水培條件下硒對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)和開(kāi)花及抗氧化酶活性的影響

施和平，張曉元，許 晟

水培條件下硒對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)和開(kāi)花及抗氧化酶活性的影響

施和平1，張曉元2,3*，許 晟1

1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院廣東省植物發(fā)育生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510631；2. 華南理工大學(xué)工業(yè)技術(shù)研究總院，廣東廣州 510641；3. 韶光市華工高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)研究院，廣東韶關(guān) 512027

硒（Se）是人和動(dòng)物必需的微量元素，土壤環(huán)境缺硒可導(dǎo)致人、畜產(chǎn)生諸如白肌病和克山病等多種疾?。欢ㄟ^(guò)施硒肥提高植物尤其是農(nóng)作物的硒含量，是防治硒缺乏疾病的有效措施之一。花生（）是中國(guó)乃至全球最重要的油料作物之一。為通過(guò)施硒肥來(lái)提高花生產(chǎn)量及其含硒量奠定實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)和提供可能性，以花生幼苗為材料，采用水培法研究不同濃度硒（Se）對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)和開(kāi)花及其抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果表明，硒濃度≤0.5 mg/L能促進(jìn)花生幼苗的生長(zhǎng)；其中以0.1 mg/L硒促進(jìn)花生幼苗生長(zhǎng)的效果最好；而硒濃度≤1.0 mg/L促進(jìn)花生幼苗開(kāi)花，以濃度為0.5 mg/L時(shí)花生幼苗開(kāi)花數(shù)最多，達(dá)到27朵/株，約比對(duì)照提高90%；但硒濃度≥1 mg/L則抑制幼苗生長(zhǎng)，且硒濃度愈高，對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的抑制效果愈大，幼苗根變粗短，根尖褐化也愈嚴(yán)重，植株開(kāi)花數(shù)顯著減少，甚至不開(kāi)花。與對(duì)照相比，低濃度（≤1.0 mg/L）硒可提高花生幼苗的SOD和POD活性，并降低其丙二醛（MDA）含量，但高濃度的硒（≥3 mg/L）則僅在培養(yǎng)初期提高花生幼苗的SOD和POD活性，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，花生植株的POD和SOD活性則不斷下降，但其MDA含量則逐漸升高。該結(jié)果為今后通過(guò)施硒肥來(lái)提高花生的含硒量和產(chǎn)量奠定了相關(guān)的實(shí)驗(yàn)和技術(shù)基礎(chǔ)。

花生；硒；生長(zhǎng)；開(kāi)花；SOD；POD

硒（Se）是人體必需的微量元素之一。對(duì)于大多數(shù)的非蓄硒植物而言，硒是否為其生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素目前尚無(wú)定論；土壤環(huán)境缺硒可導(dǎo)致人、畜產(chǎn)生諸如白肌病和克山病等多種疾病[1]。中國(guó)大約有72%的縣處于缺硒或嚴(yán)重缺硒狀態(tài)[2]。在缺硒地區(qū)，通過(guò)施硒提高植物尤其是農(nóng)作物的硒含量，是防治硒缺乏疾病的有效措施之一。某些非蓄硒植物的水培和田間實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，一定濃度的硒不僅可影響其生長(zhǎng)和發(fā)育，還能影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，但高濃度的硒則對(duì)植物的生長(zhǎng)有毒害作用[3-9]。而采用水培技術(shù)來(lái)研究硒對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，則成為通過(guò)對(duì)農(nóng)作物施硒來(lái)提高其含硒量的前提和試驗(yàn)基礎(chǔ)?；ㄉǎ┦侵袊?guó)乃至全球最重要的油料作物之一；但截至目前，硒對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的作用還不清楚。本研究以花生幼苗為材料，通過(guò)水培技術(shù)來(lái)研究微量元素硒對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)和開(kāi)花及其抗氧化酶活性的影響，以期為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上通過(guò)給油料作物花生施硒肥來(lái)提高花生產(chǎn)量及其含硒量奠定實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)和提供可能性。

1 材料與方法

1.1 材料

花生（）‘粵油5號(hào)’種子，購(gòu)于廣東省種子公司。

1.2 方法

1.2.1 硒對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的影響 花生種子經(jīng)萌發(fā)至3片真葉時(shí)，選取生長(zhǎng)基本一致的幼苗，分別移植在盛有不加硒和添加不同濃度硒的荷格蘭德（Hoagland）培養(yǎng)液的黑色塑料培養(yǎng)桶中，每培養(yǎng)桶栽植幼苗3株；10 d換一次培養(yǎng)液，以蒸餾水補(bǔ)足每天的失水量，在自然溫度和自然光照下培養(yǎng)，并及時(shí)觀察花生幼苗的生長(zhǎng)及統(tǒng)計(jì)其開(kāi)花情況；培養(yǎng)25 d后，取花生幼苗進(jìn)行植株株高及生物量（干鮮重）的測(cè)量，每濃度設(shè)3次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)重復(fù)2次，分別在2018年和2019年7—10月進(jìn)行。

1.2.2 硒對(duì)花生幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性和MDA含量的影響 將與上述1.2.1相同的花生幼苗置于添加不同濃度硒的荷格蘭德培養(yǎng)液的培養(yǎng)桶中培養(yǎng)，并分別在培養(yǎng)后5、10、15、20、25 d，取花生幼苗進(jìn)行SOD和POD酶活性及MDA含量的測(cè)定。其中，花生幼苗的可溶性蛋白含量的測(cè)定參照BRADFORD[10]的方法；用考馬斯亮藍(lán)G-250進(jìn)行染色，于島津UV-1206型紫外分光光度儀595 nm處進(jìn)行測(cè)定。花生幼苗的SOD活性按照BEAUCHAMP等[11]所建立的方法進(jìn)行測(cè)定，以抑制氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原50%為一個(gè)酶活力單位，酶活性以U/mg表示。而花生幼苗的POD活性按照張志良等[12]的愈創(chuàng)木酚法，測(cè)定470 nm下值的變化，并以△470/(min·mg)蛋白表示酶活性的大小。MDA的含量測(cè)定參照許長(zhǎng)成等[13]的方法。所有實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 硒對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)及開(kāi)花的影響

當(dāng)花生幼苗移植到分別加入不同濃度硒（以Na2SeO3形式加入）的荷格蘭德培養(yǎng)液中培養(yǎng)一周后，發(fā)現(xiàn)3 mg/L和5 mg/L硒開(kāi)始對(duì)花生幼苗的生長(zhǎng)出現(xiàn)抑制，至培養(yǎng)20 d時(shí)，花生植株矮小，莖桿變細(xì)且呈紫紅色，根系出現(xiàn)嚴(yán)重褐化，根變粗而短，并出現(xiàn)不同程度腐爛；表明該濃度硒已對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害癥狀（圖1F～圖1H）。由圖1、圖2可知，與對(duì)照相比，培養(yǎng)至25 d后，加0.05、0.1、0.5 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗生長(zhǎng)旺盛，根系發(fā)達(dá)，側(cè)根較多，根白色，不變褐，其生物量（植株干重）分別比對(duì)照增加11.5%、41.0%和19.2%（圖1A～圖1D）。而與對(duì)照相比，培養(yǎng)至25 d后，添加1.0 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗的地上部莖桿明顯較對(duì)照略細(xì)，莖桿和主葉脈開(kāi)始呈紫紅色，但根比對(duì)照略長(zhǎng)，可見(jiàn)小部分根尖變褐（圖1E）；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)花生幼苗液體溶養(yǎng)18 d后，開(kāi)始產(chǎn)生花。與對(duì)照相比，當(dāng)硒濃度≤1 mg/L時(shí)，花生植株所形成的花數(shù)目較多，其中以0.5 mg/L硒處理的效果最好，植株花朵數(shù)目最多，平均每植株所形成的花數(shù)達(dá)27朵，約比對(duì)照提高90%，具有顯著差異（<0.05）；而且用該濃度硒處理的花生植株第一朵花出現(xiàn)的時(shí)間比對(duì)照提早4 d。此外，還觀察到，在液體培養(yǎng)條件下花生植株所產(chǎn)生的花能形成可逐漸伸長(zhǎng)的果針，且各硒濃度培養(yǎng)的植株所形成的果針數(shù)也與花生植株所產(chǎn)生的花朵數(shù)目成正比（圖1B～圖1D）。與低濃度硒培養(yǎng)相比，當(dāng)溶液中硒濃度超過(guò)1 mg/L時(shí)，隨著硒濃度的增大，不僅花生幼苗生長(zhǎng)被抑制，植株變矮，莖呈紫紅色，部分幼葉變黃或呈淺黃綠色，而且會(huì)使花生植株所產(chǎn)生的花朵數(shù)目不斷減少，5 mg/L硒培養(yǎng)的花生植株甚至不開(kāi)花（圖1E～圖1H）。

2.2 硒對(duì)花生幼苗SOD活性的影響

植物體內(nèi)的抗氧化酶SOD和POD是活性氧自由基清除系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶之一，其活性的提高是使細(xì)胞免受毒害的調(diào)節(jié)反應(yīng)。由圖3可見(jiàn)，對(duì)照花生幼苗的SOD活性隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升，但培養(yǎng)20 d后則逐漸下降。與對(duì)照相比，當(dāng)培養(yǎng)液中硒濃度≤1 mg/L時(shí)，花生幼苗的SOD活性也隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)和硒濃度增加而逐漸提高，且均比對(duì)照高。而與對(duì)照和低濃度硒（≤1 mg/L）培養(yǎng)不同的是，添加高濃度3 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗的SOD活性雖在培養(yǎng)5 d時(shí)比同時(shí)期的對(duì)照和低濃度硒培養(yǎng)的幼苗都高，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，其SOD活性則逐漸下降，且不具有顯著差異?？梢?jiàn)，一定濃度的硒可提高花生幼苗的SOD活性，但以較高濃度的硒進(jìn)行培養(yǎng)則反而會(huì)逐漸降低花生幼苗的SOD活性。

A：CK；B：0.05 mg/L硒；C：0.1 mg/L硒；D：0.5 mg/L硒；E：1.0 mg/L硒；F：3.0 mg/L 硒；G：5.0 mg/L 硒培養(yǎng)的根部；H：5.0 mg/L硒培養(yǎng)的地上部。

A：莖高；B：根長(zhǎng)；C：植株鮮重；D：植株干重；E：平均每株開(kāi)花數(shù)。

2.3 硒對(duì)花生幼苗POD活性的影響

由圖4可見(jiàn)，在花生幼苗培養(yǎng)過(guò)程中，硒濃度≤1 mg/L培養(yǎng)的花生幼苗的POD活性均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高，并均在培養(yǎng)20 d時(shí)達(dá)到最大；之后，花生幼苗的POD活性則逐漸下降。與對(duì)照相比，硒濃度≤1 mg/L培養(yǎng)的花生幼苗POD活性均比對(duì)照不同程度提高（<0.05），具有顯著差異。與對(duì)照和≤1 mg/L低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗相比，3 mg/L高濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗的POD活性僅在培養(yǎng)5 d時(shí)最高，且比同期對(duì)照和低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗都高；但之后其POD活性則隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷下降。

圖3 不同硒濃度下花生幼苗的SOD活性

2.4 硒對(duì)花生幼苗MDA含量的影響

丙二醛（MDA）是細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化的終末代謝產(chǎn)物，細(xì)胞內(nèi)的氧自由基會(huì)嚴(yán)重地?fù)p傷細(xì)胞的生物膜，使膜的流動(dòng)性降低；而MDA含量的變化則反映了細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化程度并間接反映氧自由基含量。由圖5可見(jiàn)，與對(duì)照相比，低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗植株的MDA含量均比對(duì)照低（<0.05），且具有顯著差異；但當(dāng)培養(yǎng)液中硒濃度大于1.0 mg/L時(shí)，隨著硒濃度的增加，幼苗的MDA含量均比對(duì)照高，并與硒濃度呈正比。

圖4 不同硒濃度下花生幼苗的POD活性

圖5 不同硒濃度下花生幼苗的MDA含量

3 討論

有關(guān)溶液培養(yǎng)條件下硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響已有不少報(bào)道，如低濃度硒（≤0.1 mg/L）促進(jìn)了菠菜（L.）的生長(zhǎng)，而高濃度硒（1.0 mg/L）抑制生長(zhǎng)[7]；而李登超等[8]發(fā)現(xiàn),低濃度硒（0.4 mg/L）可以促進(jìn)水培生菜（L.）的生長(zhǎng)；而營(yíng)養(yǎng)液中加入低濃度硒（Se≤1.0 mg/L）時(shí)促進(jìn)了小白菜（sspL.）的生長(zhǎng)，增加了產(chǎn)量；但加高濃度硒（Se≥2.5 mg/L）時(shí)則抑制其生長(zhǎng)[9]，而在馬鈴薯盆栽實(shí)驗(yàn)中，適宜濃度（16～20 mg/kg）的硒可促進(jìn)馬鈴薯根、芽的生長(zhǎng)，但>20 mg/kg硒則對(duì)馬鈴薯植株有毒害作用[14]。這些與本研究的結(jié)果不完全一致。所不同的是，在本研究中，硒濃度≤0.5 mg/L時(shí)促進(jìn)花生植株的生長(zhǎng)，并以0.1 mg/L硒的效果最好；而硒濃度≥1 mg/L則抑制花生幼苗生長(zhǎng)，且濃度愈高，抑制效果愈大，甚至產(chǎn)生毒害；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，合適濃度的硒不僅促進(jìn)花生幼苗生長(zhǎng)，還能促進(jìn)花生幼苗開(kāi)花。目前未見(jiàn)有關(guān)硒促進(jìn)其他植物開(kāi)花的報(bào)道。由于花生幼苗的開(kāi)花數(shù)是影響花生果實(shí)數(shù)目和花生產(chǎn)量的決定因素。因此，本研究結(jié)果表明，硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響可因植物種類或培養(yǎng)方式而異，而對(duì)花生施硒肥不僅可以促進(jìn)其生長(zhǎng)，還可能提高其產(chǎn)量。

抗氧化酶（SOD、POD等）是植物酶促防御系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，可以清除植物體內(nèi)的活性氧自由基（ROS）并維持在較低水平。在正常情況下，其酶活性均處于較低水平，當(dāng)植株受到傷害時(shí)，抗氧化酶活性會(huì)增強(qiáng)。在本研究中，培養(yǎng)基中添加低濃度的Se（0.05～1.0 mg/L）均可提高花生幼苗的SOD和POD活性，降低其MDA含量；但高濃度Se（3.0 mg/L）處理時(shí)，其SOD和POD活性僅在培養(yǎng)初期急劇升高，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，花生植株的SOD和POD活性均不斷下降，但其MDA含量則逐漸升高。在水培菠菜時(shí)，低濃度硒可提高其抗氧化酶SOD、CAT（過(guò)氧化氫酶）及GSH-PX（谷胱甘肽過(guò)氧化物酶）活性，增強(qiáng)菠菜的抗氧化能力及增加產(chǎn)量[7]，而這與本研究結(jié)果類似。這表明低濃度硒可能通過(guò)提高花生幼苗的抗氧化酶SOD和POD活性以及降低花生幼苗的膜脂過(guò)氧化程度及其MDA含量來(lái)影響花生幼苗的生長(zhǎng)，但其影響受硒濃度及培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)短的影響；而高濃度硒則有可能通過(guò)加劇細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化而對(duì)植株生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制或毒害。然而，在對(duì)盆栽花生植株葉面噴施不同濃度的亞硒酸鈉來(lái)研究硒對(duì)花生抗氧化作用的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，10～60 mg/L Se處理可使其植株的POD活性高于對(duì)照，且隨著硒濃度的增加而相應(yīng)增加；而MDA含量則隨著硒用量的增加而下降；而在Se濃度達(dá)到90 mg/L時(shí)，花生植株的葉綠素含量、POD活性則呈下降趨勢(shì)，但其MDA含量則升高。與對(duì)照相比，在硒濃度為10～90 mg/L時(shí)，花生植株的CAT和SOD活性低于對(duì)照，并隨著硒濃度的增加而下降，但在高濃度硒時(shí)其CAT和SOD活性則逐漸上升[15]。而這明顯與本研究溶液培養(yǎng)花生幼苗的結(jié)果不一致。產(chǎn)生這種差異的原因可能與供試植物花生植株的培養(yǎng)方式、硒處理方式和植株吸收硒的效率等有關(guān)。

硒至少以2種方式參與蛋白質(zhì)的代謝：一種是無(wú)機(jī)硒進(jìn)入植物體后很快轉(zhuǎn)化為Se-Cys（硒胱氨酸）、Se-Met（硒蛋氨酸）等多種氨基酸，以原料形式直接參與蛋白質(zhì)的合成；另一種是作為tRNA的組成成分，轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸以合成蛋白質(zhì)[16]。如杜振宇等[17]研究發(fā)現(xiàn)，土壤施硒后，茄子（L.）的含硒量隨施硒量的增加而顯著增加；顯著提高了茄子粗蛋白蛋氨酸、胱氨酸和絲氨酸的含量，但谷氨酸和脯氨酸的含量顯著降低。據(jù)SATHE等[16]的研究表明，大豆（L.）中89%的硒存在于蛋白質(zhì)中，其主要化學(xué)形式是Se-Met。KONZE等[18-19]先后發(fā)現(xiàn)，硒代氨基酸如硒蛋氨酸和硒胱氨酸都可作為乙烯合成的更有效的前體，促進(jìn)植物組織乙烯的釋放。也有研究表明，乙烯可促進(jìn)植物幼苗開(kāi)花[20-21]。但目前未見(jiàn)有關(guān)硒促進(jìn)植物開(kāi)花以及其與乙烯釋放關(guān)系的報(bào)道。而本研究中，發(fā)現(xiàn)合適濃度的硒除可促進(jìn)花生幼苗生長(zhǎng)外，還可顯著促進(jìn)花生幼苗開(kāi)花，大大增加花生植株的花數(shù)。而硒對(duì)花生植株生長(zhǎng)和開(kāi)花的影響是否是由于含硒氨基酸通過(guò)促進(jìn)乙烯產(chǎn)生、硒促進(jìn)花生開(kāi)花是否與硒蛋白或硒酶的活動(dòng)有關(guān)，以及有關(guān)硒影響花生植株生長(zhǎng)及其開(kāi)花的分子機(jī)理方面，則有待進(jìn)一步研究。由于花生植株的開(kāi)花數(shù)目多少與花生的產(chǎn)量呈正比，因此，本研究結(jié)果為今后對(duì)重要經(jīng)濟(jì)作物花生合理施硒肥來(lái)提高花生的產(chǎn)量和含硒量奠定了一定的實(shí)驗(yàn)和技術(shù)基礎(chǔ)。

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Effect of Selenium on Growth, Flowering and Activities of Antioxidant Enzymes ofSeedlings under Hydroponic Conditions

SHI Heping1, ZHANG Xiaoyuan2,3*, XU Sheng1

1. Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, School of Life Science, South China Normal University / College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou, Guangdong 510631, China; 2. General Institute of Industrial Technology, South China University of Technology, Guangzhou, Guangdong 510641, China; 3. Research Institute of Shaoguan Huagong High-tech Industry, Shaoguan, Guangdong 512027, China

Selenium (Se) is an essential trace element for human and animals. Selenium deficiency in soil environment can lead to many diseases in the animals such as white muscle disease and Keshan disease. Increasing the selenium content of plants, especially crops, by applying selenium fertilizer is regarded as one of the effective measures to prevent selenium deficiency diseases.is one of the most important oil crops in China and even in the world. In order to lay an experimental foundation and provide the possibility for improving peanut yield and its selenium content by applying selenium fertilizer to oil cropin agricultural production in the future, the effects of different concentrations of selenium (Se) on growth and flowering and activities of antioxidant enzymes superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) and MDA content inseedlings were investigated in hydroponic solution culture. The results showed that Se concentration less than or equal to 0.5 mg/L stimulated the growth of peanut seedlings, the best growth was obtained at 0.1 mg/L Se. Se concentration less than 1 mg/L was shown to enhance the flowering of peanut seedlings, the highest flowering frequency was 27 per plant, which was 90% higher than that of the control. When added more than 1 mg/L Se in the medium, the growth was gradually inhibited, the root was thicker and shorter, its tips became browner and the stems became shorter and redder and the number of flowers of seedlings was significantly decreased with the increasing Se concentration. No flower was even observed at 5.0 mg/L, the highest concentration of Se in the solution. Compared to the control, lower concentration of Se (≤1.0 mg/L) enhanced POD and SOD activities but decreased the MDA content of peanut seedlings; Higher concentrations above 3 mg/L Se could only enhance POD and SOD activities inseedlings at 5 days of culture, with prolonged time, the activities of SOD and POD inseedlings gradually decreased while its MDA content increased. This has would lay an experimental and technical foundation for enhancing Se content and yield of peanut through application of Se fertilizations.

; selenium; growth; flowering; SOD; POD

S565.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.011

2022-01-20；

2022-04-24

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（No. 200729176271266，No. 2008B020200005）。

施和平（1964—），男，博士，教授，研究方向：植物生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控，E-mail：shihp@scnu.edu.cn。*同等貢獻(xiàn)作者：張曉元（1964—），男，博士，高級(jí)工程師，研究方向：天然產(chǎn)物應(yīng)用。