不同小麥品種旗葉葉綠素含量、葉片顯微結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量對花后遮光的響應(yīng)機(jī)制

李 秀 李劉龍 李慕嶸 尹立俊 王小燕

研究簡報(bào)

不同小麥品種旗葉葉綠素含量、葉片顯微結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量對花后遮光的響應(yīng)機(jī)制

李 秀 李劉龍 李慕嶸 尹立俊 王小燕*

長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心 / 澇漬災(zāi)害與濕地農(nóng)業(yè)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖北荊州 434025

開花期至成熟期弱光是小麥生產(chǎn)中的環(huán)境脅迫之一, 本研究以江漢平原大面積推廣品種鄭麥9023、襄麥55、揚(yáng)麥158和扶麥1228為試驗(yàn)材料, 研究弱光對小麥產(chǎn)量的影響及其適應(yīng)機(jī)制。自開花期至成熟期進(jìn)行遮光(AS), 并以不遮光處理為對照(CK), 測定了旗葉葉綠素含量、葉綠素/和葉片顯微結(jié)構(gòu), 以及耐弱光指標(biāo)—超氧化物歧化酶活性、干物質(zhì)量和產(chǎn)量等指標(biāo)。結(jié)果表明, 與對照相比, 花后遮光導(dǎo)致各品種小麥旗葉SPAD值、超氧化物歧化酶活性、葉綠素含量及葉綠素含量升高, 柵欄組織海綿組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量降低。不同小麥品種對花后弱光的響應(yīng)表現(xiàn)不同, 襄麥55和揚(yáng)麥158旗葉葉肉細(xì)胞形態(tài)和分布受影響小于鄭麥9023和扶麥1228。與鄭麥9023和扶麥1228相比, 襄麥55和揚(yáng)麥158旗葉SPAD值、葉綠素含量、葉綠素含量和超氧化物歧化酶活性增幅較大, 葉綠素/降幅較大。遮光處理下襄麥55 (29%)和揚(yáng)麥158 (34%)減產(chǎn)幅度小于鄭麥9023 (38%)和扶麥1228 (47%), 表明襄麥55和揚(yáng)麥158能夠保持較高的產(chǎn)量, 對弱光環(huán)境具有較高的適應(yīng)性。能夠保持較高的旗葉生理活性是襄麥55和揚(yáng)麥158在光照不足環(huán)境下生產(chǎn)力高于鄭麥9023、扶麥1228的生理基礎(chǔ)。

小麥; 花后遮光; 葉片顯微結(jié)構(gòu); 產(chǎn)量

長江中下游地區(qū)是我國弱筋小麥主產(chǎn)區(qū), 全球氣候變化導(dǎo)致該區(qū)小麥生長季, 尤其開花期至成熟期, 常遭遇陰雨寡照不良?xì)夂驐l件。長江中下游地區(qū)太陽總輻射量和日照時(shí)數(shù)呈下降趨勢, 1961—2007年中國小麥全生育期太陽輻射呈明顯下降趨勢, 每公頃平均減少3.97 MJm–2, 下降幅度為0.23%, 1981—2010年期間日照時(shí)數(shù)亦呈減少趨勢, 每公頃平均減少幅度為1.64 h, 其下降趨勢仍在繼續(xù)[1-4]。因此有必要深入研究弱光環(huán)境下不同小麥品種產(chǎn)量及葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性(SOD)、葉片顯微結(jié)構(gòu)變化等生理指標(biāo)差異, 為緩減灌漿期弱光危害, 制定小麥抗逆高產(chǎn)栽培技術(shù)體系提供理論依據(jù)。作物在弱光環(huán)境中生長, 產(chǎn)量會顯著降低[5-6], 且不同生育期弱光處理主導(dǎo)產(chǎn)量降低的構(gòu)成因素各不相同; 有研究表明, 灌漿前期遮光, 敗育籽粒增多, 每穗粒數(shù)降低; 灌漿中期遮光主要影響籽粒充實(shí)過程, 導(dǎo)致籽粒重降低[7]。同時(shí), 關(guān)于弱光對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響亦有相同報(bào)道, 研究表明, 玉米不同生育時(shí)期遮光均導(dǎo)致穗粒數(shù)與千粒重降低, 與小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素變化不同的是, 其穗粒數(shù)降低幅度大于千粒重[8]。又有研究表明, 光照強(qiáng)度的變化嚴(yán)重影響作物對光能的利用[9-10], 在灌漿期弱光逆境下, 日總光合有效輻射下降, 小麥葉片凈光合速率顯著降低[6]。且弱光環(huán)境下植物葉片葉綠素含量、葉綠素/值發(fā)生變化, 通過控制光合機(jī)構(gòu)的組成與活性來調(diào)節(jié)光合特性, 引起光合能力變化[11]。光照強(qiáng)度的變化亦影響植物體內(nèi)的抗氧化代謝[12]。全灌漿期遮光, 小麥抗氧化酶活性升高, 膜脂質(zhì)過氧化程度降低, 有利于小麥植株抵御弱光逆境[13]。而弱光對葉綠素含量影響結(jié)果不一, 不同的生育期遮光處理對小麥葉片中葉綠素、葉綠素及總?cè)~綠素含量的影響不同[14]。灌漿前期遮光, 小麥葉綠素含量顯著升高[15];但亦有相反的報(bào)道, 不同遮光程度下小麥葉綠素、葉綠素含量均下降[16]。有研究表明, 小麥葉片結(jié)構(gòu)組成與其光合性能密切相關(guān)[17]。弱光會導(dǎo)致葉片顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生不同程度的變化, 小麥幼小孢子期遮光處理導(dǎo)致緊湊的柵欄組織和海綿組織被破壞, 結(jié)構(gòu)疏松和呈不規(guī)則排列[18]。目前, 圍繞弱光環(huán)境下小麥葉片干物質(zhì)積累及籽粒灌漿變化研究較多, 但對弱光環(huán)境下小麥旗葉葉片顯微結(jié)構(gòu)變化及不同小麥品種對弱光響應(yīng)差異機(jī)制尚不明確。本文以江漢平原大面積推廣的4個(gè)品種為試驗(yàn)材料, 人工模擬大田弱光環(huán)境, 設(shè)置開花期至成熟期遮光處理, 研究弱光環(huán)境下小麥旗葉生理活性及葉片顯微結(jié)構(gòu)變化等, 并對不同小麥品種對弱光響應(yīng)差異機(jī)制進(jìn)行探討, 以期為江漢平原地區(qū)小麥抗逆高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2018—2019年、2020—2021年在湖北省荊州市長江大學(xué)試驗(yàn)基地(29°260′N, 111°150′E)進(jìn)行, 均采用大田試驗(yàn), 設(shè)置自然光照(CK)和花后遮光(AS) 2個(gè)處理。以襄麥55 (XM 55)、揚(yáng)麥158 (YM 158)、鄭麥9023 (ZM 9023)、扶麥1228 (FM 1228)作為研究材料。

遮光試驗(yàn)方法如下; 通過在試驗(yàn)區(qū)上方布置黑色聚乙烯網(wǎng)來阻擋50%的自然光。遮光網(wǎng)覆蓋地區(qū)長寬均超過小區(qū)25 cm, 以保證遮光小區(qū)完全被覆蓋。播前底施純氮90 kghm–2、P2O5105 kghm–2和K2O 105 kghm–2, 拔節(jié)期追施氮 90 kghm–2。氮肥為尿素(含N 46%), 磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%), 鉀肥為硫酸鉀(含K2O 60%), 基本苗為225萬株hm–2。不同小麥品種關(guān)鍵物候期對應(yīng)時(shí)間見表1, 其他管理同一般大田栽培。

表1 不同小麥品種關(guān)鍵物候期對應(yīng)時(shí)間

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 旗葉葉片SPAD值測定 用日本產(chǎn)葉綠素計(jì)(Minolta SPAD-502 Chlorophyll Meter)測定開花后0、7、14、21、28和35 d SPAD值, 每處理測定30片旗葉, 數(shù)據(jù)取平均值。

1.2.2 葉綠素a、葉綠素b含量測定 在開花后0、21和35 d進(jìn)行取樣, 每處理測定15片旗葉, 采用Arnon法[19]測定葉綠素含量。

1.2.3 旗葉超氧化物歧化酶活性測定 在開花后0、21和35 d進(jìn)行取樣, 每處理測定15片旗葉, 參照李合生[20]的試驗(yàn)方法, 采用NBT還原法測定超氧化物歧化酶活性(SOD)。

1.2.4 旗葉顯微結(jié)構(gòu)觀察 在開花后21 d各處理取長勢均勻旗葉葉片, 以葉片中部為材料, 每個(gè)葉位制作3張制片, 重復(fù)3次。用FAA固定液處理、固定和保存葉片[21], 做石蠟切片, 在顯微鏡下對切片進(jìn)行照相、觀察, 使用Image-Pro Plus 6.0軟件進(jìn)行組織厚度數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。試驗(yàn)全部數(shù)據(jù)為觀測材料選定10個(gè)視野數(shù)據(jù)的平均值, 數(shù)據(jù)分析所用公式如下: 柵海比=(柵欄薄壁組織厚度/海綿薄壁組織厚度)×100%; 葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度=(柵欄薄壁組織厚度/葉肉厚度)×100%; 葉片結(jié)構(gòu)疏密度=(海綿薄壁組織厚度/葉肉厚度)×100%。

1.2.5 干物質(zhì)積累量的測定 于開花期、開花后21 d、成熟期各時(shí)期每處理取15株小麥, 重復(fù)3次。按穗、旗葉、其余葉和莖稈分樣并分別保存, 在105℃下殺青30 min, 60℃烘干至恒重, 稱重, 用于干物質(zhì)積累量的測定。

1.2.6 產(chǎn)量及產(chǎn)量要素的測定 小麥成熟期每小區(qū)選有代表性的1 m2測定有效穗數(shù), 并隨機(jī)選取30穗考察穗粒數(shù)。每小區(qū)收獲2 m2, 脫粒、曬干并計(jì)產(chǎn), 室內(nèi)人工計(jì)數(shù)測定千粒重, 重復(fù)3次。

1.2.7 統(tǒng)計(jì)及分析 使用DPS 軟件進(jìn)行顯著性差異分析, Origin 2018軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后遮光對不同小麥品種旗葉葉綠素的影響

2.1.1 對旗葉SPAD值的影響 隨生育期推進(jìn), 小麥旗葉SPAD值由灌漿期至成熟期呈現(xiàn)先增長后下降的動態(tài)變化, 對照與遮光處理的變化趨勢一致(圖1)。經(jīng)過遮光處理后4個(gè)品種SPAD值相較于CK都有所增長, 其中襄麥55相比于其他品種SPAD值增幅較大。遮光處理下襄麥55相對于CK增長幅度為3.62%～15.72%, 揚(yáng)麥158增長幅度為3.38%～13.12%, 鄭麥9023和扶麥1228增幅為1.50%～13.23%、1.84%～13.51%。并且隨著脅迫天數(shù)延長, SPAD值增長幅度發(fā)生變化, 遮光處理7 d各品種相較于CK呈現(xiàn)低輻增長的趨勢, 遮光處理35 d SPAD值增長幅度達(dá)到最大, 其中襄麥55在遮光處理35 d其增幅為15.72%, 而在遮光處理7 d SPAD相較于CK僅增長3.62%。開花期4個(gè)品種SPAD值相比較未達(dá)到顯著差異水平, 襄麥55和揚(yáng)麥158在遮光處理期間相比于CK其SPAD值平均增長幅度大于其他品種, 并且揚(yáng)麥158在遮光處理21 d達(dá)到最大值50.36, 大于同時(shí)期其他品種SPAD值, 相比于CK增長幅度達(dá)到11.86%。在遮光處理35 d時(shí), 扶麥1228的SPAD值低于其他品種, 相比于揚(yáng)麥158、襄麥55降低了12.05%、8.69%?；ê笳诠? 扶麥1228旗葉SPAD值響應(yīng)遲鈍, 上調(diào)幅度小, 襄麥55和揚(yáng)麥158響應(yīng)敏感, 上調(diào)幅度大。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.1.2 對旗葉葉綠素、葉綠素含量的影響 花后遮光導(dǎo)致旗葉葉綠素含量升高(表2), 各品種表現(xiàn)一致, 其中襄麥55、揚(yáng)麥158與對照比較, 差異達(dá)顯著水平, 鄭麥9023、扶麥1228與對照間差異不顯著。進(jìn)一步分析表明, 在花后21 d, 襄麥55、揚(yáng)麥158 葉綠素含量較對照增幅分別達(dá)29.57%、12.64%, 而鄭麥9023、扶麥1228與對照相比, 均未達(dá)到顯著差異水平。隨遮光進(jìn)一步進(jìn)行, 在遮光處理35 d時(shí), 襄麥55、揚(yáng)麥158葉綠素含量亦顯著高于CK, 鄭麥9023與CK相比, 差異亦達(dá)顯著水平, 扶麥1228相比于CK有所增長, 但仍未達(dá)顯著差異水平?；ê笳诠庖鄬?dǎo)致旗葉葉綠素含量升高, 其中襄麥55、揚(yáng)麥158與CK比較, 增幅分別為: 46.23%～148.92%, 29.55%～120.12%, 差異均達(dá)顯著水平。鄭麥9023與扶麥1228相比于CK, 增長幅度不顯著。本試驗(yàn)條件下, 花后遮光, 旗葉葉綠素/值均比對照減小, 其中襄麥55、揚(yáng)麥158與對照間差異達(dá)顯著水平, 而鄭麥9023、扶麥1228與對照間差異不顯著。

表2 花后遮光對不同小麥品種旗葉光合色素含量及葉綠素a/b的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.2 花后遮光對不同小麥品種旗葉超氧化物歧化酶活性的影響

本試驗(yàn)條件下, 經(jīng)過持續(xù)遮光脅迫, 花后21 d和35 d旗葉SOD活性升高(表3), 其中襄麥55、揚(yáng)麥158升高趨勢均達(dá)顯著水平, 鄭麥9023在花后21 d升高幅度顯著高于對照, 鄭麥9023花后35 d以及扶麥1228花后21 d、花后35 d SOD活性升高趨勢均未達(dá)顯著水平。具體表現(xiàn)為: 花后21 d揚(yáng)麥158、襄麥55增長幅度分別為14.18%、18.56%, 花后35 d增長幅度分別達(dá)27.88%、15.98%; 鄭麥9023在花后21 d SOD活性較CK僅增長9.31%, 與對照差異顯著, 在花后35 d時(shí)增長幅度降為4.06%, 與對照間差異不顯著; 扶麥1228 SOD活性相較于CK略有提高, 其增長幅度分別為4.93%、6.61%, 均未達(dá)到顯著差異水平。

2.3 花后遮光對不同小麥品種旗葉顯微結(jié)構(gòu)的影響

本研究分析了花后21 d各處理旗葉顯微結(jié)構(gòu), 如圖2所示?；ê笳诠馐蛊烊~柵欄組織、海綿組織結(jié)構(gòu)均受到影響, 其中柵欄組織變薄、細(xì)胞層數(shù)減少、細(xì)胞排列變得較為稀疏, 細(xì)胞形狀由規(guī)則的長條形變?yōu)闊o規(guī)則橢圓形; 原本分界清晰的柵欄組織與海綿組織變得不易分辨; 海綿組織明顯變得稀疏, 細(xì)胞間隙增大; 葉片厚度顯著降低, 葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度顯著降低, 各品種表現(xiàn)一致。品種間比較, 襄麥55旗葉葉肉組織顯微結(jié)構(gòu)受遮光影響最小, 扶麥1228受遮光影響最大, 柵欄組織厚度相比于CK襄麥55降幅最小, 僅為24.89%, 扶麥1228降幅最大, 達(dá)52.41%。海綿組織厚度則表現(xiàn)為, 鄭麥9023受遮光影響最小, 降低幅度為17.67%, 扶麥1228受遮光影響最大, 降幅達(dá)46.12%。對葉片厚度和葉片緊實(shí)度分析表明(表4), 襄麥55葉片厚度受影響最小, 降低幅度為3.78%, 鄭麥9023結(jié)構(gòu)緊實(shí)度降幅最小僅為11.75%, 扶麥1228受影響最大, 葉片厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度降低幅度分別達(dá)11.62%、43.45%。由圖2同時(shí)可以看出, 遮光條件下, 襄麥55柵欄組織和海綿組織排列較為緊密, 葉片結(jié)構(gòu)保持較穩(wěn)定狀態(tài), 扶麥1228則相反。

表3 花后遮光對不同小麥品種SOD活性的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

圖2 花后遮光21 d不同小麥品種旗葉顯微結(jié)構(gòu)的變化

CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

表4 花后遮光21 d對不同小麥品種葉片組織厚度的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.4 花后遮光對不同小麥品種干物質(zhì)積累的影響

由圖3可知, 在花后遮光, 灌漿中期(花后21 d)和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著低于CK, 4個(gè)品種表現(xiàn)一致, 其中花后21 d降幅為6.96%～15.97%, 成熟期降幅增加至11.38%～19.23%。品種間比較, 花后21 d襄麥55、揚(yáng)麥158降幅分別為11.28%、8.51%, 鄭麥9023、扶麥1228降幅分別達(dá)15.97%、6.96%; 成熟期則為襄麥55降幅最小, 僅為11.38%, 扶麥1228降幅最大, 達(dá)19.23%。

2.5 花后遮光對不同小麥品種產(chǎn)量的影響

由表5可看出, 花后遮光使不同小麥品種產(chǎn)量均顯著降低, 2018—2019年度降幅為32%～48%, 2019—2020年度降幅為26%～46%。品種間比較, 2018—2019年度, 揚(yáng)麥158降幅最小, 僅為32%, 扶麥1228降幅最大, 達(dá)48%; 2019—2020年度, 襄麥55、揚(yáng)麥158、鄭麥9023降幅較小, 為26%～32%, 扶麥1228降幅亦最大, 達(dá)46%; 襄麥55受遮光影響較小, 產(chǎn)量降低幅度較小。扶麥1228產(chǎn)量受遮光影響最為嚴(yán)重, 其產(chǎn)量降幅顯著高于其他品種。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上看, 花后遮光, 千粒重顯著下降, 穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)亦下降, 但差異未達(dá)顯著水平, 各品種表現(xiàn)一致。各品種比較, 2018—2019年度, 揚(yáng)麥158千粒重降幅最小, 僅為24.94%, 扶麥1228千粒重降幅最大, 達(dá)36.96%; 2019—2020年度, 襄麥55、揚(yáng)麥158、鄭麥9023千粒重降幅較小, 為12.80%～17.86%, 扶麥1228千粒重降幅亦最大, 達(dá)22.29%; 以上結(jié)果表明, 遮光條件下千粒重下降是導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主導(dǎo)因素。由表5同時(shí)可以看出, 花后遮光, 收獲指數(shù)亦顯著下降。

3 討論

3.1 花后遮光對不同小麥品種旗葉葉綠素含量與SOD活性的影響

植物對光環(huán)境有一定的自我適應(yīng)能力與調(diào)節(jié)能力[22]。有研究表明遮光條件下小麥SPAD值升高, 葉綠素含量升高, 葉片捕光能力增強(qiáng), 從而適應(yīng)弱光環(huán)境[23]。但亦有相反的報(bào)道, 遮光抑制了葉綠素的合成, 降低了光合作用[24]。在本研究中, 全灌漿期遮光條件下小麥旗葉SPAD值升高,這與前人研究結(jié)果一致。本研究進(jìn)一步表明, 遮光條件下旗葉SPAD值增幅隨著遮光的進(jìn)行呈緩慢增加趨勢, 在成熟期增幅達(dá)到最大; 品種間比較, 襄麥55、揚(yáng)麥158在遮光期間SPAD值增幅顯著高于扶麥1228。葉綠素含量會影響植株光合速率[25], 進(jìn)一步影響葉片光合產(chǎn)物的合成及產(chǎn)量的形成[26]。本試驗(yàn)條件下, 遮光后襄麥55和揚(yáng)麥158在灌漿后期保持較高的SPAD值, 扶麥1228相反, 由此推測遮光可以延緩其葉綠素的降解, 延長小麥持綠期, 增強(qiáng)灌漿后期光合作用及光合產(chǎn)物的積累, 且不同小麥品種葉綠素含量增長幅度差異是導(dǎo)致品種間對弱光環(huán)境適應(yīng)能力差異的生理因素之一。

圖3 花后遮光處理下不同小麥品種干物質(zhì)積累量的變化

I: 開花期; II: 開花后21 d; III: 成熟期。不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品種名縮寫同表1。

I: anthesis stage; II: 21 days post anthesis; III: maturity. Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level.CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

表5 花后遮光對不同小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level.

葉綠素可利用遮光環(huán)境下占比較高的藍(lán)紫光, 提高葉片捕光能力, 以維持光合作用正常進(jìn)行[27]。有研究表明,在遮光處理下植株葉片葉綠素含量提高, 形成更多的集光色素, 從而提高捕光能力[28]; 葉綠素/降低, 可緩解光照不足對PSI、PSII的抑制[29]。葉綠素含量降低則會導(dǎo)致光系統(tǒng)與電子傳遞間激發(fā)能的分配不平衡, PSI、PSII間不穩(wěn)定, 降低植株對弱光逆境的耐受度[30]。本研究結(jié)果表明, 全灌漿期遮光條件下小麥葉綠素、葉綠素含量均升高, 葉綠素/降低。遮光對葉綠素的影響大于葉綠素, 這與前人研究結(jié)果一致。本研究還表明, 襄麥55、揚(yáng)麥158在弱光環(huán)境下葉綠素、葉綠素含量顯著提高, 葉綠素/顯著降低, 而扶麥1228經(jīng)過遮光脅迫其葉綠素、葉綠素含量, 葉綠素/值變化不顯著。以上結(jié)果啟示, 全灌漿期持續(xù)遮光使襄麥55、揚(yáng)麥158葉綠素含量顯著升高, 使其有抵御持續(xù)弱光的能力, 小麥旗葉葉綠素合成能力的強(qiáng)弱可能是不同品種對弱光的響應(yīng)差異機(jī)制之一, 有待進(jìn)一步研究。

植物處于逆境下, 體內(nèi)活性氧(reactive oxygen species, ROS)增多[31], 超氧化物歧化酶催化其生成H2O2, 然后在抗壞血酸過氧化物酶(APX)催化下生成H2O[32]。較高的SOD活性與植物對氧化脅迫的抗性聯(lián)系緊密[33]。關(guān)于弱光條件下, SOD活性變化機(jī)制及其對光合作用的貢獻(xiàn)前人已做了相關(guān)研究。有研究表明, 遮光刺激了小麥的抗逆機(jī)制, 使自身對逆境做出響應(yīng), SOD活性升高以及時(shí)清除體內(nèi)有害物質(zhì)ROS, 增強(qiáng)了葉片的生理活性, 確保光合作用等生命活動的正常進(jìn)行[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 遮光處理使SOD活性增強(qiáng), 襄麥55、揚(yáng)麥158 等品種旗葉SOD活性較不遮光處理顯著升高, 扶麥1228 SOD活性相較于對照無顯著差異。由此推測, 在遮光處理下襄麥55、揚(yáng)麥158旗葉SOD活性提高, 借此及時(shí)清除體內(nèi)有害物質(zhì)ROS, 增強(qiáng)了葉片的生理活性, 延緩衰老, 確保光合作用的持續(xù)正常進(jìn)行, 而扶麥1228 SOD活性增加不顯著, 未及時(shí)清理積累過多的ROS加速葉片衰老, 葉片生理活性下降。以上結(jié)果給我們啟示, 在遮光處理下耐弱光小麥品種可通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制獲得較高SOD活性, 能夠保持膜結(jié)構(gòu)及功能的相對穩(wěn)定性, 減輕逆境對功能葉的傷害, 對環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

3.2 花后遮光對不同小麥品種旗葉顯微結(jié)構(gòu)的影響

植物葉片的解剖結(jié)構(gòu), 尤其是柵欄組織、海綿組織厚度和二者的比值是判斷植物對光照要求的重要依據(jù)[34]。已有研究表明, 光照強(qiáng)度減弱, 會導(dǎo)致植物葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織及葉片厚度均呈下降趨勢[35]。本研究結(jié)果表明, 持續(xù)的遮光處理, 小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)受到不同程度的損傷, 葉片柵欄組織層數(shù)減少, 細(xì)胞排列疏松, 細(xì)胞形態(tài)由規(guī)則柱狀變?yōu)椴灰?guī)則橢圓, 海綿組織細(xì)胞數(shù)量減少, 細(xì)胞間隙增大, 由此導(dǎo)致柵欄組織與海綿組織厚度顯著降低, 葉片厚度降低, 葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度降低。以上結(jié)果與前人研究基本一致[18]。本研究同時(shí)表明, 遮光條件下, 襄麥55旗葉柵欄組織、海綿組織形態(tài)較為穩(wěn)定, 細(xì)胞體積與細(xì)胞形狀沒有嚴(yán)重受損現(xiàn)象, 葉片厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度降低幅度較小, 葉肉細(xì)胞呈較為規(guī)則分布; 扶麥1228葉片在遮光環(huán)境中葉肉細(xì)胞缺失, 體積變小、葉片厚度降低幅度大, 且葉肉細(xì)胞呈無規(guī)則排列。由此推測在持續(xù)遮光處理下, 襄麥55能夠維持葉片結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定的狀態(tài), 葉肉細(xì)胞排列和細(xì)胞形狀較為規(guī)則, 是其對弱光抵御能力強(qiáng)的表現(xiàn)之一。

3.3 花后遮光對不同小麥品種干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

灌漿期弱光導(dǎo)致花后小麥光合同化產(chǎn)物不能滿足灌漿需求, 使籽粒灌漿速率降低, 最終導(dǎo)致千粒重減小[36]。研究發(fā)現(xiàn), 遮光50%環(huán)境下弱光適應(yīng)性不同小麥品種, 在遮光環(huán)境中均表現(xiàn)為籽粒灌漿速率降低、千粒重減小[37]。本研究中, 遮光導(dǎo)致小麥灌漿期干物質(zhì)積累量顯著降低, 與前人研究結(jié)果一致。品種間比較, 弱光環(huán)境下扶麥1228干物質(zhì)積累量降幅顯著大于襄麥55和揚(yáng)麥158, 扶麥1228干物質(zhì)積累受到弱光影響最為嚴(yán)重。

遮光對小麥產(chǎn)量的影響結(jié)果不一致, 可能因遮光強(qiáng)度和試驗(yàn)材料不同而存在差異[38]。在本試驗(yàn)中, 開花期至成熟期遮去50%自然光強(qiáng)情況下, 小麥籽粒產(chǎn)量顯著下降, 但是下降幅度因品種而異, 扶麥1228降幅顯著大于襄麥55和揚(yáng)麥158。從產(chǎn)量構(gòu)成看, 千粒重降低是遮光造成產(chǎn)量下降的主要原因。穗數(shù)和穗粒數(shù)不受遮光處理及遮光與品種互作的影響。遮光后襄麥55和揚(yáng)麥158減產(chǎn)幅度顯著低于鄭麥9023與扶麥1228, 4個(gè)品種間比較, 扶麥1228產(chǎn)量受到遮光影響最為嚴(yán)重, 而襄麥55與揚(yáng)麥158在持續(xù)弱光環(huán)境下仍有較高的生產(chǎn)力, 這與其旗葉生理特性表現(xiàn)一致, 再次證明其對弱光環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

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Effects of shading postanthesis on flag leaf chlorophyll content, leaf microstructure and yield of different wheat varieties

LI Xiu, LI Liu-Long, LI Mu-Rong, YIN Li-Jun, and WANG Xiao-Yan*

Agricultural College of Yangtze University / Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry / Hubei Key Laboratory of Waterlogging Disaster and Agricultural Use of Wetland, Jingzhou 434025, Hubei, China

Low light from flowering to maturity is one of the environmental stresses in wheat production. In this study, four commercial varieties, Zhengmai 9023, Xiangmai 55, Yangmai 158, and Fumai 1228 from Jianghan Plain, were used to investigate the influence of low light on wheat yield and the mechanisms of plants’ adaptation to low light. Shading (AS) treatments were started from flowering till maturity with normal light treatment as the control (CK). Traits monitored from flowering to maturity included chlorophyll contents, chlorophyll/and leaf microstructure in flag leaves, and low-light tolerance indicators of superoxide dismutase enzyme activity, dry matter, and yield. Results showed that compared with controls, shading postanthesis resulted in increasing SPAD value of flag leaf, superoxide dismutase (SOD) activity, chlorophylland chlorophyllcontents, decreased palisade tissue thickness of spongy tissue, tightness of leaf tissue structure, dry matter accumulation, and grain yield of all varieties. Varieties revealed different responses to low light treatment with the morphology and distribution of mesophyll cells of the flag leaf of Xiangmai 55 and Yangmai 158 being less affected than Zhengmai 9023 and Fumai 1228. Compared with Zhengmai 9023 and Fumai 1228, the SPAD value, chlorophyll a content, chlorophyll b contents, and superoxide dismutase activity of flag leaves of Xiangmai 55 and Yangmai 158 increased significantly, while the chlorophyll/decreased significantly. Shading treatment caused yield reductions were much less in Xiangmai 55 (29%) and Yangmai 158 (34%) than Zhengmai 9023 (38%) and Fumai 1228 (47%), indicating that Xiangmai 55 and Yangmai 158 were capable of maintaining high productivity resulted in a high level of adaptability to low-light environments. The ability to maintain a higher physiological activity of flag leaf was the major physiological mechnism for higher productivity of wheat under insufficient light conditions.

wheat; shading postanthesis; leaf microstructure; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.11118

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31871578), 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300107), 濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31871578), the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300107), and the Engineering Research Center of the Ministry of Education for Wetland Ecology and Agricultural Utilization.

通信作者(Corresponding author):王小燕, E-mail: wamail_wang@163.com

E-mail: m13797324054@163.com

2021-12-31;

2022-05-05;

2022-05-16.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220513.1446.002.html

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