4份平歐榛種質(zhì)生長動態(tài)及果實經(jīng)濟性狀比較

解甜甜，馮澤輝，王晨林，任宇辰，王雅茹，楊秀清

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.陽曲縣畜牧發(fā)展中心，山西 陽曲 030100）

我國榛屬Corylus資源豐富，但大多為野生種（其中95%是平榛），相較于核桃、腰果、扁桃等堅果類樹種，其存在產(chǎn)量低、經(jīng)濟效益差、園藝栽培起步晚等現(xiàn)狀[1]。同時，由于野生榛屬資源分布地遭到嚴重破壞，一些珍貴種質(zhì)正在消失。20世紀70年代以來，遼寧省利用從國外引進的10個歐榛品種與我國的平榛開展遠緣雜交育種工作[2]，于1980—1999年逐步培育出薄殼紅、達維、平頂黃、金鈴、玉墜等平歐雜種榛子新品種（C.heterophylla×C.avellana）[3]。平歐榛將平榛適生性強和歐榛果大、殼薄、出仁率高的優(yōu)良結(jié)果習(xí)性優(yōu)勢互補[3]，具有豐產(chǎn)、抗寒（旱）性強的生產(chǎn)潛力，適合在我國北方地區(qū)栽培。平歐榛的培育是我國榛子由野生資源發(fā)展到園藝化栽培的重要里程碑。

受遺傳因素的影響，不同種質(zhì)平歐榛在生長與經(jīng)濟性狀上往往存在差異。張罡等[4]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種雜交榛堅果的外觀性狀明顯不同。同時，不同區(qū)域的氣候與環(huán)境因素對平歐榛生長過程和經(jīng)濟性狀表現(xiàn)的影響程度也都較大。羅青紅等[5]的研究結(jié)果表明，新疆伊犁的平歐榛其單果質(zhì)量凈值和單果出仁率明顯高于遼寧沈陽相同品種榛果的；田雪鄰等[6]研究發(fā)現(xiàn)，新疆產(chǎn)的達維品種的果實品質(zhì)指標(biāo)值大幅度高于其原產(chǎn)地的。為了發(fā)揮平歐榛品種資源優(yōu)勢，拓寬平歐榛適生區(qū)域，同時為了栽培地區(qū)平歐榛優(yōu)良種質(zhì)的選擇，近年來，我國東北地區(qū)南部、華北地區(qū)、西北地區(qū)陸續(xù)開展了平歐榛人工引種栽培試驗。如山西省自2002年便開展了平歐榛引種試驗，先后在臨汾、呂梁、晉中、太原、忻州、長治、晉城、大同等地進行試種。但是，因為對平歐榛農(nóng)藝性狀缺乏系統(tǒng)的評價研究，所以平歐榛的引種與良種選育也都缺乏針對性，致使其良種化程度不高，至今仍未能篩選出適宜在山西各地區(qū)不同氣候、環(huán)境下種植推廣的平歐榛優(yōu)良品種。為給山西各地平歐榛的種植與推廣及榛果的開發(fā)利用提供參考依據(jù)，本研究以山西省引進培育的5年生平歐榛結(jié)果樹為試驗材料，對其枝、葉、果苞和種仁的生長量，枝、葉、果苞和種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性蛋白的含量，成熟期果實與種仁性狀、出仁性狀、豐產(chǎn)性、品質(zhì)等18個果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)進行測定與分析，以期從中篩選出生長適應(yīng)性強、豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)的平歐榛良種。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于山西省中部晉中盆地東部太谷區(qū)境內(nèi)（北緯 37°25′，東經(jīng) 112°25′）。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶詺夂騾^(qū)，冬季寒冷干燥，盛行西北風(fēng)，夏季高溫多雨。年均氣溫10.4 ℃，年平均最高氣溫為36 ℃，年平均最低氣溫為-17.5 ℃；年降水量458 mm，無霜期179 d。土壤pH值為5.5，地勢平坦，土質(zhì)肥沃。

2 材料與方法

2.1 材 料

2007年開始，在山西省方山縣運莊村對先后引進的26份平歐大果榛種質(zhì)進行小樣本品種的對比栽植試驗。2011和2013年分別按照抗（病、寒、旱）性、生長狀態(tài)、產(chǎn)量、堅果品質(zhì)等性狀指標(biāo)初選并中選出14份種質(zhì)，2015年采用直立壓條繁殖法將此14份種質(zhì)的嫩枝栽植于太谷區(qū)陽邑鄉(xiāng)里美莊村的平歐榛種質(zhì)試驗基地內(nèi)。在2016—2020年這5年對其生長及結(jié)果習(xí)性的觀測基礎(chǔ)上，從這14份種質(zhì)中篩選出4份綜合表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)，其編號分別為01、04、15、21號。再以這4份平歐榛種質(zhì)盛果期的枝、葉、果實為試驗材料，對其生長動態(tài)、果實經(jīng)濟性狀及其種質(zhì)間的差異情況進行比較分析。

2.2 方 法

根據(jù)張宇和等[7]對榛果生長發(fā)育時期的劃分結(jié)果，結(jié)合當(dāng)?shù)亻蛔庸麑嵓胺N仁的生長發(fā)育情況，將上述4份平歐榛種質(zhì)果實的整個生長發(fā)育期依次劃分為果殼硬化前期、果殼硬化期、種仁發(fā)育期、種仁充實期、果實成熟期等5個發(fā)育時期。2021年，分別于與5個發(fā)育時期對應(yīng)的6月13日、6月27日、7月11日、7月25日、8月8日，選取4份平歐榛種質(zhì)生長勢基本一致的健康植株，每份種質(zhì)各選18株，以其中的3株為觀測株，以其余的15株為取樣株，于植株不同方位的樹冠中部隨機取樣，每個方位各取無病蟲害、無機械損傷的枝條3條、葉片3片、果實20個，分別測定其形態(tài)及生理指標(biāo)。

2.2.1 形態(tài)指標(biāo)的測定

枝條的基徑、長度以測樹卷尺測得；以葉面積掃描儀對葉片形態(tài)指標(biāo)進行測定；用游標(biāo)卡尺測定果實、種仁的三徑，以萬分之一天平測定單果質(zhì)量凈值和單果種仁質(zhì)量凈值。果實（種仁）的三徑均值、形狀指數(shù)和果腔系數(shù)、單果出仁率、單株產(chǎn)量凈值的計算公式[7]分別如下：

果實（種仁）的三徑均值=（橫徑+縱徑+側(cè)徑）/3；

果實（種仁）的形狀指數(shù)=（橫徑+縱徑）/（2×側(cè)徑）；

果腔系數(shù)=種仁的三徑均值/[果實的三徑均值-（殼厚×2）]；

單果出仁率（%）=（單果種仁質(zhì)量凈值/單果質(zhì)量凈值）×100%；

單株產(chǎn)量凈值=單株結(jié)果數(shù)×單果質(zhì)量凈值。

2.2.2 生理指標(biāo)的測定

收集新鮮樣品，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定其可溶性蛋白含量，采用HPLC法[8]測定其維生素E含量。然后將剩余樣品烘干，采用硫酸蒽酮法[9]測定其可溶性糖和淀粉的含量，指標(biāo)分析時，以可溶性糖和淀粉含量的總和為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structural carbohydrate，NSC）；采用石油醚提取法[3]測定其脂肪含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件對各部位的生長指標(biāo)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性蛋白的含量和果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)分別進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），并對果實的經(jīng)濟性狀指標(biāo)進行主成分分析；采用Duncan法檢驗4份種質(zhì)間及同一種質(zhì)不同發(fā)育期各個性狀指標(biāo)的差異顯著性，采用Pearson法對果實的經(jīng)濟性狀指標(biāo)進行相關(guān)性分析；使用Origin 9.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 4份平歐榛種質(zhì)的枝、葉生長及果實發(fā)育動態(tài)

3.1.1 枝條與葉片的生長動態(tài)

4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片各個生長指標(biāo)在果實不同發(fā)育時期的測定值見表1。由表1可知，平歐榛枝條的基徑、長度與葉片的橫徑、縱徑在果殼硬化前均已大幅生長，至果殼硬化前期，其測定均值分別達到其果實整個生長發(fā)育期測定值的67.70%、61.61%和84.79%、87.99%。在所選01、04、15、21號種質(zhì)中，15號種質(zhì)在果殼硬化前期其枝條基徑、長度與葉片橫徑、縱徑的測定值分別達到其在果實整個生長發(fā)育期測定值的75.28%、77.72%和91.66%、89.20%，這為其果實形成期間種仁的發(fā)育奠定了基礎(chǔ)。隨著果實的發(fā)育，4份種質(zhì)枝條的基徑、長度在果實生長前期（果殼硬化前期至果殼硬化期）仍均快速增長，其中21號的枝條基徑和04號的枝條長度的增長量最大，分別顯著增加43.32%和33.70%（P＜0.05）；進入果殼硬化期后，各份種質(zhì)枝條基徑、長度的增長均緩慢。各份種質(zhì)葉片數(shù)量在果殼硬化期后的增幅均達2片，之后不再變化。在果實的不同發(fā)育時期，4份種質(zhì)葉片橫、縱徑的增長均未呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢。

表1 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片各個生長指標(biāo)在果實不同發(fā)育時期的測定值?Table 1 Determination of growth indexes of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages

3.1.2 果實與種仁的發(fā)育動態(tài)

4份平歐榛種質(zhì)果實在其不同發(fā)育時期的三徑與鮮質(zhì)量見表2。由表2可知，4份種質(zhì)果實的橫徑、縱徑、側(cè)徑及單果質(zhì)量凈值隨其發(fā)育時間的推移均先增加，在種仁充實期均達到峰值，而后均降低。其中，21號果實的橫徑、縱徑、側(cè)徑在果殼硬化前期到果殼硬化期的增大均十分顯著，且其增幅均最大，其橫徑、縱徑、側(cè)徑從果殼硬化前期的16.25、15.92、10.63 mm快速顯著增加到其峰值的88.63%、91.16%、94.68%，至種仁充實期，其橫徑、縱徑、側(cè)徑及單果質(zhì)量凈值均達到最大值。進入果實品質(zhì)形成期后，果實的三徑及單果質(zhì)量凈值均呈下降趨勢，不同種質(zhì)果實的三徑及單果質(zhì)量凈值的變化情況不一致。

4份平歐榛種質(zhì)種仁在果實不同發(fā)育時期的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值見表3。由表3可知，與果實發(fā)育規(guī)律相同，4份平歐榛種質(zhì)種仁的三徑及單果種仁質(zhì)量凈值隨著種仁生長發(fā)育時間的推移均呈先增加后降低的變化趨勢。在果實的不同發(fā)育時期，不同種質(zhì)間種仁三徑與單果種仁質(zhì)量凈值的變幅均存在差異。在種仁發(fā)育期，15號種質(zhì)種仁橫徑的增幅最大，與其在果殼硬化期的測定值相比，顯著增加7.17 mm（P＜0.05）；21號種質(zhì)種仁縱徑、側(cè)徑與單果種仁質(zhì)量凈值的增幅均最大，與其在果殼硬化期的測定值相比，分別顯著增加9.26 mm、8.74 mm和1.44 g（P＜0.05）。在種仁充實期，04號種質(zhì)種仁橫徑、縱徑、側(cè)徑與單果種仁質(zhì)量凈值的增幅均最大，與其在種仁發(fā)育期的測定值相比，分別顯著增加11.11 mm、8.55 mm、10.37 mm和1.46 g（P＜0.05）。至種仁充實期，4份平歐榛種質(zhì)種仁的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值均達到高峰值，其中21號種質(zhì)種仁的縱徑、側(cè)徑和單果種仁質(zhì)量凈值均為最大值；但是，進入果實成熟期，21號種質(zhì)種仁的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值均大幅下降，且均顯著低于01號及15號種質(zhì)的。

表2 4份平歐榛種質(zhì)果實在其不同發(fā)育時期的三徑與單果質(zhì)量凈值?Table 2 The three-diameter and net mass per fruit of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages

表3 4份平歐榛種質(zhì)種仁在果實不同發(fā)育時期的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值Table 3 The three-diameter and net seed quality per fruit of kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages

3.1.3 枝條與葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性蛋白含量的變化情況

4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定結(jié)果如圖1所示。果殼硬化前期至果殼硬化期，枝、葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量均呈顯著增加的變化趨勢（P＜0.05）；果殼硬化期，4份種質(zhì)枝、葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量均達到峰值，其中21號枝、葉中其含量均最大，分別為17.50%、20.82%，均顯著高于其他種質(zhì)的（P＜0.05）；種仁發(fā)育期，4份種質(zhì)枝、葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量隨著種仁的生長發(fā)育均大幅降低，且其含量均顯著低于峰值。

圖1 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定結(jié)果Fig. 1 Results of non-structural carbohydrate contents of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中可溶性蛋白含量的測定結(jié)果如圖2所示。4份種質(zhì)枝、葉中可溶性蛋白的含量隨著種仁的發(fā)育均呈現(xiàn)波動變化狀態(tài)，其枝、葉中累積的可溶性蛋白含量分別在種仁充實期和種仁發(fā)育期達到峰值。種仁充實期，4份種質(zhì)枝條中累積的可溶性蛋白，21號種質(zhì)的含量最高，達到4.47 mg·g-1；種仁發(fā)育期，4份種質(zhì)葉片中累積的可溶性蛋白，04號種質(zhì)的含量最高，達到5.89 mg·g-1。至果實成熟期，4份種質(zhì)枝中可溶性蛋白的含量均有所降低；而其葉中可溶性蛋白的含量于種仁充實期即已下降，而至果實成熟期卻有所回升。

圖2 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中可溶性蛋白含量的測定結(jié)果Fig. 2 Results of soluble protein contents of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

3.1.4 果苞與種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性蛋白含量的變化情況

4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定結(jié)果如圖3所示。4份種質(zhì)果苞與種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨著種仁的生長而變化的規(guī)律不一樣。其含量變化規(guī)律一致的是，4份種質(zhì)果苞中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在果殼硬化期均達到峰值，而進入種仁發(fā)育期均開始大幅下降，之后隨著種仁的充實及果實的成熟，其含量均出現(xiàn)波動變化趨勢；而4份種質(zhì)種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，從種仁發(fā)育期至種仁充實期均呈升高趨勢，尤其是15號與21號種質(zhì)的含量直至果實成熟仍然都在增加。種仁充實期到果實成熟期，果苞與種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量互為消長。

4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中可溶性蛋白含量的測定結(jié)果如圖4所示。4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量隨著種仁的生長并未呈現(xiàn)出一樣的變化趨勢；但是，4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量在種仁充實期均達到峰值，此期15號種質(zhì)的含量最大，為6.31 mg·g-1，顯著高于其他種質(zhì)的（P＜0.05）。隨著果實成熟，4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量均下降，而其種仁中可溶性蛋白含量卻均呈現(xiàn)出逐漸上升的變化趨勢。果實成熟期，4份種質(zhì)種仁中的可溶性蛋白，15號種質(zhì)的含量（20.77 mg·g-1）最大，01號種質(zhì)的次之，二者均顯著高于04號與21號種質(zhì)的（P＜0.05）。果苞與種仁中可溶性蛋白含量互為消長的時間與其非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量互為消長的時間相同。

3.2 4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀的比較分析、相關(guān)性分析和主成分分析

3.2.1 果實與種仁經(jīng)濟性狀的比較分析

4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀指標(biāo)的測定結(jié)果見表4。表4表明，4份平歐榛單果質(zhì)量凈值為2.28～2.65 g，其中21號的單果質(zhì)量凈值最小，4份種質(zhì)間單果質(zhì)量凈值無顯著差異。結(jié)合其他經(jīng)濟性狀指標(biāo)的測定結(jié)果分析可知，21號種質(zhì)果實的三徑均值最大，為20.35 mm，顯著高于其余3份種質(zhì)的（P＜0.05）；而其單果種仁質(zhì)量凈值最小，為0.35 g，顯著低于其余3份種質(zhì)的（P＜0.05）。因受種仁不飽滿或種皮附著物的影響，21號種質(zhì)種仁的三徑均值（8.93 mm）及果腔系數(shù)（0.51）均最小，其種質(zhì)單果出仁率最低（1.84%）。比較分析可知，01號種質(zhì)的單果出仁率最高（42.47%）；而15號種質(zhì)的單果出仁率（40.44%）僅次于01號的，且其種仁的三徑均值最大（13.41 mm）。從豐產(chǎn)性看，15號種質(zhì)的果序坐果數(shù)（3.67個）和單株結(jié)果數(shù)（211.67個）均最大，其單株產(chǎn)量凈值也最高（551.28 g）。

由表4可知，4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀均表現(xiàn)出不同程度的變異，其變異系數(shù)為5.75%～54.41%。其中，單果出仁率、單株產(chǎn)量凈值的變異程度均較大（其變異系數(shù)均大于45%），單果質(zhì)量凈值、果實形狀指數(shù)、果實三徑均值、果殼厚度的變異程度均較?。ㄆ渥儺愊禂?shù)均小于10%）。

圖3 4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定結(jié)果Fig. 3 Results of non-structural carbohydrate contents of fruit bracts and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

圖4 4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中可溶性蛋白含量的測定結(jié)果Fig. 4 Results of soluble protein contents of fruit bracts and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

表4 4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀指標(biāo)的測定結(jié)果?Table 4 Results of economic characters of fruit and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

3.2.2 種仁營養(yǎng)成分的比較分析

4份平歐榛種質(zhì)種仁營養(yǎng)成分的測定結(jié)果見表5。由表5可知，4份平歐榛種質(zhì)種仁中的水分含量為11.64%～22.76%，其中21號種質(zhì)種仁中的水分含量最低。4份種質(zhì)種仁中的淀粉含量為0.99%～1.34%，其中21號種質(zhì)種仁中的淀粉含量最大。4份種質(zhì)種仁中的可溶性糖含量為5.46%～6.68%，其中21號種質(zhì)種仁中的可溶性糖含量最大。4份種質(zhì)種仁中的可溶性蛋白和脂肪含量，15號種質(zhì)的均最大，分別為20.77 mg·g-1和58.93%；21號種質(zhì)的均最小，分別為15.26 mg·g-1和37.29%；而且，15號與21號種質(zhì)間這兩種營養(yǎng)成分的含量均存在顯著差異（P＜0.05）。4份種質(zhì)種仁中的維生素E含量高達0.92～1.18 mg·g-1，其中1號種質(zhì)的最高，其種仁中的VE含量高于其余3份種質(zhì)的。在所分析的幾種營養(yǎng)成分中，水分及脂肪含量的變異程度均較大，其變異系數(shù)均大于15%。

表5 4份平歐榛種質(zhì)種仁營養(yǎng)成分的測定結(jié)果?Table 5 Results of nutritional components of kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

3.2.3 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析

4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6可知，4份平歐榛種質(zhì)果實各個性狀指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系。其中，單果質(zhì)量凈值與單果種仁質(zhì)量凈值間存在顯著正相關(guān)，果實形狀指數(shù)與種仁形狀指數(shù)間存在極顯著正相關(guān)，表明果實越大，種仁越大；殼厚與單果質(zhì)量凈值間呈極顯著正相關(guān)；單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值與果腔系數(shù)、單果出仁率、脂肪含量間均呈極顯著正相關(guān)，而與水分含量間呈顯著正相關(guān)，說明種仁越大，脂肪和水分含量也越大；果序坐果數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值這三者間存在極顯著正相關(guān)；水分、可溶性蛋白、維生素E含量與種仁三徑均值、單果出仁率間均呈顯著正相關(guān)。

3.2.4 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)的主成分分析

平歐榛果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)間存在差異性和不同程度的相關(guān)性，因此僅憑單一指標(biāo)來評價果實經(jīng)濟性狀的優(yōu)劣并不客觀。為了保證平歐榛果實經(jīng)濟性狀評價的高度準(zhǔn)確性，對4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀進行了主成分分析，從18個果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)中共提取出4個主成分，主成分1主要包括單果出仁率、果腔系數(shù)、單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值和脂肪含量，主成分2主要包括單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值和果序坐果數(shù)，主成分3主要包括單果質(zhì)量凈值，主成分4主要包括淀粉含量。4個主成分的特征向量、特征值及貢獻率見表7。由表7可知，主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的方差貢獻率分別為45.583%、25.903%、11.911%、9.583%，其累計方差貢獻率達到92.981%（特征值＞1），說明這4個主成分可以反映包括平歐榛果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)的所有信息的92.981%，因此可以此4個主成分為依據(jù)來評價平歐榛果實經(jīng)濟性狀的優(yōu)劣。

為了更清晰、直觀地表示各個主成分與平歐榛果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)之間的關(guān)系，選取各個主成分之間相關(guān)性比較高的經(jīng)濟性狀指標(biāo)，建立如下標(biāo)準(zhǔn)化的變量表達式：

表6 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 6 Results of correlation analysis of fruit economic characters of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms

上述各式中：F1、F2、F3、F4分別表示主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的函數(shù)表達式；X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12、X13、X14、X15、X16、X17、X18分別表示標(biāo)準(zhǔn)化后的單果出仁率、果腔系數(shù)、單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值、果實三徑均值、種仁形狀指數(shù)、脂肪、維生素E、可溶性糖、水分、單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值、果序坐果數(shù)、可溶性蛋白、果實形狀指數(shù)、單果質(zhì)量凈值、殼厚、淀粉。

然后利用主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的方差貢獻率與F1、F2、F3、F4函數(shù)表達式構(gòu)建平歐榛果實經(jīng)濟性狀的預(yù)測模型，其模型為：

式中：F是關(guān)于F1、F2、F3、F4的線性函數(shù)，F(xiàn)值越高代表平歐榛果實經(jīng)濟性狀越優(yōu)良。據(jù)此模型可計算4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀的綜合評分，計算結(jié)果見表8。由表8可知，15號和01號種質(zhì)的綜合得分較高，分別為0.643與0.193，表明其綜合表現(xiàn)均較好。

表7 各個主成分的特征向量、特征值及貢獻率Table 7 Each principal component characteristic vector, eigenvalue and contribution rate

表8 4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀在各個主成分中的得分與綜合評分Table 8 The scores and comprehensive scores of fruit economic characters of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms in each principal component

4 結(jié)論與討論

4.1 平歐榛枝、葉生長及果實發(fā)育動態(tài)

段麗娟[10]的研究結(jié)果表明，河北承德地區(qū)平歐雜種榛種仁生長發(fā)育呈現(xiàn)出“S”曲線型變化趨勢，6月10日種仁開始生長，到6月25日果實橫徑和縱徑均大幅度增長，6月25日—7月10日進入快速發(fā)育階段，單果質(zhì)量凈值快速增加。方金豹等[11]研究得出，果實中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的主要來源物是葉片同化的光合產(chǎn)物，而處于光合產(chǎn)物的源（葉片）和庫（果實）之間的枝，則既是通道又是暫時貯存有機物的場所，隨著供求關(guān)系的變化而成為源或庫。范爽等[12]研究認為，在桃果實生長膨大期和果實成熟期，隨著果實的生長發(fā)育，源葉的同化產(chǎn)物自留量逐漸減少，而分配到果實中的同化物的比例卻有增加趨勢。段麗娟[10]的研究結(jié)果還表明，雜交榛葉片、果苞、種仁中糖類物質(zhì)和可溶性蛋白含量峰值出現(xiàn)的時間依次為7月20日、7月30日、8月9日，表明其源庫關(guān)系的確存在。此外，源葉對果樹產(chǎn)量和果實品質(zhì)的影響可能與源庫關(guān)系的變化時間有關(guān)系。蔣江照等[13]研究發(fā)現(xiàn)，種仁發(fā)育前期是果實品質(zhì)形成的重要時期，種仁充實期是種仁生長發(fā)育進程中的轉(zhuǎn)折時期，此期平歐雜種榛已基本完成對主要營養(yǎng)物質(zhì)的積累，并已有較高抗氧化活性物質(zhì)的儲備。

研究中發(fā)現(xiàn)，在果實生長發(fā)育過程中，4份平歐榛種質(zhì)葉片和枝條均呈緩慢上升的變化趨勢，其果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)測定值在果殼硬化期（6月27日）之前均呈快速增加趨勢，之后種質(zhì)不同其變化情況也不一致；果殼硬化期至種仁充實期（6月27日—7月25日），4份平歐榛種質(zhì)種仁各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)測定值均迅速增加。由此可知，不同種質(zhì)平歐榛因為種植地氣候環(huán)境的不同，其果實的生長發(fā)育時期存在差異。4份平歐榛種質(zhì)各個器官中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和可溶性蛋白含量的測定結(jié)果表明，4份種質(zhì)枝、葉與果苞中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及可溶性蛋白含量在種仁發(fā)育前均呈增加趨勢，而隨著種仁的發(fā)育卻均呈下降趨勢，但是，此二者含量隨著種仁的充實均又增加。這一研究結(jié)果表明，隨著種仁的生長發(fā)育，4份平歐榛種質(zhì)的各個器官之間均存在動態(tài)變化的源庫關(guān)系，這與前人[10-13]的研究結(jié)果一致。其中，21號種質(zhì)在果殼硬化期前其葉與枝中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和可溶性蛋白的含量均呈上升趨勢，此期其果實三徑均值顯著增大，且顯著高于其他種質(zhì)的（P＜0.05）。果實成熟后，21號種質(zhì)的出仁率卻極低，可能受環(huán)境影響較大，該種質(zhì)的抗性較弱，對此問題尚待深入研究。

4.2 平歐榛果實經(jīng)濟性狀的比較分析

平歐榛果實的外觀性狀和營養(yǎng)品質(zhì)往往因種質(zhì)的不同而發(fā)生變化。鄒玉玲等[14]在研究13個攸縣油茶無性系果實性狀和茶油品質(zhì)時發(fā)現(xiàn)，不同無性系之間果實性狀和茶油品質(zhì)的差異均較大。張罡等[4]在研究不同品種雜交榛堅果外觀性狀時發(fā)現(xiàn)，遺傳因素起主導(dǎo)作用。研究中發(fā)現(xiàn)，4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)間的顯著差異均與種質(zhì)自身的遺傳特性有關(guān)，同時與研究區(qū)域環(huán)境條件（如土壤、氣候等）和管理技術(shù)的影響有關(guān)。蔡金峰等[15]的研究結(jié)果表明，苦楝果實和果核各個性狀在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均存在顯著差異，說明不同產(chǎn)地間其遺傳分化的差異顯著。研究中還發(fā)現(xiàn)，01號種質(zhì)的單果質(zhì)量凈值、單果種仁質(zhì)量凈值、單果出仁率分別為2.41 g、1.01 g、42.47%，其在遼寧沈陽的測定值卻分別為2.46 g、0.94 g、37.62%[5]。由此可知，平歐榛在山西太谷的生長表現(xiàn)優(yōu)于其在遼寧沈陽的生長表現(xiàn)。行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《榛子堅果 平榛、平歐雜種榛》（LY/T 1650—2005）中規(guī)定：單果質(zhì)量凈值＞2.6 g、單果出仁率≥40%的堅果為特等果；單果質(zhì)量凈值≥2.2 g、單果出仁率≥40%的堅果為一等果；單果質(zhì)量凈值≥2.0 g、單果出仁率≥40%的堅果為二等果。對照這一標(biāo)準(zhǔn)可知，04號種質(zhì)和15號種質(zhì)的果實均屬特等果，而01號種質(zhì)的果實屬于一等果。郭永強等[16]的測定結(jié)果表明，歐洲榛種仁中的脂肪含量達到61.37%。而01號、04號、15號種質(zhì)種仁中的脂肪含量都在55%以上，說明這3份種質(zhì)均屬脂肪含量較高的種質(zhì)，均可用作高脂肪含量的育種親本，同時其堅果都是用來榨取榛子油的良好加工原料。劉亞娜等[17]的研究結(jié)果表明，喀斯特山區(qū)的華榛和川榛堅果中的VE含量分別為0.55與0.49 mg·g-1；鐵嶺開原榛子種仁中的VE含量為1.96 mg·g-1。測定結(jié)果表明，4份平歐榛種質(zhì)種仁中的VE含量為0.92～1.18 mg·g-1。相比于國內(nèi)其他地區(qū)而言，研究地山西太谷地區(qū)的平歐榛其經(jīng)濟性狀尚可。

因為僅憑單一的果實經(jīng)濟性狀指標(biāo)無法客觀而全面地評價種質(zhì)的優(yōu)良程度，利用一般的簡單評價方法通常難以得出準(zhǔn)確的評價結(jié)果（如04號種質(zhì)的單果質(zhì)量凈值最大，而其單株結(jié)果數(shù)少；21號種質(zhì)的果實三徑均值大，而其單果質(zhì)量凈值低），所以有關(guān)研究者便利用果實的各個經(jīng)濟性狀指標(biāo)，采用主成分分析方法，對其種質(zhì)進行綜合評價。李慧等[18]采用主成分分析法綜合分析與評價了鮮食棗的品質(zhì)；王彥花等[19]采用主成分分析法建立了茶油綜合品質(zhì)評價模型，并基于主成分得分與綜合品質(zhì)得分對其研究的茶油品質(zhì)進行排序。因此，本研究對4份平歐榛種質(zhì)果實的18個經(jīng)濟性狀進行了主成分分析，從中提取4個主成分，其累計貢獻率達到92.981%，可較為全面地反映平歐榛果實經(jīng)濟性狀的綜合信息；并以此4個主成分因子系數(shù)為參數(shù)，構(gòu)建了綜合評價的函數(shù)式，評價結(jié)果表明，15號與01號種質(zhì)在試驗地區(qū)具有更高的推廣利用價值。但是，本研究僅僅針對4份平歐榛種質(zhì)生長動態(tài)及果實經(jīng)濟性狀進行分析評價，研究結(jié)果可能存在一定的局限性，為了進一步了解山西太谷地區(qū)平歐榛的性狀特點，今后還應(yīng)從抗性、花的香氣成分和分子生物學(xué)等角度進行更加深入的研究，從而為平歐榛的良種選育提供更加科學(xué)的依據(jù)。