草酸處理減輕采后果蔬冷害機(jī)制研究進(jìn)展

李佩艷，尹飛，蘇嬌，肖鑫鑫，羅登林,2,3，李兆周,2,3

1(河南科技大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院，河南 洛陽(yáng)，471023)2(食品加工與安全國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，河南 洛陽(yáng)，471023) 3(食品原料河南省工程技術(shù)研究中心，河南 洛陽(yáng)，471023)4(河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng)，471023)

采后果蔬在貯藏過(guò)程中由于生理代謝活動(dòng)會(huì)消耗自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致其抗病能力和品質(zhì)不斷下降，造成極大的損失和浪費(fèi)。低溫貯藏可以降低采后果蔬的呼吸作用，削弱病原微生物的繁殖，延長(zhǎng)采后果蔬貯藏期，提高果蔬貯藏保鮮效果，然而，冷敏型果蔬在低溫貯藏時(shí)易發(fā)生冷害，影響采后果蔬的食用價(jià)值和商品價(jià)值，這使得低溫貯藏在采后冷敏型果蔬中的應(yīng)用受到了一定的局限[1]。因此，亟需開(kāi)發(fā)安全、有效的貯藏保鮮技術(shù)減輕采后果蔬冷害的發(fā)生。

草酸(oxalic acid)是一種廣泛分布在植物體內(nèi)的有機(jī)酸，在莧科、天南星科、藜科、番杏科、馬齒莧科等植物中含量較高[2]。草酸處理具有高效、低廉、無(wú)毒、方便等優(yōu)點(diǎn)，可作為一種保鮮劑應(yīng)用到采后果蔬貯藏保鮮，提高其貯藏品質(zhì)，例如草酸可提高番茄果實(shí)番茄紅素含量[3]，降低獼猴桃貯藏后期乙醛和乙醇含量的積累[4]、抑制荔枝果皮褐變的發(fā)生[5]、降低冬筍木質(zhì)化程度[6]，提高獼猴桃的抗病性等[7]。近些年還發(fā)現(xiàn)，草酸處理還能減輕采后芒果[8]、獼猴桃[9]、番茄[3]、哈密瓜[10]、茄子[11]、杏[12]等果蔬的冷害，但目前關(guān)于草酸處理減輕采后果蔬冷害的機(jī)理還不夠明確，因此本文著重從細(xì)胞膜、抗氧化系統(tǒng)、能量代謝、滲透調(diào)節(jié)物積累、糖代謝和細(xì)胞壁物質(zhì)代謝等方面對(duì)草酸處理減輕采后果蔬冷害機(jī)制進(jìn)行了詳細(xì)綜述，以期為草酸在采后果蔬低溫貯藏保鮮中的應(yīng)用提供依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 草酸處理對(duì)采后果蔬冷害癥狀及貯藏品質(zhì)的影響

冷敏型果蔬在低溫下易發(fā)生冷害，這是冷敏型果蔬對(duì)低溫逆境脅迫的一種不良反應(yīng)，是一種低溫生理傷害，嚴(yán)重影響采后果蔬的貯藏品質(zhì)[13]。不同種類(lèi)和品種果蔬的冷害癥狀不同，主要表現(xiàn)為(1)果皮或果肉發(fā)生褐變，例如芒果、香蕉、桃等；(2)表面出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn)、表皮出現(xiàn)凹陷斑，例如芒果、西葫蘆、青椒等；(3)果實(shí)硬度不正常增加、果實(shí)不能正常后熟軟化，例如芒果、番茄、番木瓜等；(4)果實(shí)失去光澤、果實(shí)不能正常著色，例如番茄等；(5)果蔬抗病性減弱，易遭病原菌侵害，果實(shí)易腐爛、產(chǎn)生異味，例如獼猴桃等。

外源草酸處理能影響采后果蔬生理代謝活動(dòng)，提高果蔬對(duì)低溫的抗冷性，減輕采后果蔬冷害癥狀，提高采后果蔬貯藏品質(zhì)。LI等[8]用5 mmol/L草酸處理芒果能減輕芒果果肉褐變程度以及果皮凹陷斑程度，顯著抑制了芒果硬度和可滴定酸含量的下降，顯著抑制了可溶性固形物含量的上升，延緩了芒果衰老進(jìn)程；采用10 mmol/L草酸處理番茄能減輕低溫貯藏下番茄表面凹陷斑的面積，減輕冷害發(fā)生[3]，顯著提高了常溫后熟過(guò)程番茄的番茄紅素含量和貯藏品質(zhì)。王靜等[10]采用15 mmol/L草酸處理哈密瓜，能降低低溫貯藏期間哈密瓜果皮出現(xiàn)的褐色失水斑塊，減輕冷害癥狀，抑制了整個(gè)貯藏期果實(shí)硬度和維生素C含量下降，提高貯藏前期果實(shí)可溶性固形物含量，維持了哈密瓜較好貯藏品質(zhì)。郭雨萱等[11]采用6 mmol/L草酸處理能降低茄子表面出現(xiàn)的褐變斑，降低冷害指數(shù)，顯著提高了抗氧化酶活性，抑制了細(xì)胞膜透性，延緩了細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，提高了茄子冷藏品質(zhì)。WANG等[12]采用5 mmol/L草酸處理能顯著降低杏果肉褐變、表皮凹陷的冷害癥狀，顯著提高總糖含量，顯著抑制杏果實(shí)丙二醛含量上升和相對(duì)電導(dǎo)率增加，保持杏較好的冷藏品質(zhì)。梁春強(qiáng)等[9]采用5 mmol/L草酸處理能減輕獼猴桃果皮凹陷、皮下果肉組織木質(zhì)化、果肉褐化及水漬化等冷害癥狀，可使獼猴桃冷害出現(xiàn)的時(shí)間推遲10 d，明顯降低了呼吸速率和乙烯釋放速率，推遲了呼吸躍變和乙烯釋放高峰，維持了獼猴桃冷藏期間較高好果率和較低質(zhì)量損失率。由此可見(jiàn)，草酸處理不僅能有效減輕采后果蔬冷害的發(fā)生，還能維持采后果蔬低溫貯藏期間較好品質(zhì)。

2 草酸處理減輕采后果蔬冷害的機(jī)理

2.1 維持細(xì)胞膜正常結(jié)構(gòu)和功能

采后果蔬冷害的發(fā)生與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)。果蔬受到冷害后會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，影響細(xì)胞膜正常的結(jié)構(gòu)和功能[14]。草酸處理對(duì)果蔬細(xì)胞膜的影響及其與冷害的關(guān)系如表1所示,草酸處理減輕采后果蔬冷害的發(fā)生與其維持果蔬細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整有關(guān)。草酸處理能降低脂氧合酶活性，提高抗氧化酶活性，減輕細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，減少丙二醛的積累，抑制細(xì)胞膜透性升高，保持細(xì)胞膜正常的結(jié)構(gòu)和功能，降低果蔬冷害的發(fā)生[9,11,15-17]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，采后果蔬細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸含量越高，膜脂不飽和程度越高，越有利于維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性和正常的功能，減輕冷害的發(fā)生[18-19]。采用草酸處理果蔬后，果蔬細(xì)胞膜中飽和脂肪酸含量較低，不飽和脂肪酸含量較高，維持細(xì)胞膜較高膜脂不飽和度，保持細(xì)胞膜有較好的流動(dòng)性，從而增強(qiáng)果蔬抗冷性，減輕冷害發(fā)生[20]。

表1 草酸處理對(duì)果蔬細(xì)胞膜的影響及其與冷害關(guān)系Table 1 Effect of oxalic acid treatment on cell membrane of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

2.2 提高抗氧化系統(tǒng)作用

采后果蔬活性氧積累是引發(fā)冷害的一個(gè)主要原因。逆境脅迫下，活性氧在采后果蔬體內(nèi)積累，打破了活性氧代謝平衡，引發(fā)了膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，積累的活性氧又加重了果蔬膜脂過(guò)氧化，最終導(dǎo)致果蔬冷害發(fā)生[1,19]。采后果蔬具有酶促和非酶促抗氧化防御系統(tǒng)清除活性氧，酶促清除系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)、谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase，GR)等，非酶促清除系統(tǒng)主要包括抗壞血酸(維生素C)、谷胱甘肽(glutathione，GSH)等。研究表明，采后果蔬抗氧化相關(guān)酶活性影響其抗冷性，抗氧化酶活性較高會(huì)降低果蔬對(duì)低溫的敏感性，降低冷害發(fā)生[21]。邵婷婷等[22]采用44 ℃熱處理青椒果實(shí)12 min，顯著提高了青椒果實(shí)CAT和GR活性，維持較高GSH含量，提高了青椒的抗氧化能力和活性氧清除能力，提高了青椒的抗冷性，減輕了冷害發(fā)生。趙昱瑄等[23]采用短時(shí)熱處理能顯著延緩黃瓜冷藏期間CAT、POD、APX和SOD活性的下降，減少了丙二醛的積累，減輕了黃瓜果實(shí)冷害。代慧等[24]研究表明逐步降溫可增強(qiáng)黃瓜體內(nèi)CAT、POD和SOD等活性，減弱膜脂氧化傷害，維持黃瓜更高的抗氧化活性，減輕冷害發(fā)生。姚文思等[25]采用甘氨酸甜菜堿處理西葫蘆能抑制POD活性，促進(jìn)CAT和APX活性，減少活性氧產(chǎn)生和積累，維持西葫蘆較高的抗氧化活性，減輕冷害發(fā)生。很多文獻(xiàn)研究報(bào)道表明草酸處理延緩采后果蔬衰老及減輕冷害的作用與提高果蔬抗氧化系統(tǒng)作用有關(guān)。GARCA-PASTOR等[26]認(rèn)為草酸處理會(huì)顯著提高果蔬抗氧化酶活性，增強(qiáng)果蔬抗氧化系統(tǒng)，延緩果蔬衰老作用。表2列出了草酸處理對(duì)不同果蔬低溫冷藏中抗氧化系統(tǒng)的影響及其與冷害的關(guān)系，草酸處理主要是通過(guò)提高采后果蔬中SOD、CAT、APX、GR等抗氧化酶活性，提高GSH等抗氧化物質(zhì)含量，從而提高活性氧清除能力，減輕冷害的發(fā)生。

表2 草酸處理對(duì)果蔬抗氧化系統(tǒng)的影響及其與冷害的關(guān)系Table 2 Effect of oxalic acid treatment on antioxidant system of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

2.3 維持能量代謝平衡

低溫脅迫下采后果蔬為維持正常生命活動(dòng)需要足夠的能量，果蔬衰老過(guò)程與ATP含量、能荷水平密切相關(guān)。當(dāng)果蔬受低溫傷害時(shí)會(huì)引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，導(dǎo)致能量虧缺，果蔬代謝發(fā)生紊亂，最終引發(fā)細(xì)胞凋亡甚至死亡。果蔬中ATP水平下降會(huì)引起細(xì)胞膜損傷加重，導(dǎo)致采后果蔬冷害發(fā)生，其冷害程度與果蔬能量水平呈負(fù)相關(guān)，能量虧缺越多，果蔬冷害越嚴(yán)重[32]。WANG等[21]研究表明紅陽(yáng)獼猴桃Ⅱ期和Ⅲ期抗冷性較高可能與其能量代謝如酶活性、ATP水平和能量電荷較高有關(guān)。PAN等[33]研究了16、11、6、1 ℃貯藏條件下番木瓜果實(shí)冷害與能量代謝的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)冷藏過(guò)程中木瓜果實(shí)處于較高的能量狀態(tài)，有助于緩解冷害的發(fā)生。祝美云等[34]認(rèn)為采后桃果實(shí)5 ℃貯藏冷害程度比0 ℃貯藏冷害程度嚴(yán)重的主要原因是貯藏于5 ℃下的桃果實(shí)ATP含量較低，能量虧缺嚴(yán)重，采用冷鍛煉處理、低溫預(yù)貯等方法能維持采后桃果實(shí)體內(nèi)較高ATP含量和能荷水平，延緩膜脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，從而減輕桃果實(shí)冷害發(fā)生。曹繼璇等[35]采用減壓結(jié)合1-MCP處理能維持較高的ATP和ADP含量，保證了桃果實(shí)能量生成速率，減輕了桃果實(shí)冷害。先前很多文獻(xiàn)研究表明，草酸處理可以加強(qiáng)低溫貯藏果蔬的氧化磷酸化，提高能量代謝相關(guān)酶的活性，保持較高的ATP產(chǎn)生效率，保持細(xì)胞膜的完整性，減少活性氧的積累，緩解果蔬冷害發(fā)生[3,36]。草酸處理對(duì)果蔬能量代謝的影響及其與冷害關(guān)系見(jiàn)表3，草酸處理能提高采后果蔬中ATP等能量物質(zhì)含量、維持較高能荷水平，這是草酸減輕采后果蔬冷害的重要原因之一。琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素C氧化酶、H+-ATPase和Ca2+-ATPase是線粒體膜上的關(guān)鍵呼吸酶，直接影響采后果蔬ATP的生成及能荷水平，這些酶活性下降會(huì)引起果蔬線粒體生成ATP受到阻礙，導(dǎo)致果蔬能荷下降，引起果蔬冷害發(fā)生，而草酸處理能顯著提高采后果蔬琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素C氧化酶、H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性，提高果蔬三羧酸循環(huán)以及電子傳遞鏈的效率，生成更多的ATP等能量物質(zhì)，維持采后果蔬較高的能荷水平，減輕采后果蔬冷害發(fā)生。

表3 草酸處理對(duì)果蔬能量代謝的影響及其與冷害關(guān)系Table 3 Effects of oxalic acid treatment on energy metabolism of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

2.4 調(diào)節(jié)脯氨酸代謝

采后果蔬中脯氨酸含量水平與其對(duì)低溫的耐受力密切相關(guān)。低溫脅迫下采后果蔬會(huì)積累脯氨酸，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡，緩解低溫脅迫對(duì)采后果蔬造成的傷害，減輕冷害發(fā)生。張愛(ài)琳等[38]認(rèn)為脯氨酸含量增加是果蔬對(duì)低溫的應(yīng)急反應(yīng)和對(duì)細(xì)胞損傷的結(jié)果，鴨梨采用早采收緩慢降溫處理可減緩脯氨酸積累，使果肉和果心抗冷性提高，抑制低溫傷害。劉芳等[39]認(rèn)為冷害溫度下采后白蘭瓜果實(shí)脯氨酸含量要高于非冷害溫度，說(shuō)明低溫脅迫會(huì)引起采后果實(shí)脯氨酸積累。姜玉等[40]研究表明冷激、水楊酸以及二者結(jié)合處理均能促進(jìn)黃瓜果實(shí)脯氨酸的積累而降低采后黃瓜冷害的發(fā)生。脯氨酸在果蔬體內(nèi)的積累主要受到合成代謝和分解代謝的調(diào)控，1-吡咯琳-5-羧酸合成酶和鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶是脯氨酸合成代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶，脯氨酸脫氫酶是脯氨酸分解代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶，低溫脅迫下采后果蔬中1-吡咯琳-5-羧酸合成酶、鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶、脯氨酸脫氫酶活性影響脯氨酸積累以及果蔬的冷害[31]。HUANG等[41]研究表明外源精氨酸處理后木瓜果實(shí)中脯氨酸積累量較高，這可能與鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶和1吡咯琳-5-羧酸合成酶活性升高和脯氨酸脫氫酶活性被抑制有關(guān)，減輕了冷害發(fā)生。CAO等[42]采用10 μmol/L茉莉酸甲酯處理枇杷果實(shí),黃琦輝等[43]采用25 μL/L丁香酚熏蒸青茄果實(shí),均能提高1-吡咯琳-5-羧酸合成酶和鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶活性，降低脯氨酸脫氫酶活性，維持果蔬較高脯氨酸含量，提高果蔬的低溫耐受性，降低冷害發(fā)生。先前很多研究也表明草酸處理降低采后果蔬冷害的發(fā)生與調(diào)控低溫貯藏下果蔬脯氨酸代謝有關(guān)，表4列出了草酸處理對(duì)采后果蔬脯氨酸代謝的影響及其與冷害的關(guān)系。采后果蔬經(jīng)草酸處理后能調(diào)控脯氨酸代謝，提高1-吡咯琳-5-羧酸合成酶和鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶活性，降低脯氨酸脫氫酶活性，引起低溫脅迫下果蔬脯氨酸物質(zhì)積累，提高果蔬抗冷性，減輕冷害發(fā)生。

表4 草酸處理對(duì)果蔬脯氨酸代謝的影響及其與冷害關(guān)系Table 4 Effects of oxalic acid treatment on proline metabolism of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

2.5 調(diào)節(jié)糖代謝

低溫脅迫下果蔬積累可溶性糖，通過(guò)參與調(diào)節(jié)滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜、抗氧化等提高果蔬對(duì)逆境脅迫的抵抗力。采后果蔬的糖代謝參與了抗冷性的誘導(dǎo)，采后果蔬能通過(guò)調(diào)節(jié)自身物質(zhì)代謝增加可溶性糖質(zhì)量濃度，減輕低溫的傷害，因此采后果蔬的抗冷性及冷害發(fā)生與糖代謝密切相關(guān)。ZHAO等[44]研究發(fā)現(xiàn)近冰溫貯藏能顯著降低油桃果實(shí)蔗糖代謝相關(guān)酶的活性，使蔗糖含量升高，并維持較高的己糖激酶和果糖激酶活性，減輕油桃果實(shí)冷害發(fā)生。CAI等[45]研究表明低溫鍛煉能增加枇杷果實(shí)貯藏過(guò)程中可溶性糖含量而減少冷害發(fā)生。ZHAO等[46]采用茉莉酸處理能調(diào)節(jié)桃果實(shí)糖代謝增強(qiáng)桃果實(shí)耐冷性，增加可溶性糖含量。陳克明等[47]認(rèn)為水蜜桃果實(shí)采后0 ℃低溫貯藏期間果糖損失可能是加劇果實(shí)冷害發(fā)生的重要原因。草酸處理對(duì)采后果蔬糖代謝的影響及其與冷害的關(guān)系見(jiàn)表5，草酸處理能調(diào)控采后果蔬糖代謝過(guò)程，提高果蔬可溶性糖含量，尤其是葡萄糖和果糖的含量，從而減輕冷害發(fā)生。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析表明，草酸處理對(duì)低溫脅迫下采后果蔬碳水化合物代謝通路有較大影響，能顯著影響糖代謝而減輕采后果蔬冷害。

表5 草酸處理對(duì)果蔬糖代謝的影響及其與冷害關(guān)系Table 5 Effects of oxalic acid treatment on sugar metabolism of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

2.6 調(diào)節(jié)細(xì)胞壁代謝

果蔬細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠質(zhì)等物質(zhì)組成，正常情況下細(xì)胞壁組分在果膠甲酯酶(pectin methyl esterase，PME)、β-半乳糖苷酶(β-galactosidase，β-Gal)、多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase，PG)、纖維素酶(cellulase，Cx)等作用下會(huì)發(fā)生降解，引起果蔬細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解體，果蔬正常后熟軟化[50]，然而低溫脅迫會(huì)造成果蔬細(xì)胞壁纖維素和果膠質(zhì)等降解過(guò)程受阻，導(dǎo)致果蔬細(xì)胞壁代謝異常，引起果蔬冷害的發(fā)生。陳克明等[47]認(rèn)為果膠類(lèi)物質(zhì)代謝異常是引起水蜜桃果實(shí)冷害的重要原因，桃果實(shí)受冷害嚴(yán)重時(shí)果實(shí)不能正常軟化，無(wú)法完成正常的后熟過(guò)程，低溫抑制了可溶性果膠的降解，減少了水溶性果膠的積累，果實(shí)軟化能力降低，正常后熟進(jìn)程被阻斷。沈麗雯等[51]認(rèn)為調(diào)控細(xì)胞壁代謝能提高采后果蔬抗冷性、減輕冷害程度，這主要是由于熱激處理能有效推遲黃瓜果肉多聚半乳糖醛酸酶和纖維素酶活性上升，降低β-葡萄糖苷酶活性高峰，抑制果膠甲酯酶活性，延緩細(xì)胞壁組分降解，維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整性，減輕冷害癥狀。ZHAO等[52]研究表明硝普鈉處理可通過(guò)調(diào)節(jié)半乳糖醛酸酶、木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶、纖維素酶和β-半乳糖苷酶等細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性來(lái)減輕桃果實(shí)冷害。由此可見(jiàn)，冷害的發(fā)生與果蔬細(xì)胞壁代謝相關(guān)。草酸處理對(duì)采后果蔬細(xì)胞壁物質(zhì)代謝的影響及其與冷害的關(guān)系見(jiàn)表6，草酸處理能提高低溫脅迫下采后果蔬抗冷性，維持果蔬細(xì)胞壁物質(zhì)的正常降解，調(diào)節(jié)低溫貯藏下采后果蔬細(xì)胞壁代謝，減輕果蔬冷害發(fā)生。低溫脅迫下采后果蔬細(xì)胞壁代謝異常會(huì)引起細(xì)胞壁物質(zhì)降解受阻，表現(xiàn)為果蔬硬度不正常增加，而草酸處理能調(diào)控采后果蔬細(xì)胞壁代謝酶活性，維持果蔬正常的細(xì)胞壁代謝過(guò)程，減輕果蔬冷害癥狀。

表6 草酸處理對(duì)果蔬細(xì)胞壁代謝的影響及其與冷害關(guān)系Table 6 Effect of oxalic acid treatment on cell wall metabolism of fruits and vegetables and its relationship with chilling injury

3 結(jié)論與展望

冷害的發(fā)生導(dǎo)致采后果蔬貯藏品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響其商品價(jià)值和貯藏期。草酸作為一種安全、低廉、方便、高效的果蔬保鮮劑，可以通過(guò)維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能、提高抗氧化系統(tǒng)作用、提高滲透調(diào)節(jié)物積累、調(diào)控能量代謝、糖代謝、細(xì)胞壁物質(zhì)代謝等作用而減輕冷害發(fā)生，延長(zhǎng)采后果蔬貯藏期，降低采后果蔬貯藏?fù)p失，在采后果蔬的貯藏保鮮中有廣闊的應(yīng)用前景。雖然對(duì)于草酸減輕采后果蔬冷害的發(fā)生已有一定的研究，但尚不深入，今后應(yīng)進(jìn)一步從生理生化和分子水平上深入研究草酸處理對(duì)采后果蔬冷害的調(diào)控機(jī)制，特別是果蔬對(duì)低溫環(huán)境的應(yīng)答機(jī)制及信號(hào)傳導(dǎo)途徑，深入揭示草酸減輕果蔬冷害發(fā)生的機(jī)制，為草酸調(diào)控采后果蔬冷害的發(fā)生提供一定的理論參考。