親蝦營(yíng)養(yǎng)需求的研究進(jìn)展

王 寧， 鄧康裕， 鄧 登， 馬迎飛

（1.中國(guó)科學(xué)院深圳先進(jìn)技術(shù)研究院，合成生物學(xué)工程研究中心，廣東 深圳 518055；2.深圳市澳華集團(tuán)股份有限公司，廣東 深圳 518054）

隨著凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）等國(guó)外優(yōu)良品種的引入，國(guó)內(nèi)自主選育新品種的推廣應(yīng)用，對(duì)蝦集約化養(yǎng)殖病害防控技術(shù)以及全人工親蝦繁育技術(shù)的突破，蝦類養(yǎng)殖已成為我國(guó)漁民經(jīng)濟(jì)的重要支柱產(chǎn)業(yè)，對(duì)我國(guó)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)調(diào)整和漁民增收做出了巨大貢獻(xiàn)。2020年我國(guó)蝦類養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)496.8萬(wàn)t（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，2021）。在蝦類養(yǎng)殖迅猛發(fā)展的同時(shí)，種源受限以及親蝦繁殖性能和幼體質(zhì)量低下導(dǎo)致的苗種數(shù)量供應(yīng)不足和質(zhì)量參差不齊已成為制約我國(guó)蝦類養(yǎng)殖生產(chǎn)進(jìn)一步發(fā)展的瓶頸。親蝦繁育作為當(dāng)前獲得苗種的主要手段，其重要性日益凸顯。本文綜述了近年來親蝦營(yíng)養(yǎng)研究的進(jìn)展和發(fā)展趨勢(shì)，以期為親蝦配合飼料的研發(fā)提供參考。

1 餌料營(yíng)養(yǎng)對(duì)親蝦繁育的重要性

餌料營(yíng)養(yǎng)作為親蝦繁育過程中的關(guān)鍵要素，與親蝦的繁殖性能和幼體質(zhì)量密切相關(guān)（Wouters等，2001b）。為保證胚胎和攝食前幼體的正常發(fā)育，親蝦卵巢在發(fā)育成熟過程中需積累大量的營(yíng)養(yǎng) 物 質(zhì) （Racotta等，2003；Ravid等，1999；Mourente等，1991）。餌料營(yíng)養(yǎng)素缺乏或者不平衡會(huì)導(dǎo)致親蝦的繁殖性能減弱甚至繁殖活動(dòng)終止（Palacios等，2000；Bray等，1992）。由于胚胎和無(wú)節(jié)幼體的發(fā)育主要依賴從親蝦轉(zhuǎn)移的營(yíng)養(yǎng)，親蝦營(yíng)養(yǎng)狀況不佳也會(huì)導(dǎo)致幼體質(zhì)量下降（Racotta等，2003）。盡管營(yíng)養(yǎng)對(duì)親蝦繁育至關(guān)重要，但由于親蝦繁育試驗(yàn)養(yǎng)殖條件苛刻、操作費(fèi)用高昂、養(yǎng)殖周期長(zhǎng)以及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析難度較大，因此目前對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)素的研究以及配合飼料的研發(fā)多集中在幼體到成體這一生長(zhǎng)階段，對(duì)親蝦繁育階段營(yíng)養(yǎng)素作用的研究較少，且大部分研究是通過分析天然餌料以及性腺和無(wú)節(jié)幼體中營(yíng)養(yǎng)素的含量來開展。而親蝦繁育階段營(yíng)養(yǎng)學(xué)和飼料學(xué)研究的嚴(yán)重滯后是導(dǎo)致當(dāng)前親蝦繁育階段人工配合飼料使用效果不佳的重要原因。

目前配合飼料在親蝦繁育過程中使用率較低且多在親蝦繁育前期的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化階段使用，當(dāng)前親蝦繁育過程中主要以鮮活或冰凍天然餌料（沙蠶、魷魚、雙殼貝類等）為主，但天然餌料因其價(jià)格昂貴、易攜帶病原和質(zhì)量不穩(wěn)定而嚴(yán)重制約對(duì)蝦種業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。因此，必須提高配合飼料替代天然餌料率，而要提高配合飼料替代天然餌料率，就必須解決親蝦繁育階段的營(yíng)養(yǎng)需求和代謝調(diào)控機(jī)理這一關(guān)鍵科學(xué)問題。

2 不同營(yíng)養(yǎng)素對(duì)親蝦的影響

2.1脂類 親蝦餌料中的脂質(zhì)除滿足能量需求外，還需滿足特定營(yíng)養(yǎng)素,如高度不飽和脂肪酸（HUFA）、磷脂和甾醇需求。這是由于甲殼類動(dòng)物只具有有限的從頭合成HUFA的能力（Mourente，1996），而不 能從頭合成 甾醇 （Kanazawa等，1988）。

2.1.1 總脂 脂質(zhì)在親蝦生長(zhǎng)和繁殖過程中具有能量和結(jié)構(gòu)功能（Middleditch等，2009；Ward等，2009；Teshima等，1983a）。在親蝦性腺發(fā)育成熟過程中，卵巢需積累大量的脂肪。當(dāng)卵巢成熟時(shí)，脂質(zhì)大約占總卵巢干物質(zhì)的18%~41%（Ravid等，1999；Mourente等，1991；Castille等，1989；Kulkarni等，1979；Gehring，1974）。在親蝦性腺發(fā)育過程中，作為蝦類脂肪主要貯存組織的肝胰腺內(nèi)的脂肪通過血淋巴向卵巢轉(zhuǎn)移，肝胰腺脂肪含量降低（Teshima等，1988）。親蝦產(chǎn)卵后其卵巢中脂質(zhì)濃度顯著降低，而無(wú)節(jié)幼體中脂質(zhì)水平較高，脂質(zhì)被證明從親蝦轉(zhuǎn)移到無(wú)節(jié)幼體中（Wouters等，2001a）。在對(duì)蝦無(wú)節(jié)幼體發(fā)育過程中，卵中的脂質(zhì)被不斷消耗（Jeckel等，1989），卵中的脂質(zhì)濃度與對(duì)蝦后代的質(zhì)量密切相關(guān)（Mourente等，1995）。

目前對(duì)親蝦脂肪需求量的研究較少，并且大多數(shù)研究中采取配合飼料和鮮活餌料相結(jié)合的投喂策略。對(duì)細(xì)角濱對(duì)蝦（L.stylirostris）親蝦餌料的適宜脂肪水平的研究中，采用魷魚和人工配合飼料相結(jié)合（2：3）的投喂策略，發(fā)現(xiàn)餌料脂肪水平11.1%情況下親蝦繁育性能最優(yōu)（Bray等，1990）。對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究中，采用配合飼料和天然餌料（3：1）結(jié)合的投喂策略，結(jié)果表明總脂肪水平8.1%處理組的親蝦性腺指數(shù)最高（Wouters等，2001c）。值得注意的是，在上述研究中均發(fā)現(xiàn)飼料中脂肪含量過高會(huì)顯著降低親蝦的繁殖性能。此外，在實(shí)際生產(chǎn)中需注意飼料中脂肪含量過高會(huì)導(dǎo)致飼料更易氧化變質(zhì)，同時(shí)會(huì)引起養(yǎng)殖動(dòng)物脂肪代謝紊亂，從而導(dǎo)致機(jī)體免疫力下降（Shiau，1998）。

2.1.2 脂肪種類 磷脂、三酰甘油（TAG）和膽固醇是絕大多數(shù)對(duì)蝦卵巢中最豐富的脂類。其中TAG從數(shù)量上是儲(chǔ)存能量最重要的脂質(zhì)（Ravid等，1999）。在對(duì)蝦性成熟過程中，卵巢中TAG含量顯著增加。以短鉤對(duì)蝦（Penaeus semisulcatus）為例，研究顯示在性腺成熟過程中其卵巢內(nèi)TAG含量由1.09%增加到39.65%（Ravid等，1999）。TAG大約占對(duì)蝦卵中總脂質(zhì)的50%（Palacios等，2001），在無(wú)節(jié)幼體中占20%~30%（Wouters等，2001a；Mourente等，1995）。研究表明，TAG與甲殼類動(dòng)物幼體的生理狀況密切相關(guān)，包括對(duì)污染物的耐受性（Fraser，1989）、卵的發(fā)育率（Wickins等，1995）、產(chǎn)卵率（Palacios等，1999）以及溞狀幼體存活率（Palacios等，2001）等。此外，有研究表明凡納濱對(duì)蝦的生殖衰竭與卵和無(wú)節(jié)幼體生化組成中TAG和膽固醇含量的減少緊密相關(guān)（Palacios等，1999；Palacios等，1998）。

固醇作為對(duì)蝦成熟卵巢中脂肪的重要組分，在親蝦繁育過程中發(fā)揮著重要作用（Beek等，1988；Teshima等，1983a）。在對(duì)蝦卵巢成熟過程中，固醇含量逐漸增加（Ravid等，1999；Gehring，1974）。Teshima等（1983b）研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)固醇飲食導(dǎo)致日本對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）幼體存活率低和輕微發(fā)育遲緩。對(duì)蝦性腺中固醇的主要成分為膽固醇（Middleditch等，1980）。膽固醇除作為細(xì)胞膜的重要成分外，在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)還是多種生理活性物質(zhì)（如蛻皮激素、性激素、皮質(zhì)素和維生素D）的前體（王喜紅，2019）。膽固醇作為對(duì)蝦成熟和繁育的必需脂類，只能從餌料中獲?。↘anazawa等，1988）。目前親蝦飼料膽固醇的需求量鮮見報(bào)道，大多數(shù)研究中膽固醇的添加量同對(duì)蝦養(yǎng)成期相似（McGuren等，1997；Cahu等，1994；Bray等，1990）。

同固醇作用類似，磷脂也是構(gòu)成生物膜的重要組成成分，此外磷脂還是一系列具有高度生物活性的代謝和生理介質(zhì)（如類花生酸、二?；视汀⒘姿峒〈己脱“寤罨蜃樱┑闹匾绑w。研究表明，卵及幼體餌料中磷脂含量顯著影響幼體的生長(zhǎng)、存活率、畸形率和抗逆性（Tocher等，2008）。對(duì)蝦卵巢中的磷脂主要以磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺形式存在（Mourente等，1991；Teshima等，1983a；Gehring，1974），其中磷脂酰膽堿是海洋魚蝦體內(nèi)一種最活躍的磷脂（D'Abramo等，1981）。在對(duì)蝦卵巢發(fā)育過程中，磷脂含量逐漸增加（Ravid等，1999；Teshima等，1983a）。飼料中缺乏磷脂會(huì)抑制日本對(duì)蝦卵巢成熟（Alava等，1993）。凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)卵后，磷脂酰膽堿在卵巢中的含量顯著降低，而在無(wú)節(jié)幼體內(nèi)的含量很高（Wouters等，2001a）。飼料中添加磷脂能夠顯著提高卵的磷脂水平，同時(shí)還可以提高親蝦的產(chǎn)卵頻率、產(chǎn)卵率、精莢再生速率以及受精卵的孵化率（Cahu等，1994；Bray等，1990）。這些研究有力的論證了磷脂在親蝦性腺成熟和幼體發(fā)育中的重要性。

2.1.3 脂肪酸 研究表明，大多數(shù)對(duì)蝦成熟卵巢中的脂肪酸主要為棕櫚酸（PA），棕櫚油酸（PO）、硬脂酸（SA）、油酸（OA）、花生四烯酸（ARA）、二十碳 五 烯 酸 （EPA）和 二 十 二 碳 六 烯 酸（DHA）（Wouters等，2001b）。其中n-3系列高度不飽和脂肪酸（n-3 HUFA）（主要是DHA和EPA）作為海水養(yǎng)殖動(dòng)物的主要必需脂肪酸，被認(rèn)為在親蝦繁育過程中發(fā)揮重要作用。

在親蝦性腺成熟過程中，卵巢中DHA和EPA的含量顯著升高，成熟卵巢中DHA和EPA的含量要顯著高于肝胰腺（Mourente等，1991；Teshima等，1983a；Middleditch等，1980）。n-3 HUFA的重要性也可通過其在天然餌料中的含量推斷出來，沙蠶和魷魚作為在親蝦繁育過程中使用效果較好的天然餌料，其脂肪酸組成中n-3 HUFA含量較高（Lytle等，1990b；Middleditch等，1980）。此外，多項(xiàng)研究評(píng)估了飼料中n-3 HUFA水平對(duì)親蝦繁育性能的影響。飼料中缺乏n-3 HUFA會(huì)導(dǎo)致親蝦產(chǎn)卵率下降甚至性腺發(fā)育停止（Cahu等，1994；Alava等，1993），而 投 喂 富 含HUFA的餌料可以顯著提高親蝦的繁殖性能和后代質(zhì)量（Wouters等，1999；Cahu等，1995）。值得注意的是，投喂富含n-3 HUFA的飼料能夠顯著提高卵脂肪中n-3 HUFA的含量（Cahu等，1995），而不同的n-3 HUFA在親蝦發(fā)育過程中發(fā)揮著不同的生理功能。季文娟（1998）對(duì)中國(guó)對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）的研究結(jié)果表明，卵脂肪中的EPA含量與產(chǎn)卵量、DHA含量與孵化率分別存在正相關(guān)關(guān)系。Xu等（1994）對(duì)中國(guó)對(duì)蝦的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。此外Paclious等（2001）研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦蚤狀幼體的存活率與卵中EPA含量密切相關(guān)。

此外，n-6 HUFA中的ARA已被證明在親魚繁育中對(duì)產(chǎn)卵、配子質(zhì)量和仔魚質(zhì)量等密切相關(guān)（Zhou等，2011；Furuita等，2003；Mazorra等，2003；Bruce等，1999），但目前關(guān)于ARA在親蝦繁育中作用的研究十分缺乏。Rosario等（1998）的研究表明，伯氏沼蝦（Macrobrachium Borellii）不能由短鏈脂肪酸合成ARA，ARA必須由飼料提供。Xu等（2017）發(fā)現(xiàn)在凡納濱對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化階段添加ARA可顯著提高其產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵率、多次產(chǎn)卵率、平均產(chǎn)卵次數(shù)和卵徑。此外，Coman等（2011）發(fā)現(xiàn)ARA在促進(jìn)斑節(jié)對(duì)蝦（P.monodon）卵子發(fā)育過程中起關(guān)鍵作用。

值得注意的是，脂肪酸組成也被認(rèn)為是評(píng)價(jià)餌料在親蝦繁育過程中營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。攝食適宜的n-3/n-6脂肪酸比值的餌料能夠促進(jìn)親蝦性腺發(fā)育和提高后代質(zhì)量，而n-3/n-6脂肪酸組成不當(dāng)會(huì)降低親蝦繁育性能。沙蠶作為親蝦繁育中最佳的天然餌料，Lytle等（1990a）的研究表明，其脂肪酸組成中n-3與n-6系列脂肪酸的比值遠(yuǎn)高于魷魚、牡蠣和成體鹵蟲。Harrison（1990）研究表明，飼料中過高水平的亞麻酸會(huì)抑制亞油酸轉(zhuǎn)化成其他n-6系列脂肪酸，減少親蝦體內(nèi)ARA水平；而ARA作為前列腺素前體，其水平降低會(huì)導(dǎo)致親蝦的繁育性能降低。值得注意的是，由于魚油價(jià)格較高，目前商業(yè)飼料中多以更為廉價(jià)的陸生植物油來替代一定比例的魚油，相比于魚油，陸生植物油中n-3系列脂肪酸含量要更低，而n-6系列脂肪酸要更高，從而導(dǎo)致飼料脂肪酸組成中n-3/n-6比值遠(yuǎn)低于沙蠶等天然餌料，這可能是目前商業(yè)飼料使用效果不佳的重要原因之一。此外，餌料中DHA/EPA的比值也被證明對(duì)親蝦繁育性能有顯著影響。從而減少親蝦體內(nèi)ARA水平，而ARA水平的降低會(huì)導(dǎo)致前列腺素合成減少進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致親蝦的繁育性能降低。此外，餌料中DHA/EPA的比值也被證明對(duì)親蝦繁育性能有顯著影響。汪春玲（2018）的研究表明，在DHA+EPA總量固定時(shí)，飼料中適宜的DHA/EPA比值能顯著促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦的性腺發(fā)育和提高后代質(zhì)量，而DHA/EPA比值過高會(huì)造成親蝦生長(zhǎng)性能和繁殖性能顯著下降。

2.2蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)是對(duì)蝦卵和無(wú)節(jié)幼體干物質(zhì)中含量最豐富的成分（Palacios等，1999；Lemos等，1998；Mourente等，1995；Chu等，1994）。對(duì)蝦卵巢在成熟過程中需積累大量的蛋白質(zhì)。Walter等（1989）發(fā)現(xiàn)阿根廷牟氏紅蝦（Pleoticus muelleri）卵巢在成熟過程中蛋白質(zhì)含量由15.0%不斷增加至21.6%（濕重），并且產(chǎn)卵后卵巢蛋白質(zhì)含量下降至17.1%（濕重）。在哈氏仿對(duì)蝦（Parapenaeopsis hardwickii）和凡納濱對(duì)蝦上的研究結(jié)果與之相似（Palacios等，2000；Kulkarni等，1979）。鑒于親蝦在性腺成熟和繁育階段生物合成代謝旺盛，一般認(rèn)為親蝦在該階段的蛋白需求量高于非繁育階段。研究發(fā)現(xiàn)性腺指數(shù)和產(chǎn)卵率較高的凡納濱對(duì)蝦雌蝦的卵巢蛋白質(zhì)水平和肝胰腺中總蛋白水平普遍偏高（Palacios等，2000）。劉元英等（2010）也發(fā)現(xiàn)餌料中蛋白質(zhì)含量越高，清潔蝦（Lysmata Amboinensis）性腺發(fā)育周期越短，相對(duì)懷卵量和受精卵質(zhì)量越高。但是目前鮮見有親蝦繁育階段蛋白質(zhì)以及氨基酸需求量的相關(guān)研究報(bào)道，親蝦營(yíng)養(yǎng)研究以及商業(yè)配合飼料中蛋白含量一般高于養(yǎng)成階段飼料，飼料氨基酸組成一般參考沙蠶等天然餌料（Wouters等，2001b）。此外需要注意的是，隨著對(duì)蝦接近成年期，其攝食偏好發(fā)生強(qiáng)烈變化，主要表現(xiàn)為從植物源依賴（或適應(yīng)能力）向特定體型的動(dòng)物源的轉(zhuǎn)變，通常與即將到來的繁殖期以及生活水域的轉(zhuǎn)變相對(duì)應(yīng)（Bray等，1992），因此在親蝦飼料的實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)適當(dāng)增加動(dòng)物蛋白比例。

2.3碳水化合物 碳水化合物作為對(duì)蝦卵和無(wú)節(jié)幼體干物質(zhì)含量的次要成分（Lemos等，1998；Mourente等，1995；Chu等，1994）。碳水化合物作為一種最廉價(jià)的能源物質(zhì)，雖然其不是對(duì)蝦的必需營(yíng)養(yǎng)素，但常被添加到飼料中從而起到節(jié)約蛋白質(zhì)和脂肪的作用。此外，碳水化合物在飼料配方中也是極好的黏合劑。Castile等（1989）發(fā)現(xiàn)在紅蝦（P.aztecus）和白對(duì)蝦（P.setiferus）性腺成熟過程中其卵巢中碳水化合物含量顯著增加。相似的研究結(jié)果也在哈氏仿對(duì)蝦中發(fā)現(xiàn)（Nagabhushanam等，1981；Kulkarni等，1979）。研究表明，碳水化合物還是在對(duì)蝦無(wú)節(jié)幼體蛻殼中起重要作用的幾丁質(zhì)的前體，而對(duì)蝦卵和無(wú)節(jié)幼體中葡萄糖水平受餌料中碳水化合物的顯著影響（Palacios等，1999；Palacios等，1998）。此外，有研究發(fā)現(xiàn)正常發(fā)育為無(wú)節(jié)幼體的卵中的總碳水化合物濃度要高于未成功發(fā)育的卵（Racotta等，2003）。

2.4類胡蘿卜素 類胡蘿卜素作為卵黃蛋白的一部分，對(duì)于提高性腺發(fā)育成熟度、繁殖性能和后代質(zhì)量至關(guān)重要（Wouters等，2001b）。在親蝦性腺成熟過程中其卵巢中類胡蘿卜素的含量逐漸增加（Dall等，1995；Mantiri等，1995）。類胡蘿卜素在親蝦繁殖性能和后代質(zhì)量中的重要作用可能是由于其作為天然抗氧化劑對(duì)生化成分特別是對(duì)HUFA具有保護(hù)作用（Wouters等，2001b；Merchie等，1998；Dall等，1995）。凡納濱對(duì)蝦親蝦飼料中添加富含類胡蘿卜素的辣椒粉會(huì)顯著提高其溞狀幼體的存活率（Wyban等，1997）。隨著凡納濱對(duì)蝦在產(chǎn)卵期間繁殖性能衰竭，卵以及無(wú)節(jié)幼體中類胡蘿卜素水平逐漸降低，這可能是是造成后代質(zhì)量下降的重要原因（Palacios等，1999）。研究表明凡納濱對(duì)蝦無(wú)節(jié)幼體大小和卵中類胡蘿卜素水平之間存在著正相關(guān)關(guān)系（Palacios等，1999）。此外，凡納濱對(duì)蝦有較高的類胡蘿卜素的受精卵其孵化出的溞狀幼體Ⅲ期的存活率更高（Palacios等，2001）。蝦青素作為對(duì)蝦中最主要的類胡蘿卜素（Mantiri等，1996；Dall等，1995；Sagi等，1995），包括對(duì)蝦在內(nèi)的水產(chǎn)動(dòng)物本身不能從頭開始合成蝦青素，必須要從外界食物中攝?。╕amada等，1990），飼料中添加蝦青素顯著提高了親蝦的繁育效果（Wouters等，1999；McGuren等，1997），但目前關(guān)于親蝦在繁育階段類胡蘿卜素的需求量鮮見開展系統(tǒng)研究。

2.5維生素 研究結(jié)果表明餌料中適宜的脂溶性維生素A和E以及水溶性維生素C能夠提高親蝦的繁育能力（He等，1992；Cahu等，1991）。此外，硫胺素、核黃素、煙酸、維生素B6、維生素B12、維生素D、膽堿和肌醇也被推薦用于飼料中以維持親蝦的正常生理活動(dòng)（Wouters等，2001b）。然而，由于親蝦對(duì)維生素的需求量尚未確定，因此親蝦飼料中一般都添加完整的維生素混合物。

維生素E作為抗氧化劑可以通過調(diào)節(jié)性腺中類固醇激素的生物合成以保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而提高親蝦繁育性能和后代質(zhì)量（趙琳等，2020）。研究表明，凡納濱對(duì)蝦卵巢中維生素E的含量在卵巢成熟過程中逐漸增加并在產(chǎn)卵后急劇減少，與之相對(duì)應(yīng)的是無(wú)節(jié)幼體中有較高水平的維生素E（Wouters等，2001a）。在白對(duì)蝦餌料中添加500 mg/kg醋酸生育酚后可以顯著提高其精子正常率和卵巢成熟率（Chamberlain，1988）。此外，餌料中添加適宜水平的維生素E還可以提高印度對(duì)蝦（P.indicus）受精卵的孵化率（Cahu等，1991）以及克氏 原螯 蝦（Procambarus clarkii）的抱卵量、抱卵指數(shù)和抱卵率（方春林等，2012）。而餌料中缺乏維生素E會(huì)導(dǎo)致日本對(duì)蝦卵巢發(fā)育停止（Alava等，1993）。值得注意的是，餌料中維生素E水平過高可能會(huì)對(duì)親蝦繁育產(chǎn)生負(fù)面影響。當(dāng)餌料中維生素E水平為80 mg/kg時(shí)，可顯著提高日本沼蝦（M.nipponense）雌蝦的抱卵率，而維生素E水平過高則會(huì)導(dǎo)致其肝胰腺小管和卵母細(xì)胞受損（Li等，2018）。在凡納濱對(duì)蝦（Naessens等，1997）和克氏原螯蝦（李銘等，2007）中也觀察到餌料中過高維生素E會(huì)導(dǎo)致親蝦繁殖性能降低。因此為保證良好的繁育效果，親蝦飼料在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)注意添加適宜水平的維生素E。

親蝦飼料中缺乏維生素A時(shí)會(huì)導(dǎo)致性腺發(fā)育障礙，飼料中適宜的維生素A水平對(duì)于提高親蝦的繁育性能和后代質(zhì)量有重要作用。凡納濱對(duì)蝦在性腺發(fā)育過程中機(jī)體維生素A水平增加，并且觀察到維生素A向卵母細(xì)胞轉(zhuǎn)移（Naessens等，1997）。飼料中缺乏維生素A會(huì)導(dǎo)致日本對(duì)蝦卵巢發(fā)育停止（Alava等，1993）。Liang等（2004）以不同維生素A醋酸鹽含量（0、20、40、60 mg/kg）的四種半純化飼料飼喂中國(guó)對(duì)蝦，結(jié)果顯示飼料中維生素A的含量與其產(chǎn)卵率、孵化率和幼體質(zhì)量呈正相關(guān)。此外，中國(guó)對(duì)蝦幼體的飼料中適當(dāng)添加維生素A顯著提高了幼體的存活率和變態(tài)率也證明了維生素A對(duì)親蝦繁育和后代質(zhì)量的重要性（梁萌青等，1999）。

維生素C作為海水養(yǎng)殖動(dòng)物必需的營(yíng)養(yǎng)素，能夠促進(jìn)親蝦性腺成熟和調(diào)控胚胎發(fā)育，進(jìn)而改善親蝦的繁育性能。飼料中補(bǔ)充維生素C可縮短日本對(duì)蝦親蝦性腺成熟時(shí)間，并且性腺指數(shù)同卵巢中維生素C含量呈正相關(guān)，而缺乏維生素C則會(huì)導(dǎo)致其性腺發(fā)育減緩甚至停止 （Alava等，1993）。用維生素C強(qiáng)化后的鹵蟲投喂凡納濱對(duì)蝦能夠縮短親蝦性腺成熟和回卵時(shí)間（Wouters等，1999）。在印度對(duì)蝦中觀察到提高卵中維生素C水平可顯著增加其孵化率（Cahu等，1995）。此外，研究表明凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)卵后其卵巢中維生素C水平急劇減少（Wouters等，2001a）。

3 展望

親蝦繁育期間需積累大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以供胚胎和攝食前幼體發(fā)育所需，這使得親蝦在繁育階段可能具有不同于其他生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)需求量?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，脂肪（TG、磷脂、固醇、HUFA）、蛋白質(zhì)（氨基酸組成）、維生素（維生素A、C和E）和類胡蘿卜素對(duì)親蝦的繁殖能力和幼體質(zhì)量有重要影響。由于目前對(duì)親蝦繁育階段的營(yíng)養(yǎng)學(xué)和飼料學(xué)的研究嚴(yán)重滯后，導(dǎo)致配合飼料在親蝦繁育過程中使用率較低且使用效果較差，而當(dāng)前親蝦繁育過程中主要使用的鮮活或冰凍天然餌料（沙蠶、魷魚、雙殼貝類等）因其價(jià)格昂貴、易引入病原和質(zhì)量不穩(wěn)定而嚴(yán)重制約對(duì)蝦種業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展，因此應(yīng)進(jìn)一步系統(tǒng)性開展有關(guān)營(yíng)養(yǎng)素對(duì)親蝦繁育性能的研究，從而為親蝦飼料配方的研發(fā)和改進(jìn)提供科學(xué)理論指導(dǎo)。