大林姬鼠和黑線姬鼠消化系統(tǒng)中酶的分布與活性分析

金志民 賈修歧 楊新宇 李金旭 蘇航

摘要：為森林害鼠防治及實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化等研究提供基礎(chǔ)生化數(shù)據(jù)，采用PAGE對(duì)大林姬鼠（Apodemus peninsulae）和黑線姬鼠（Apodemus agrarius）消化系統(tǒng)中AMY、PRO、EST 3種主要消化酶和SOD的分布與活性進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，大林姬鼠和黑線姬鼠消化系統(tǒng)中AMY、PRO、EST和SOD均有表達(dá)，但在兩種鼠之間及鼠的組織內(nèi)和組織間酶的活性和分布存在明顯差異。

關(guān)鍵詞：大林姬鼠（Apodemus peninsulae）;黑線姬鼠（Apodemus agrarius）;AMY;PRO;EST

中圖分類(lèi)號(hào)：Q956? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）20-0128-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.20.031? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Analysis of enzyme distribution and activity in digestive system of

Apodemus peninsula and Apodemus agrarius

JIN Zhi-min，JIA Xiu-qi，YANG Xin-yu，LI Jin-xu，SU Hang

（School of Life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang 157011，Heilongjiang，China）

Abstract： Provide basic biochemical data for prevention and experimental animalization of forest pests. Three major digestive enzymes， AMY， PRO and EST in the digestive system of Apodemus peninsulae and Apodemus agrarius by PAGE. Comparative analysis was performed with the distribution and activity of SOD enzyme. The results showed that AMY， PRO， EST and SOD were expressed in the digestive system of Apodemus peninsulae and Apodemus agrarius， but there were significant differences in the activity and distribution of the enzymes between the two mice and between the tissues and tissues of the rats.

Key words： Apodemus peninsulae; Apodemus agrarius; AMY; PRO; EST

大林姬鼠（Apodemus peninsulae）和黑線姬鼠

（Apodemus agrarius）是東北林區(qū)優(yōu)勢(shì)鼠種，是森林農(nóng)田的主要破壞者[1]。生物體內(nèi)消化酶活性與機(jī)體消化能力密切相關(guān)，不僅直接反映了生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力，還與攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)類(lèi)型與含量有關(guān)，如淀粉酶（Amylase，AMY）、脂肪酶（Esterase，EST）、蛋白酶（Protease，PRO）[2]。超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）可以特異性催化超氧陰離子產(chǎn)生歧化反應(yīng)，將O2-催化歧化為H2O2和O2[3]。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是生命科學(xué)重要組成部分，同時(shí)也是生命科學(xué)發(fā)展的基礎(chǔ)，為生命科學(xué)的發(fā)展提供了良好的保障和支持[4]，了解2種鼠的主要消化酶和SOD對(duì)其作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物起到重要作用。

目前，關(guān)于大林姬鼠和黑線姬鼠的研究已有很多報(bào)道[5-10]，但關(guān)于這2種姬鼠的AMY、PRO、EST、SOD比較研究還未見(jiàn)報(bào)道，本研究采用聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）對(duì)這4種酶進(jìn)行比較研究，為2種鼠的深入研究和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗(yàn)動(dòng)物? 試驗(yàn)鼠2018年8—11月采用籠捕法捕自黑龍江省牡丹江市牡丹峰國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，成年健康個(gè)體各5只。

1.1.2? 儀器? DYY-III2穩(wěn)壓穩(wěn)流電泳儀（北京市六一儀器廠生產(chǎn)）;高速冷凍離心機(jī)（BECKMAN COULTAR公司）;微量移液槍?zhuān)‥ppendorf公司）;凝膠成像系統(tǒng)（美國(guó)Alpha公司）。

1.2? 方法

采用PAGE電泳方法[11]，對(duì)大林姬鼠和黑線姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟中AMY、PRO、EST 3種主要消化酶和SOD進(jìn)行分離、分析，酶的染色方法參照文獻(xiàn)[12]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 2種鼠消化系統(tǒng)中AMY的電泳結(jié)果

大林姬鼠和黑線姬鼠AMY電泳圖譜（圖1），根據(jù)電泳圖譜制出譜帶分布和電泳遷移率（表1）。

由圖1、表1可知，2種鼠AMY酶共分出13條譜帶，遷移率0.030～0.745，其中大林姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出6、5、4、5條譜帶;黑線姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出4、6、5、3條譜帶。4、5、6、8號(hào)譜帶為大林姬鼠特有譜帶，1、3、7、13號(hào)譜帶為黑線姬鼠特有譜帶。

1號(hào)譜帶為黑線姬鼠的胃和肝臟特有譜帶，活性：胃>肝;2號(hào)譜帶，胃部位為大林姬鼠與黑線姬鼠共有帶，活性一致，大腸與肝部位為大林姬鼠特有譜帶，活性一致;3號(hào)譜帶為黑線姬鼠特有帶;4、5、6號(hào)譜帶為大林姬鼠胃和肝臟特有譜帶，胃部位活力比較：4號(hào)譜帶=5號(hào)譜帶=6號(hào)譜帶，肝臟活力比較：6號(hào)譜帶>5號(hào)譜帶=4號(hào)譜帶;7號(hào)譜帶為黑線姬鼠小腸特有帶;8號(hào)譜帶為大林姬鼠胃部特有帶;9、10號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠小腸、大腸特共有帶，大腸、小腸活性比較：黑線姬鼠>大林姬鼠，其中黑線姬鼠大腸、小腸活性一致，大林姬鼠大腸、小腸活性比較：小腸>大腸，11號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠小腸、大腸、肝臟共有帶，其中大腸、小腸活力比較：黑線姬鼠>大林姬鼠，肝臟活性一致，大林姬鼠大腸、小腸、肝臟活性比較：小腸>肝臟>大腸，黑線姬鼠大腸、小腸、肝臟活性比較：小腸=大腸>肝臟;12號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠胃、小腸、大腸共有帶，為黑線姬鼠肝臟特有帶，其中黑線姬鼠與大林姬鼠胃、小腸、大腸活性比較：大林姬鼠>黑線姬鼠，大林姬鼠胃、小腸、大腸活性比較：小腸>胃>大腸，黑線姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟活性比較：胃>小腸=大腸>肝臟，13號(hào)譜帶為黑線姬鼠小腸、大腸特有帶，其活性一致。

2.2? 2種鼠消化系統(tǒng)中PRO的電泳結(jié)果

大林姬鼠和黑線姬鼠PRO電泳圖譜（圖2），根據(jù)電泳圖譜制出譜帶分布和電泳遷移率（表2）。

由圖2、表2可知，2種鼠PRO酶共分出8條譜帶，遷移率為0.129～0.650，其中大林姬鼠的胃、大腸、肝臟未分離出譜帶，黑線姬鼠的胃和肝臟未分離出譜帶，黑線姬鼠大腸分離出6條譜帶，大林姬鼠與黑線姬鼠小腸分別分離出4和6條譜帶。8號(hào)譜帶為大林姬鼠特有譜帶，2、3、4號(hào)譜帶為黑線姬鼠特有譜帶。

1、6、7號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠小腸共有帶，黑線姬鼠大腸特有帶，其中小腸PRO活性比較：黑線姬鼠>大林姬鼠，黑線姬鼠大腸與小腸PRO活性一致，大林姬鼠小腸PRO活性比較：7號(hào)譜帶>1號(hào)譜帶>6號(hào)譜帶，黑線姬鼠小腸與大腸PRO活性比較：7號(hào)譜帶>6號(hào)譜帶>1號(hào)譜帶。2、3、4號(hào)譜帶為黑線姬鼠小腸、大腸特有譜帶，其中2號(hào)譜帶PRO活性比較：大腸>小腸，3、4號(hào)譜帶PRO活性為小腸>大腸，黑線姬鼠小腸PRO活性比較：3號(hào)譜帶=4號(hào)譜帶>2號(hào)譜帶，大腸PRO活性比較：2號(hào)譜帶>3號(hào)譜帶=4號(hào)譜帶;8號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸特有帶。

2.3? 2種鼠消化系統(tǒng)中EST的電泳結(jié)果

大林姬鼠和黑線姬鼠EST電泳圖譜（圖3），根據(jù)電泳圖譜制出譜帶分布和電泳遷移率（表3）。

由圖3、表3可知，大林姬鼠、黑線姬鼠EST共分出44條譜帶，遷移率為0.130～0.810，其中大林姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出13、15、7、14條譜帶;黑線姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出12、11、8、8條譜帶。1、6、8、15、20、28、33、34、35、40、42、43、44號(hào)譜帶為大林姬鼠特有帶，2、7、9、17、19、21、22、29、37、39、41號(hào)譜帶為黑線姬鼠特有帶。

6、15、33、34、40、43號(hào)譜帶為大林姬鼠胃特有譜帶，活性：6號(hào)譜帶>33號(hào)譜帶>43號(hào)譜帶>40號(hào)譜帶>34號(hào)譜帶=15號(hào)譜帶;1、35號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸特有譜帶，活性：1號(hào)譜帶>35號(hào)譜帶;8、20、28、30、42號(hào)譜帶為大林姬鼠肝臟特有帶，活性：28號(hào)譜帶>30號(hào)譜帶=42號(hào)譜帶>8號(hào)譜帶>20號(hào)譜帶;14、17、19、21、22、37、39號(hào)譜帶為黑線姬鼠胃特有譜帶，活性：39號(hào)譜帶>37號(hào)譜帶>14號(hào)譜帶=17號(hào)譜帶>19號(hào)譜帶=21號(hào)譜帶=22號(hào)譜帶;9號(hào)和29號(hào)譜帶為黑線姬鼠小腸特有譜帶，活性：9號(hào)譜帶>29號(hào)譜帶;2號(hào)譜帶為黑線姬鼠大腸特有譜帶。

3號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠小腸、大腸共有譜帶，其活性為大林姬鼠>黑線姬鼠，大林姬鼠小腸與大腸活性比較為：小腸>大腸，黑線姬鼠小腸與大腸EST活性一致;4號(hào)譜帶為大林姬鼠胃、大腸、小腸與黑線姬鼠大腸、小腸共有譜帶，其中小腸EST活性比較：大林姬鼠=黑線姬鼠，大腸EST活性比較：黑線姬鼠>大林姬鼠，大林姬鼠EST活性比較：小腸>胃>大腸，黑線姬鼠EST比較：小腸>大腸;5號(hào)譜帶為大林姬鼠胃、小腸、大腸與黑線姬鼠小腸共有帶，其中大林姬鼠與黑線姬鼠小腸EST活性比較：大林姬鼠大于黑線姬鼠，大林姬鼠胃、小腸、大腸EST活性比較：小腸>胃>大腸;7號(hào)譜帶胃黑線姬鼠胃和肝臟特有譜帶，EST活性比較：胃>肝臟;10號(hào)譜帶為大林姬鼠胃和肝臟與黑線姬鼠大腸共有有帶，大林姬鼠胃和肝臟EST活性比較：胃>肝臟;11號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸、肝臟與黑線姬鼠小腸、大腸共有帶，黑線姬鼠與大林姬鼠小腸EST活性：黑線姬鼠>大林姬鼠，大林姬鼠小腸EST活性>肝臟EST活性，黑線姬鼠小腸與大腸EST比較：小腸>大腸;12號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟共有譜帶，其中大林姬鼠與黑線姬鼠小腸EST活性一致，黑線姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟EST活性比較為：小腸>大腸>胃=肝臟;13號(hào)譜帶為大林姬鼠肝臟、小腸與黑線姬鼠肝臟共有帶，大林姬鼠與黑線姬鼠肝臟EST活性比較：大林姬鼠>黑線姬鼠，大林姬鼠小腸與肝臟EST活性比較：小腸>肝臟;16號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠小腸共有帶，EST活性比較：大林姬鼠>黑線姬鼠;18號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠肝臟共有譜帶，EST活性比較：黑線姬鼠>大林姬鼠;23號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸和黑線姬鼠肝臟特有帶，EST活性一致;24號(hào)譜帶為大林姬鼠胃與黑線姬鼠胃、肝臟共有譜帶，大林姬鼠與黑線姬鼠胃EST活性比較：大林姬鼠>黑線姬鼠，黑線姬鼠肝臟與胃脂肪酶活性一致;25號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸與肝臟共有有譜帶，EST活性比較：肝臟>小腸;26號(hào)譜帶為黑線姬鼠胃和大林姬鼠小腸共有譜帶，EST活性比較：黑線姬鼠（胃）>大林姬鼠（小腸）;27號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸和肝臟與黑線姬鼠小腸所共有，大林姬鼠與黑線姬鼠小腸EST活性比較為黑線姬鼠>大林姬鼠，大林姬鼠小腸與肝臟EST活性比較：肝臟>小腸;31號(hào)譜帶為大林姬鼠胃和小腸與黑線姬鼠胃所共有，大林姬鼠與黑線姬鼠胃EST活性一致，大林姬鼠胃和小腸EST活性一致;32號(hào)譜帶為黑線姬鼠的小腸和大腸與大林姬鼠的大腸和肝臟所共有，EST活性比較：大林姬鼠（大腸）=黑線姬鼠（大腸）=大林姬鼠（肝臟）>黑線姬鼠（小腸）;36號(hào)譜帶為大林姬鼠胃、大腸、肝臟共有帶，EST活性比較：肝臟>大腸>胃;38號(hào)譜帶為大林姬鼠大腸、肝臟與黑線姬鼠肝臟所共有，脂肪酶活性比較：黑線姬鼠（肝臟）>大林姬鼠（肝臟）>大林姬鼠（大腸）;41號(hào)譜帶為黑線姬鼠小腸與大腸共有帶，其脂肪酶活性一致;44號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸與大腸共有帶，其EST活性一致。

2.4? 2種鼠消化系統(tǒng)中SOD的電泳結(jié)果

大林姬鼠和黑線姬鼠SOD電泳圖譜（圖4），根據(jù)電泳圖譜制出譜帶分布和電泳遷移率（表4）。

由圖4、表4可知，大林姬鼠、黑線姬鼠SOD共分出13條譜帶，遷移率為0.096～0.843，其中大林姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出4、5、6、7條譜帶;黑線姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出4、3、5、5條譜帶。2、3、4、6、10、12號(hào)譜帶為大林姬鼠特有譜帶，5、7、8、13號(hào)譜帶為黑線姬鼠特有譜帶。

3號(hào)譜帶為大林姬鼠肝臟特有帶;4、6號(hào)譜帶為大林姬鼠小腸特有帶，其SOD活性一致;13號(hào)譜帶為黑線姬鼠肝臟特有帶。1號(hào)譜帶為大林姬鼠與黑線姬鼠大腸、肝臟共有帶，SOD活性一致;2號(hào)譜帶為大林姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟共有帶，SOD活性比較：胃=大腸=肝臟>小腸;5、7、8號(hào)譜帶為黑線姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟共有譜帶，SOD活性比較：5號(hào)譜帶=7號(hào)譜帶<8號(hào)譜帶;9號(hào)譜帶為大林姬鼠大腸與肝臟共有帶，SOD活性比較：肝臟>大腸;10號(hào)譜帶為大林姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟所共有，SOD活性比較為：肝臟>胃=大腸>小腸;11號(hào)譜帶為大林姬鼠的胃、小腸、大腸、肝臟與黑線姬鼠的胃、大腸共有帶，其SOD活性比較：大林姬鼠（肝）>大林姬鼠（胃）=大林姬鼠（小腸）=大林姬鼠（大腸）>黑線姬鼠（胃）=黑線姬鼠（大腸）;12號(hào)譜帶為大林姬鼠的胃、大腸、肝臟共有帶，其SOD活性比較：肝臟>胃>大腸。

3? 討論

大林姬鼠和黑線姬鼠AMY、PRO、EST 3種主要消化酶和SOD中均有表達(dá)。其中，大林姬鼠和黑線姬鼠在胃部AMY分別分離出6、4條譜帶，由此可見(jiàn)在胃部消化水解淀粉的能力大林姬鼠高于黑線姬鼠;大林姬鼠和黑線姬鼠在小腸AMY分別分離出5、6條譜帶，說(shuō)明大林姬鼠和黑線姬鼠在小腸消化水解淀粉能力相似，但略低于黑線姬鼠;在大腸，大林姬鼠和黑線姬鼠分別分離出4、5條譜帶，說(shuō)明在大腸處大林姬鼠消化水解淀粉的能力略低于黑線姬鼠;在肝臟，大林姬鼠和黑線姬鼠分別分離出5、3條譜帶，由此可見(jiàn)，大林姬鼠在肝臟消化水解淀粉的能力高于黑線姬鼠;大林姬鼠在胃、大腸和肝臟均無(wú)PRO的分布，黑線姬鼠在胃和肝臟也無(wú)PRO的分布，大林姬鼠和黑線姬鼠在小腸分別分離出4、6條譜帶，說(shuō)明黑線姬鼠在小腸消化蛋白質(zhì)的能力強(qiáng)于大林姬鼠;大林姬鼠和黑線姬鼠在胃部EST分別分離出13、12條譜帶，說(shuō)明大林姬鼠在胃部消化脂肪的能力略高于黑線姬鼠;大林姬鼠和黑線姬鼠在小腸EST分別分離出15、11條譜帶，由此可見(jiàn)，大林姬鼠在小腸消化脂肪的能力明顯高于黑線姬鼠;大林姬鼠和黑線姬鼠在大腸EST酶分別分離出7、8條譜帶，說(shuō)明在大腸大林姬鼠和黑線姬鼠消化脂肪的能力相似，但黑線姬鼠略強(qiáng)于大林姬鼠;大林姬鼠和黑線姬鼠在肝臟EST分別分離出14、8條譜帶，說(shuō)明大林姬鼠在肝臟消化脂肪的能力明顯高于黑線姬鼠。

綜上所述，大林姬鼠和黑線姬鼠消化系統(tǒng)中：EST分離出的譜帶數(shù)目最多，PMY次之，PRO最少，大林姬鼠和黑線姬鼠在生境選擇上主要以農(nóng)林混交地和針闊混交林位主要棲息地。在環(huán)境資源充足時(shí)大林姬鼠和黑線姬鼠會(huì)優(yōu)先取食植物種子等富含脂肪的植物，如松子、榛子等;在食物相對(duì)資源匱乏時(shí)和作為其備選食物或消遣食物時(shí)也取食含有淀粉的農(nóng)作物，如玉米、大豆等，和含有蛋白質(zhì)的昆蟲(chóng)、兩棲爬行類(lèi)的蛙類(lèi)等。這與雍仲禹等[13]和楊春文[14]的報(bào)道相符。

由大林姬鼠和黑線姬鼠SOD電泳圖譜中可知，大林姬鼠在胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出4、5、6、7條譜帶，黑線姬鼠在胃、小腸、大腸、肝臟分別分離出4、3、5、5條譜帶，大林姬鼠和黑線姬鼠在胃部SOD活性一致，在小腸、大腸、肝臟SOD活性大林姬鼠均強(qiáng)于黑線姬鼠，SOD在抗輻射損傷、抗炎癥、預(yù)防衰老以及防治腫瘤方面起重要作用[15]，大林姬鼠和黑線姬鼠在肝臟SOD分布最多，說(shuō)明肝臟在動(dòng)物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境阻力方面起重要作用。2種鼠SOD電泳圖譜可以說(shuō)明，大林姬鼠相比黑線姬鼠有更強(qiáng)的抗逆性。

4? 結(jié)論

采用PAGE法對(duì)大林姬鼠和黑線姬鼠胃、小腸、大腸、肝臟4個(gè)部位的AMY、EST、PRO 3種主要消化酶和SOD進(jìn)行分析。結(jié)果表明，2種鼠在胃、小腸、大腸、肝臟4個(gè)部位幾種酶的電泳譜帶分布和活性存在明顯差別。大林姬鼠和黑線姬鼠作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物具有野外分布廣、易捕捉、對(duì)飼養(yǎng)條件要求低等優(yōu)勢(shì)，同時(shí)這2種鼠也是農(nóng)林業(yè)主要害鼠，本試驗(yàn)從生物化學(xué)角度出發(fā)，了解大林姬鼠和黑線姬鼠的取食傾向和食性能更加有益于其作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的飼養(yǎng)和對(duì)農(nóng)林業(yè)害鼠的防治。

參考文獻(xiàn)：

[1] 夏武平.大林姬鼠種羣數(shù)量與巢區(qū)的研究[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1961（Z1）：171-180.

[2] 劉其全，邱良妙，施龍清，等.饑餓對(duì)擬環(huán)紋豹蛛體內(nèi)蛋白酶和脂肪酶活性的影響[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，33（12）：1312-1316.

[3] 趙逸群.熒光假單胞菌超氧化物歧化酶基因的克隆、表達(dá)及性質(zhì)研究[D].山東青島：青島大學(xué)，2018.

[4] 李根平，邵軍石，李學(xué)勇，等.實(shí)驗(yàn)動(dòng)物管理和使用手冊(cè)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2010.

[5] 張東元，李? 園，李? 賈，等.基于Morris水迷宮探討不同貯食行為鼠類(lèi)的空間記憶[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2018，38（4）：377-383.

[6] 金志民，田新民，王興波，等.柴河林區(qū)小型嚙齒動(dòng)物群落格局變化[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2018，53（5）：682-692.

[7] 高海洋.種間盜食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)嚙齒動(dòng)物貯食行為的影響[D].武漢：華中師范大學(xué)，2015.

[8] 馮? 蕾，趙運(yùn)林，張美文，等.洞庭湖洲灘及濱湖區(qū)鼠類(lèi)分布格局及其多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（17）：5771-5779.

[9] 秦改曉，齊子鑫，唐國(guó)盤(pán)，等.蒙古紅鲌形態(tài)特征及其兩種同工酶的電泳分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（1）：194-200.

[10] 羅明珠，章家恩，胡九龍，等.福壽螺和田螺消化酶活性比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（11）：3580-3587.

[11] 金建麗，楊春文，金志民，等.患骨腫瘤黑熊血清蛋白的電泳分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（10）：139-140.

[12] 陳毓荃.生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)方法和技術(shù)[M].北京：科學(xué)出版社，2002.

[13] 雍仲禹，張美文，郭? 聰，等.洞庭湖區(qū)黑線姬鼠食性調(diào)查[J].動(dòng) 物學(xué)雜志，2012，47（3）：115-121.

[14] 楊春文.東北主要林區(qū)森林五種嚙齒動(dòng)物共存機(jī)制研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2007.

[15] 易? 誠(chéng)，楊春文，金建麗，等.棕黑錦蛇雌雄個(gè)體不同器官/組織同工酶比較分析[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2016（6上）：218-221.