貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)習(xí)水杜鵑種群空間分布格局和生態(tài)位特征分析*

王 逍，李崇清，羅 康，穆 璁，楊 瑞

(1貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 習(xí)水 564600；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

種群空間分布格局是指組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，是物種的生物學(xué)特性、種內(nèi)競爭、種間競爭、干擾以及群落內(nèi)環(huán)境條件等綜合作用的結(jié)果[1-2]。分析種群空間分布格局有助于認識種群的生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系、種群與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，不同物種空間分布格局的類型多不相同，而對于同一物種，在其不同年齡結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境和管理措施等情況下，其空間分布格局的類型也有差別[3-4]。開展不同生長階段空間格局的研究可以為揭示種群的發(fā)展?jié)撛谶^程提供深入的視角，便于理解群落的空間結(jié)構(gòu)和時間動態(tài)過程[5-6]。生態(tài)位是一個種在生態(tài)系統(tǒng)中和其生存的群落里的地位和狀況[7]。研究種群生態(tài)位可以探討群落內(nèi)優(yōu)勢種的組成結(jié)構(gòu)和空間分布，分析群落中種內(nèi)和種間競爭來揭示種群生活對策和動態(tài)機制[8-9]。生態(tài)位理論除了有助于解釋種群關(guān)系、群落物種多樣性、群落進化過程、種群(群落)在生態(tài)系統(tǒng)中的地位及作用[10-11]，還能一定程度揭示群落中物種共存、種間相互作用、環(huán)境對物種的影響等生態(tài)過程[12-15]，從而有效預(yù)測植物種群的發(fā)展[16-17]。

習(xí)水杜鵑(Rhododendronxishuiense)是貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)(小地名：揚大老林)發(fā)現(xiàn)的杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)新植物種，目前僅見分布于貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)，該種近似于貓兒山杜鵑，但其花冠呈漏斗形，子房不被短柄腺體，葉較小[18]。本研究以貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)習(xí)水杜鵑所在森林群落調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用Ripley’s K函數(shù)Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)對習(xí)水杜鵑群落里各層次優(yōu)勢種的生態(tài)位進行量化，旨在探究習(xí)水杜鵑空分布成因及生態(tài)適應(yīng)對策，為揭示習(xí)水杜鵑瀕危原因和天然更新障礙機制，加強資源的保護、恢復(fù)和發(fā)展提供建議。

1 研究區(qū)概況

貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)(以下簡稱習(xí)水保護區(qū))，位于貴州省遵義市，地跨習(xí)水縣和赤水市，地理位置為東經(jīng)105°50′～106°29′，北緯28°07′～28°34′。保護區(qū)總面積51911 hm2，其中核心區(qū)面積21231.31 hm2，緩沖區(qū)面積11303.8 hm2，實驗區(qū)面積19375.89 hm2，是貴州省面積最大的國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)地形以山地為主，地貌主要為白堊系發(fā)育的丹霞地貌。年平均氣溫在10.3～17.2 ℃，年日照數(shù)1091～1246 h，年降水量770～1661 mm。植物種類有331科1001屬2539種，其中分布有紅豆杉(Taxuschinensis)、南方紅豆杉(Taxuswallichianavarmairei)、福建柏(Fokieniahodginsii)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、桫欏(Alsophilaspinulosa)等國家重點保護樹種，近年來還發(fā)現(xiàn)了習(xí)水杜鵑、習(xí)水報春(Primulalithophila)、習(xí)水秋海棠(Begoniaxishuiensis)等新種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

因在習(xí)水保護區(qū)其他地暫未發(fā)現(xiàn)習(xí)水杜鵑的分布，結(jié)合實際，選擇在現(xiàn)有習(xí)水杜鵑的分布地設(shè)置樣地開展調(diào)查(圖1)。但習(xí)水保護區(qū)地形特殊(高海拔的山脊)，無法設(shè)置大面積樣地，且習(xí)水杜鵑分布范圍較小約300 m2，故設(shè)置10 m×30 m的樣帶開展調(diào)查。將樣帶分為3個10 m×10 m的喬木樣地，12個5m×5m的灌木樣地及草本樣地進行統(tǒng)計分析。對樣帶內(nèi)所有植物進行普查，記錄所有木本植物種名稱、胸徑(地徑)、樹高、枝下高、冠幅等信息；草本植物記錄物種名稱、平均高度、蓋度、多度等信息。以西南角為坐標原點，記錄所有木本植物坐標位置，畫草圖標示樣方位置和順序，按樣方順序調(diào)查。另外用平板電腦、GIS軟件對坡度、坡位、海拔等環(huán)境因子進行調(diào)查。

圖1 習(xí)水杜鵑分布位置示意圖Fig.1 Distribution of Rhododendron xishuiense

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群空間分布格局分析

植物主要與其近鄰相互作用，小尺度空間結(jié)構(gòu)在植物生態(tài)學(xué)中具有重要意義[19]。Ripley于1977年首次提出點格局分析，該方法能夠分析任意尺度下的空間分布格局，相比于傳統(tǒng)格局分析法有明顯的優(yōu)越性，該方法在研究瀕危植物方面受到越來越多的關(guān)注[20-21]。

Ripley’s K函數(shù)公式如下：

式中，A為樣地面積，n為樣地中某一植物種群的個體總數(shù)；uij為i、j兩點間的距離，r表示空間距離；Wij為以點i為圓心，以uij為半徑的圓周長在面積A中的比例，目的是消除邊界效應(yīng)；當uij≤r時，Ir(uij)=1，否則Ir(uij)=0。

在實際的應(yīng)用中，為了消除尺度依賴性和穩(wěn)定方差，常采用L(r)代替K(r)，其表達式為：

結(jié)果，若L(r)=0，為隨機分布；若L(r)>0，為聚集分布；若L(r)<0，為均勻分布。采用完全隨機模型對函數(shù)進行檢驗，并用Monte-Carlo擬合檢驗種群的空間分布狀況，即計算L(r)=0時的上下包跡線坐標值(置信區(qū)間99%)，模擬次數(shù)199。以空間尺度r作為橫坐標，上下包跡線坐標值為縱坐標制圖?；诜N群實際分布的L(r)值與理論值對比，驗證其屬于哪種分布模式。若低于下包跡線，為均勻分布，若位于上下包跡線之間，為隨機分布；若高于上包跡線，為聚集分布。

2.2.2 生態(tài)位分析

生態(tài)位研究有助于了解群落中不同物種之間的競爭與共存關(guān)系[22-23]。生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度是常用的生態(tài)位量化指標[21]。其計算過程如下：

(1)重要值(IV)計算

喬木層

重要值(I)=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

灌木層

重要值(I)=(相對密度+相對頻度)/2

草本層

重要值(I)=(相對密度+相對頻度)/2

(2)生態(tài)位寬度計算

對各層次中重要值較大的優(yōu)勢物種，以多度為參數(shù)計算生態(tài)位寬度，采用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度的計算方式，Levins(1968)生態(tài)位寬度(Bi)側(cè)重于分析物種在樣方中出現(xiàn)的概率情況，Shannon-Wiene生態(tài)位寬度(Ba)側(cè)重反映種群個體對資源的利用程度。

Levins(1968)生態(tài)位寬度計算公式：

Shannon-Wiener生態(tài)位寬度計算公式：

式中，j表示樣方，Pij為物種i在第j樣方的個體數(shù)占該物種的所有個體數(shù)的比例，t為樣方總數(shù)，Bi的值域為[1，t]，若物種i只出現(xiàn)在一個樣方中時，Bi=1，當物種i以近似的數(shù)量出現(xiàn)在所有樣方中時，則Bi越接近t。Ba值域為[0，lnt]。Bi或Ba值越大，生態(tài)位越寬，反之則越窄。

(3)生態(tài)位重疊計算

Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)能直觀的反映出物種種對間生態(tài)位重疊及變化情況，其計算公式如下：

式中，Pij為物種i在第j樣方的個體數(shù)占該物種的所有個體數(shù)的比例，Pkj為物種k在第j個樣方的個體數(shù)占該物種的所有個體數(shù)的比例，t為樣方總數(shù)，Oik域值為[0，1]。當生態(tài)位重疊值接近0時，說明兩個物種種對間生態(tài)學(xué)相似性低，不存在競爭或者競爭很小；當越接近1時表明兩物種種對間生態(tài)學(xué)相似性高，利用環(huán)境資源的方式相似，資源有限時競爭激烈。

種群空間格局采用R軟件中spatstat包完成，生態(tài)位分析采用SPSS統(tǒng)計完成[24-25]。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群空間分布格局

3.1.1 不同發(fā)育階段的習(xí)水杜鵑種群的空間分布格局

采用徑階(地徑)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方式，結(jié)合調(diào)查所得數(shù)據(jù)，按0<Ⅰ≤5 cm，5<Ⅱ≤10 cm，10<Ⅲ≤15 cm，15<Ⅳ≤20 cm，20 cm<Ⅴ的徑階劃分方式對習(xí)水杜鵑種群的徑級進行統(tǒng)計，將齡級Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ依次劃分為幼苗、幼樹、中樹、大樹、老樹。得到習(xí)水杜鵑種群不同發(fā)育階段株樹空間分布圖(圖2)。從圖看出，該種群廣泛分布在樣地中，但在各個年齡階段的植株密度不同，樣地中甚至出現(xiàn)了無大樹分布的情況，種群的密度由小到大依次為：大樹、老樹、中樹、幼樹、幼苗。結(jié)合不同發(fā)育階段植株的位置變化不難發(fā)現(xiàn)，習(xí)水杜鵑在老樹階段(即個體建群初期)分布在樣地的東北角，中樹的時候擴展到西南角，幼樹階段占據(jù)了樣地中部，最新出生的幼苗在樣地西北部出現(xiàn)了分布，可以看出習(xí)水杜鵑種群具有一定的擴散能力，并且種群在不斷擴張發(fā)展。

圖2 習(xí)水杜鵑不同發(fā)育階段的空間分布Fig.2 Spatial distribution of Rhododendron xishuiense at different development stages

習(xí)水杜鵑種群空間點格局(L(r)函數(shù))分析結(jié)果如圖3所示，習(xí)水杜鵑種群(a)、習(xí)水杜鵑幼苗(b)、習(xí)水杜鵑幼樹(c)、習(xí)水杜鵑中樹(d)L(r)基本位于置信區(qū)間內(nèi)，總體上呈現(xiàn)顯著隨機分布，僅所有習(xí)水杜鵑個體在0.2～0.7 m尺度，習(xí)水杜鵑中樹在0.3～1.2 m尺度上高于置信區(qū)間，表現(xiàn)為集群分布。隨著齡級的增加，習(xí)水杜鵑的空間分布格局并未發(fā)生明顯的變化。

3.1.2 習(xí)水杜鵑分布群落中優(yōu)勢種群空間分布格局

在習(xí)水杜鵑分布的群落中，對灌木層優(yōu)勢樹種杜鵑，喬木層優(yōu)勢樹種光枝杜鵑、桂南木蓮、嶺南石櫟、小果潤楠等優(yōu)勢種群空間位置和空間點格局進行分析(圖4、圖5)。從空間分布的位置可以看出，在300 m2的樣地中，共分布了363株木本植物，密度大，其中光枝杜鵑(b)、桂南木蓮(c)、嶺南石櫟(d)、小果潤楠(f)更集中分布在某個較狹窄的區(qū)域，杜鵑(a)作為灌木層的絕對強勢物種，分布范圍相對廣泛，但也傾向于幾個小的集中區(qū)域。這與物種繁殖方式緊密相關(guān)，喬木層光枝杜鵑、桂南木蓮、嶺南石櫟、小果潤楠等因為種子掉落在母樹下，所以表現(xiàn)出圍繞母樹的集中分布，灌木層杜鵑因其根萌蘗產(chǎn)生新的個體的繁殖方式，整體上較為集中。相比較以上的優(yōu)勢物種，習(xí)水杜鵑在空間分布的宏觀比較上更加均勻。

圖3 習(xí)水杜鵑種群及不同發(fā)育階段的空間點格局Fig.3 Spatial point pattern of Rhododendron xishuiense population at different development stages

圖4 習(xí)水杜鵑群落中優(yōu)勢物種空間分布圖Fig.4 Distribution of dominant species in Rhododendron xishuiense community

點格局分析結(jié)果與位置圖的直觀感受一致(圖5)，在小尺度的視角下，所有物種(h)在0～2.5 m整個空間尺度范圍內(nèi)L(r)值高于置信區(qū)間，呈現(xiàn)聚集分布，且L(r)值隨著尺度的增大逐漸增加，表明聚集強度隨尺度增大而增大。灌木層杜鵑表現(xiàn)出同樣的聚集趨勢。光枝杜鵑(b)在空間尺度內(nèi)L(r)值基本位于置信區(qū)間內(nèi)，空間分布表現(xiàn)為隨機分布；桂南木蓮(c)在0.6 m以下表現(xiàn)為聚集分布，大于0.6 m表現(xiàn)為隨機分布；嶺南石櫟(d)在0.2～1.2 m表現(xiàn)為隨機分布，在大于1.2 m和小于0.2 m的尺度下表現(xiàn)為聚集分布；小果潤楠小果潤楠(f)在0.2～1.4 m表現(xiàn)為隨機分布，在大于1.4 m和小于0.2 m的尺度下表現(xiàn)為聚集分布。

圖5 習(xí)水杜鵑群落中優(yōu)勢物種空間格局Fig.5 Spatial pattern of dominant species in Rhododendron xishuiense community

3.2 種群生態(tài)位特征

3.2.1 種群生態(tài)位寬度

在可利用資源有限的情況下，生態(tài)位寬度一般會增加，以使種群獲得更多的資源，相反，在可利用資源豐富的環(huán)境中，可導(dǎo)致物種選擇性利用資源，使得生態(tài)位變窄。其中生態(tài)位寬度較大的物種對資源利用更充分，對環(huán)境適應(yīng)能力更強[26-27]。

由表1可看出，用不同的計算方法計算出的生態(tài)位寬度值結(jié)果呈現(xiàn)相同趨勢。其中，在喬木層種，統(tǒng)計的重要值靠前的6個物種中，習(xí)水杜鵑生態(tài)位寬度值最大，Bi值和Ba值分別達到2.83和1.07，遠超排在其后的硬殼柯(Bi值1.96，Ba值0.68)、石櫟(Bi值1.80，Ba值0.64)，約是其他喬木層物種的2倍，說明它在該層次中利用資源的競爭能力最強，環(huán)境適應(yīng)性也最好。在灌木層中，統(tǒng)計重要值靠前的10個物種中，重要值最大的杜鵑Bi值和Ba值分別達到6.38和2.03，是其他灌木層植物的2～3倍，習(xí)水杜鵑在該層次中的Bi值和Ba值分別是3.24和1.27，僅次于杜鵑，但與杜鵑差距較大，且相較排在其后的江南樾桔(Bi值3.00，Ba值1.10)、貴州瓊楠(Bi值3.00，Ba值1.10)差距較小，說明杜鵑生態(tài)位寬度在灌木層中占絕對的優(yōu)勢，而習(xí)水杜鵑在灌木層雖然有一定優(yōu)勢，但并不明顯。在草本層中，箭竹Bi值和Ba值可分別達到4.39和1.65，是其他草本層植物的2～4倍，與灌木層杜鵑一樣在同層次種占有絕對優(yōu)勢。對各層次內(nèi)的生態(tài)位寬度比較還可以看出，喬木層的中厚皮香、嶺南石櫟、桂南木蓮和灌木層中光枝杜鵑、南方莢蒾、格藥柃、硬殼柯、石櫟生態(tài)位寬度接近，反映出它們的競爭力相近，對環(huán)境資源的利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力具有相似性。

3.2.2 優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊

當兩個物種占有利用同一資源時，便會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，在不同發(fā)育階段，林分中種對間的生態(tài)位重疊狀況不同。整個群落中，喬木層生態(tài)位重疊值如表2所示、灌木層生態(tài)位重疊值如表3所示、草本層生態(tài)位重疊值如表4所示。從以上表中可以看出，喬木層中優(yōu)勢種生態(tài)位重疊種對有15對，占比100%，習(xí)水杜鵑生態(tài)位與其他優(yōu)勢種重疊值均大于0.70，其中重疊最大的是嶺南石櫟達0.97，表明喬木層各物種間競爭較強，尤其習(xí)水杜鵑遭受的競爭最為突出。灌木層中優(yōu)勢種生態(tài)位重疊種對有21對，占物種種對的46.7%，其中習(xí)水杜鵑灌木競爭的物種有4種(重疊值小于0.4的占3種)，占優(yōu)勢物種數(shù)44.4%，說明習(xí)水杜鵑在灌木層中遭受的競爭強度較為適中，草本層中優(yōu)勢種重疊有8對，占物種種對的80%。在各層次優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值中，喬木層桂南木蓮、厚皮香，草本層中蕙蘭、矛葉藎草兩對重疊值為1，表明它們生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性相近，擁有相似的資源利用方式，同時也存在極強的競爭關(guān)系；生態(tài)位重疊值為0的有26對，其中灌木層硬殼柯、草本層稀羽鱗毛蕨與多對多對物種間重疊值為0，表明它們占據(jù)著相對獨立的資源，在環(huán)境不發(fā)生較大變化的情況下，相較其他物種更具發(fā)展?jié)摿ΑΡ任锓N的生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值，大多數(shù)物種生態(tài)位寬度表現(xiàn)與重疊值表現(xiàn)差異較小，而喬木層的桂南木蓮生態(tài)位寬度較小，其生態(tài)位重疊值卻在0.08～1之間浮動，灌木層杜鵑生態(tài)位寬度最大，但與其它灌木的生態(tài)位重疊值在0～0.86之間，草本層箭竹(在0～0.89之間浮動)也表現(xiàn)出同樣的特征，這是說明它們與同層次物種間生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性存在差異性，從而與不同物種展現(xiàn)出不同的競爭強度。

表1 各層次優(yōu)勢種重要值及生態(tài)位寬度Tab.1 Importance values and niche widths of dominant species at all levels

表2 喬木層物種種對間生態(tài)位重疊值Tab.2 Niche overlap values between species pairs in the arbor layer

表3 灌木層物種種對間生態(tài)位重疊值Tab.3 Niche overlap values between species pairs in the shrub layer

表4 草本層物種種對間生態(tài)位重疊值Tab.4 Niche overlap values between species pairs in the herb layer

4 結(jié)論與討論

不同發(fā)育階段的習(xí)水杜鵑、喬木層光枝杜鵑空間分布格局表現(xiàn)為隨機分布，喬木層桂南木蓮、嶺南石櫟、小果潤楠、灌木層優(yōu)勢種杜鵑在尺度范圍表現(xiàn)為更多的聚集分布。競爭和空間異質(zhì)性是形成種群空間格局的重要因素[28]。在環(huán)境因子中，地貌和氣候?qū)χ参锓N群的空間格局影響最大[29-30]。在大的尺度下，氣候和地貌特征往往存在較大差異，而小尺度消除了空間異質(zhì)性(氣候、地貌、土壤、濕度等)對植物的影響，提高了小地塊上對空間格局分析的可靠性[31]。小尺度視角下的物種分布格局主要受種子擴散或萌蘗新苗等方式的影響[32]。本次研究在習(xí)水杜鵑的僅有的分布范圍內(nèi)，對所有物種進行了普查，全面準確的揭示了各物種在群落中的分布狀況，從小尺度的視角對群落中優(yōu)勢種群的小尺度空間格局進行了分析。其中，習(xí)水杜鵑、光枝杜鵑是群落中同科同屬小喬木，具有種子成熟后較輕的生物學(xué)特性，在風(fēng)力等外界環(huán)境因子的作用下，易出現(xiàn)不規(guī)則的散落，故在空間尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布；灌木層杜鵑因叢生的生物學(xué)特性，萌蘗繁殖比種子繁殖方式能力更強，在空間尺度內(nèi)表現(xiàn)為較強的聚集分布；桂南木蓮、嶺南石櫟、小果潤楠等物種種子多呈簇生狀，且種子較重，不易受風(fēng)力等外界因數(shù)的影響，故在小尺度視角下表現(xiàn)為圍繞母樹的更小的尺度內(nèi)的聚集分布，較大的尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布。對比習(xí)水杜鵑各階段的分布位置，可以看出習(xí)水杜鵑的種子具有一定的擴散能力，但草本層分布大面積的箭竹，加之林下枯落物豐富，使得散落的種子不易進入土壤中，能進入土壤中的種子受箭竹的影響也難以萌發(fā)生長，這與樹楓杜鵑遭受的種群增長障礙相似[33]。從習(xí)水杜鵑幼苗的空間位置也可以看出，受群落中部山脊的密布箭竹影響，幼苗主要位于樣地邊緣。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)習(xí)水杜鵑種子易腐爛，花易遭受蟲害，綜合以上多種因素，導(dǎo)致了習(xí)水杜鵑種群當前的空間分布格局。而種子擴散及繁殖方式是影響群落中優(yōu)勢種群空間分布格局的主要原因。

物種瀕危的主要原因是自身生存能力的缺陷、生物因素和非生物因素影響，物種間的競爭和人類活動是生物因素的主要組成部分[34]。在資源有限的環(huán)境中，共存物種之間對資源的競爭和分配加劇[35]。通過生態(tài)位寬度值大小結(jié)合生態(tài)位重疊情況，能夠較好的解釋物種遭受的競爭強弱。與重要值變化趨勢一致，各層次中重要值最大的物種生態(tài)位寬度也占據(jù)優(yōu)勢，利用資源能力和環(huán)境適應(yīng)性也最強。各層次生態(tài)位重疊物種種對占比喬木層(100%)>草本層(80%)>灌木層(46.7%)，就數(shù)據(jù)而言，喬木層物種間競爭強度更大，且習(xí)水杜鵑與其他優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值均大于0.70，競爭尤為突出，但綜合考慮整個群落，喬木層能夠獲得更多的資源(如光照、發(fā)達根系對土壤養(yǎng)分的吸收等)，而灌木層植物在資源有限的環(huán)境里，遭受的競爭應(yīng)該更強。生態(tài)位多樣化假說指出，物種共存需要沿著生態(tài)位軸(如光、土壤水分和有效養(yǎng)分)進行專門化，從而減少種間競爭使種群獲得發(fā)展。因為這種專門化，小尺度上的共存物種生態(tài)位更相似[36-37]。喬木層中厚皮香、嶺南石櫟、桂南木蓮，灌木層中光枝杜鵑、南方莢蒾、格藥柃、硬殼柯、石櫟等多種植物生態(tài)位寬度接近的可能就是專門化的體現(xiàn)。通過重要值和生態(tài)位重疊值對比還可以發(fā)現(xiàn)，與桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林生態(tài)位研究結(jié)果一致[38]，桂南木蓮、杜鵑、箭竹生態(tài)位重疊值的浮動，說明重要值并不是影響生態(tài)位的唯一因素，還應(yīng)考慮物種間生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性差異而展現(xiàn)出的競爭和適應(yīng)的能力。如灌木層硬殼柯、草本層稀羽鱗毛蕨與多對物種間重疊值為0，他們通過占據(jù)著相對獨立的資源，以獲得相較于其他的物種更強的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

總的來說，小尺度下可以忽略環(huán)境異質(zhì)性對種群空間格局的影響，在相似的環(huán)境條件下，種群自身的生物、生態(tài)學(xué)特性對空間格局的形成過程中的作用得到充分的展現(xiàn)[32]。習(xí)水杜鵑種群的不同發(fā)育階段的空間位置變化空間格局分析表明其種子具有一定擴散能力，但種子自身易腐爛和萌發(fā)受箭竹影響等多種因素，種群更新受到限制。多數(shù)關(guān)于瀕危物種的研究均提出了人為干擾的措施，但也有研究表明，隨著物種豐富度的增加，功能重疊增加，但平均功能總量沒有下降[39]。自然保護區(qū)的管理更多傾向于尊重自然、順應(yīng)自然、保護自然，本次調(diào)查是對習(xí)水杜鵑短暫靜態(tài)的種群判斷，不建議據(jù)此便進行粗暴的人工干預(yù)，但是我們的成果形成了的一個關(guān)于習(xí)水杜鵑的“生態(tài)檔案”，可以通過回訪，對我們保護的目標進行長效的監(jiān)測，從而更加客觀的反映出種群的變化，并及時制定科學(xué)保護對策。另外，上述習(xí)水杜鵑更新因素主要側(cè)重于對外界環(huán)境的分析，其自身種子萌發(fā)障礙情況還不清晰，建議開展一些促進習(xí)水杜鵑種子萌發(fā)的研究，并進行培育，以應(yīng)對種群遭受的衰退威脅。