張廣才嶺東部兩種姬鼠兩性異形比較研究

李殿偉，孟繁星，劉佳慧，劉 陽，單洪佳，金志民，楊彬彬

（牡丹江師范學院生命科學與技術(shù)學院，黑龍江 牡丹江 157011）

在動物學研究中，雌雄異體、異配生殖的動物，雌雄個體形態(tài)和生長方式的不同被稱作兩性異形（Sexual dimorphism，SD），也稱之為性二形性［1，2］。兩性異形是動物界中的普遍現(xiàn)象，由于兩性個體在進化過程中所面臨的選擇壓力不同，導致它們通過不同的方向進化來適應(yīng)自然選擇［3-6］，兩性異形研究在進化生物學和生態(tài)適應(yīng)方面具有重要的意義，有關(guān)兩性異形的研究物種涵蓋了脊椎動物的所有類群［1，2，7，8］。兩性異形產(chǎn)生的原因較為復雜，主要將其歸結(jié)為3種假說：性選擇壓力假說、生育力選擇壓力假說和生態(tài)位選擇假說［7］。性選擇壓力假說認為性選擇是兩性異形的根本原因，為獲得更多交配、繁殖的機會，提高交配成功率，動物會出現(xiàn)某個用以吸引異性的特征，從而導致兩性異形的產(chǎn)生［9］；生育力選擇壓力假說中提出雌性生育力強弱與個體的大小有著直接關(guān)系，體型較大的雌性生育力則越強，可繁殖較多后代，故導致雌性個體大于雄性個體的兩性異形［10］；生態(tài)位選擇假說則認為由于生態(tài)位分離機制導致兩性異形的產(chǎn)生，為減少兩性間資源競爭以及不同的生態(tài)位需求，不同性別動物個體會出現(xiàn)一定的差異［11，12］。

朝鮮姬鼠（Apodemus peninsulae）和黑線姬鼠（A.agrarius），均隸屬于嚙齒目（Rodentia）鼠科（Muridae）姬鼠屬（Apodemus），兩種姬鼠數(shù)量大、分布廣、適應(yīng)性強，是中國東北地區(qū)嚙齒動物的優(yōu)勢物種［13-16］，兩種姬鼠分類地位相近，生活習性相似，生境選擇、食性等方面存在較大重疊［3，4］。朝鮮姬鼠是四級危害性林業(yè)有害生物，黑線姬鼠是重點的農(nóng)業(yè)害鼠，都是農(nóng)林生產(chǎn)重點防控的重要有害生物［17］。張廣才嶺是黑龍江省代表性生態(tài)區(qū)，是同緯度生態(tài)環(huán)境保持較好、生物多樣性較為豐富的功能區(qū)，是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)和天然林業(yè)資源庫［18，19］，張廣才嶺生態(tài)區(qū)中典型農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的優(yōu)勢嚙齒動物作為研究對象，有助于進一步闡述同域分布物種的共存機制，辨識嚙齒動物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，為深入探討嚙齒動物同域分布機制與生態(tài)位分化提供參考依據(jù)，為農(nóng)林鼠害防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于黑龍江省牡丹江市三道關(guān)農(nóng)林交錯區(qū)，該區(qū)域?qū)儆陂L白山北麓張廣才嶺主脊東部（44°40＇～44°51＇N，129°17＇～29°35＇E），海拔在380～550 m。地形以山區(qū)、丘陵地貌為主。氣候?qū)贉貛Ш秃疁貛Т箨懶约撅L氣候，四季分明，雨熱同季，最高氣溫37℃，最低氣溫-44.1℃，年平均氣溫2.3～3.7℃，年平均凍結(jié)期160～229 d，季節(jié)凍土深度1.8～2.5 m。無霜期100～160 d，大部分地區(qū)的初霜凍在9月下旬出現(xiàn)，終霜凍在4月下旬至5月上旬結(jié)束。降水量400～800 mm，多集中在6～9月。該區(qū)域森林主要為次生林森林植被、次生林與農(nóng)田交錯的疏林植被和人工純針葉林植被［10］。朝鮮姬鼠和黑線姬鼠是該地區(qū)主要的小型嚙齒動物，分布廣泛［18，20-22］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣本采集2019—2020年，選擇農(nóng)林交錯區(qū)域，按照鋏日法方式，選擇捕鼠鋏2號鐵板鋏（規(guī)格為15 cm×8 cm）。每塊樣地按2～3條樣線布鋏，樣線間距20 m，每條樣線上鋏距5 m，每條樣線上布置50個鐵鋏。用炒熟的白瓜子為誘餌，次日（24 h后）檢查動物捕獲情況，補充誘餌，記錄捕獲動物種類、數(shù)量。原地連續(xù)捕捉2～3 d。

1.2.2 測量指標 調(diào)查期間累計捕獲朝鮮姬鼠、黑線姬鼠各100只，每種姬鼠雌雄各50只。利用數(shù)顯游標卡尺（精確度0.01 mm）分別測量樣本的形態(tài)學指標，如體長、尾長、耳長（左、右耳取平均值）、前足長（左、右前足取平均值）、后足長（左、右后足取平均值）測量長度后，及時解剖姬鼠，由腹部向上剪開，小心分離出內(nèi)臟，剔除多余的脂肪。利用電子天平稱量體重、心臟、脾臟、肝臟、左腎臟、右腎臟、兩腎平均值、肺、胃的重量，每次測量完一種器官，將電子天平擦干。

1.2.3 兩性異形指數(shù) 用Gib-bons和Lovich公式計算，兩性異形程度指數(shù)=1-體型較小的平均SUL/體型較大的平均SUL。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用Excel和SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理與檢驗分析。統(tǒng)計分析前，檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性。經(jīng)檢驗數(shù)據(jù)部分符合正態(tài)分布且具有方差齊性，朝鮮姬鼠以及黑線姬鼠耳長不符合正態(tài)性并且不具方差齊性（所有均值），將不符合正態(tài)分布數(shù)據(jù)取自然對數(shù)后，再次進行檢驗，結(jié)果均符合正態(tài)分布。試驗采用的是參數(shù)檢驗進行比較研究兩性異形的差異顯著性；描述性統(tǒng)計值用平均值±標準誤（Mean±SE）表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。采用Pearson相關(guān)性分析雄雌體長與其他形態(tài)學特征?？紤]兩種姬鼠的形態(tài)學特征可能受到體重的影響，以體長、體重為協(xié)變量，利用一般線性模型中的單因素協(xié)方差分析形態(tài)指標兩性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種姬鼠外部形態(tài)異性特征

朝鮮姬鼠雄性的體長為（103.69±0.96）mm，雌性的體長為（101.55±0.93）mm，雄雌體長比值為1.021，兩性異形程度指數(shù)為0.021。雄性前足長極顯著大于雌性（P=0.004）；兩性體長、耳長、后足長以及尾長無顯著差異（P>0.05）（表1）。雌性耳長、前足長隨體長增長速率大于雄性，雌性后足長隨體長增長速率小于雄性，尾長隨體長增長速率不顯著（圖1）。兩性的后足長、尾長等形態(tài)學特征均與體長呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

黑線姬鼠雄性的體長為（98.36±1.43）mm，雌性的體長為（94.29±1.28）mm，雄雌體長比值為1.043，兩性異形程度指數(shù)為0.041。雄性體長顯著大于雌性（P=0.037）；兩性耳長、前足長、后足長以及尾長無顯著差異（P>0.05）（表1）。雌性耳長、前足長、后足長、尾長隨體長增長速率均大于雄性（圖1）。兩性的耳長、前足長、尾長等形態(tài)學特征均與體長呈顯著正相關(guān)。

圖1 兩種姬鼠主要形態(tài)學特征與體長間的線性回歸

表1 兩種姬鼠外部形態(tài)的異形特征

2.2 兩種姬鼠內(nèi)臟的異形特征

朝鮮姬鼠雄性的體重為（31.96±0.83）g，雌性的體重為（30.01±0.67）g，雄雌體重比值為1.065，兩性異形程度指數(shù)為0.061。雄性心臟重極顯著大于雌性（P=0.003）；雄性脾臟、腎臟重顯著大于雌性（P=0.014；P=0.035）；雌雄鼠體重、肝臟重、肺重以及胃重均無顯著差異（P>0.05）（表2）。雌性腎重、肺重以及胃重隨體重增長速率大于雄性，心臟重、脾臟重、肝臟重隨體長增長速率不顯著（圖2）。雌雄鼠心臟重、肝臟重、腎、肺等形態(tài)學特征均與體重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

圖2 兩種姬鼠主要形態(tài)學特征與體重間的線性回歸

表2 兩種姬鼠內(nèi)臟的異形特征

黑線姬鼠雄性的體重為（29.41±1.10）g，雌性的體重為（25.33±1.09）g，雄雌體重比值為1.161，兩性異形程度指數(shù)為0.139。雄性體重、心臟重、脾臟重以及肝臟重顯著大于雌性（P=0.010；P=0.027；P=0.030；P=0.036），雌雄鼠腎重、肺重以及胃重均無顯著差異（P>0.05）（表2）。雌性肺重以及胃重隨體重增長速率大于雄性，雌性脾重隨體重增長速率小于雄性，心臟重、肝臟重、腎重隨體重增長速率不顯著（圖2）。雌雄鼠的心臟重、脾臟重、肝臟重、腎、肺、胃等形態(tài)學特征均與體重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

3 討論

兩性異形是進化適應(yīng)的結(jié)果［3-6］，在動物界中非常普遍［1，2，7，8］。體型與動物的生理、生活史、適合度等其他生物學特征密切相關(guān)，個體體型的兩性異形是反映動物對環(huán)境適應(yīng)的指標［1］，研究中常用整體和局部的重量、長度及比率指標作為衡量體型兩性異形的慣用標準［1，2，7，8，23］，表明兩性個體在內(nèi)臟、骨骼、牙齒、生理、生活史及生態(tài)特征比如代謝率、性成熟年齡、壽命和活動范圍等方面的差異程度［23-25］。體型等形態(tài)學特征的兩性異形通常表現(xiàn)為3種形式：雄性體型偏大、雌性體型偏大和雌雄同型［1，2，7，8］。雌性比雄性大的現(xiàn)象通常出現(xiàn)在變溫動物，而在哺乳動物中，雄性的體型通常大于雌性［23，26］。哺乳動物中雌性比雄性體型大的現(xiàn)象較少，被稱之為反性別二形性（Reversed sexual size dimorphism），嚙齒動物中鼠科的金刺鼠（Acomys russatus）、松鼠科的黃松花栗鼠（Tamias amoenus）、鼯鼠表現(xiàn)為雌性大于雄性［23，27-29］。

朝鮮姬鼠和黑線姬鼠是張廣才嶺東部地區(qū)同域分布且進化關(guān)系較近的物種，在兩種姬鼠的生活環(huán)境具有差異，朝鮮姬鼠主要生活在闊葉林以及針闊混交林中，黑線姬鼠在灌叢、農(nóng)田草地、草甸分布較多，朝鮮姬鼠體型、體重更大［3-6］。朝鮮姬鼠和黑線姬鼠均表現(xiàn)為雄性的外部形態(tài)與主要內(nèi)臟的特征均略大于雌性，雄雌體長比值分別為1.021和1.043，體重比分別為1.065和1.161，與嚙齒動物類群中多數(shù)種類雄性的體型通常大于雌性一致［1，23，25］。這與兩性間的活動差異與生活策略有關(guān)，且符合性選擇壓力假說，雄性活動范圍廣，為爭奪異性還會發(fā)生爭斗，雄性身體特征較大，有助于提高交配成功率以及繁殖率。雌雄個體的整體或局部特征生長速率的差異、兩性壽命或死亡率的差異、兩性食性的分離及其用于生長發(fā)育各階段的物質(zhì)和能量的差異等都可以導致兩性異形［30］。

4 結(jié)論

朝鮮姬鼠和黑線姬鼠兩性異形程度相近，各種形態(tài)學特征均與體重或體長呈顯著正相關(guān)，外部形態(tài)與主要內(nèi)臟的特征均表現(xiàn)為雄性體征均略大于雌性，說明兩種姬鼠均屬于兩性異形中兩性同形。