰程度的提升，這3 個指標均呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢。具體來看，T1處理、T2處理、T3處理牡丹光飽和點差異不顯著，為559.50～664.30μmol/m2·s，明顯高于T3處理（429.90μmol/m2·s）；CK 處理和T1處理牡丹光補償點差異不顯著，在10.30～13.70μmol/m2·s 之間，明顯高于T2處理和T3處理（分別為 8.10μmol/m2·s、6.50μmol/m2·s）；由表3 可知，CK 處理和T1處理牡丹最大凈光合速率差異不顯著，而T2處理和T3處理牡丹最大凈光合速率分別比CK 處理降低了9.27%、33.69%。

表2 遮陰對牡丹光合特征參數(shù)的影響

2.3 遮陰對牡丹葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是重要的光合色素，在光合作用開展過程中主要吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化光能。遮陰對牡丹葉片葉綠素含量的影響見表3。由表3 可知，隨著遮陰程度的增加，牡丹葉片葉綠素a 含量無明顯差異，而葉綠素b 含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，其中以T1葉綠素b 含量為最高，CK 處理和T2處理、T3處理牡丹葉綠素b 含量差異不顯著；不同處理牡丹葉綠素a+b 含量差異顯著，CK 處理和T1處理牡丹葉綠素a+b 含量差異不顯著，明顯高于T2處理和T3處理牡丹葉綠素a+b 含量（二者差異不顯著）；不同處理牡丹葉綠素a/葉綠素b 差異不顯著。

表3 遮陰對牡丹葉片葉綠素含量的影響

3 討論

3.1 遮陰對牡丹生長的影響

在遮陰條件下，植物會通過調(diào)整自身形態(tài)以適應遮陰環(huán)境。為盡可能獲取更多的光照，植物往往向著其垂直生長方向分配更多的碳，這有利于增加植株株高[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理能有效提升植物的株高，而果實鮮重、種子數(shù)量、種子鮮重、葉比重會隨著遮陰程度的增加而逐漸降低，這可能是由于遮陰后牡丹將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配至株高的生長，導致花朵、果實及種子等部位所分配營養(yǎng)物質(zhì)減少[12]。在適度遮陰條件下，牡丹花朵直徑有所增加，成活率有所提高，這可能是由于適度遮陰可促進牡丹的光合作用，增加有機物的合成，這樣有利于植物的長勢，從而增大花朵直徑，便于花的形成；如果過度遮陰，則會抑制光合作用，阻礙花的形成，這樣即使成花牡丹的花朵也較小，觀賞品質(zhì)較差[13]。

3.2 遮陰對牡丹光合特性的影響

光飽和點及光補償點決定了植物的需光特性，代表植物對光強耐受性的上下限，可以說這兩個指標反映植物對光能的利用能力[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度增加，牡丹光飽和點、光補償點、最大凈光合速率有所降低，而65%的遮陰處理下，牡丹各光合特性指標與全光照處理差異不顯著，表明適當遮陰的環(huán)境是牡丹最適宜的生長環(huán)境，這與張衷華等[15]的研究結(jié)果相一致。

4 結(jié)論

綜上所述，在遮陰條件下，牡丹會通過增加株高，降低花朵數(shù)量、花朵直徑、成花率、果實鮮重、種子數(shù)量、種子鮮重、比葉重等形態(tài)結(jié)構(gòu)以適應遮陰環(huán)境，通過降低光飽和點、光補償點以獲取更多的光能，更好地利用弱光。但是過度遮陰會對牡丹的生長及光合特性造成嚴重影響，建議北京陶然亭公園在“烏龍捧盛”牡丹栽植過程中，可通過適度遮陰（透光率為全光照的65%）為牡丹提供良好的光照環(huán)境。