嚙齒類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為學(xué)視覺測(cè)量方法

程天,姚泰康,索玲格,張頔,張純*

(1.北京大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院,北京 100191;2.北京大學(xué)第三醫(yī)院眼科,北京 100191)

嚙齒類動(dòng)物與人類同屬哺乳動(dòng)物綱,在自然界分布廣泛,其中小鼠、大鼠、沙鼠、豚鼠等是重要的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。 與人的視覺系統(tǒng)不同,嚙齒類動(dòng)物的視網(wǎng)膜缺乏黃斑及中央凹結(jié)構(gòu),整體視網(wǎng)膜感光細(xì)胞分布比例更接近于人類視網(wǎng)膜的外周區(qū)域。 如小鼠即使在視網(wǎng)膜中心視錐細(xì)胞密度峰值處,仍然是主暗視的視桿細(xì)胞占比更多[1]。 此種視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)決定了嚙齒類動(dòng)物的視覺在明亮環(huán)境中和細(xì)節(jié)辨認(rèn)上不具優(yōu)勢(shì),但對(duì)黑暗環(huán)境下的輪廓辨認(rèn)與運(yùn)動(dòng)識(shí)別十分擅長(zhǎng)[2]。

嚙齒類動(dòng)物的視覺系統(tǒng)結(jié)構(gòu)使其格外適合從事外周視野的研究,基因編輯等技術(shù)在小鼠上積累的經(jīng)驗(yàn)優(yōu)勢(shì)也使得其在遺傳性視覺疾病的造模中得到普遍運(yùn)用[3]。 通過選擇與人類疾病病因?qū)W相似的嚙齒動(dòng)物模型,我們能夠以更低的成本和更多的數(shù)據(jù)獲得關(guān)于疾病機(jī)制和治療策略的有價(jià)值信息。 尋找簡(jiǎn)明的嚙齒類動(dòng)物視覺測(cè)量手段,有助于合理評(píng)估視覺疾病損害程度和治療手段干預(yù)效果。常用的電生理學(xué)視覺檢測(cè)手段準(zhǔn)確快速,但也存在無法直觀反映視覺能力、采用侵入性操作等缺陷。

行為學(xué)視覺檢測(cè)是客觀評(píng)估視功能的重要方法,具有獨(dú)到的實(shí)驗(yàn)優(yōu)勢(shì)[3]:相較于影響視覺細(xì)胞狀態(tài)的電生理學(xué)方法以及需要處死實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的組織學(xué)方法,行為學(xué)視覺檢測(cè)技術(shù)簡(jiǎn)明、直觀、非侵入、可重復(fù),在連續(xù)測(cè)量實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視覺能力上有著直觀的效果。 更重要的是,此類測(cè)量結(jié)果能夠直接的與視覺疾病的識(shí)別和治療聯(lián)系起來,這為新藥物或臨床新治療方案提供了簡(jiǎn)潔而直觀的檢測(cè)工具。 本文將從定性以及定量?jī)蓚€(gè)角度探討實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為學(xué)視覺測(cè)量方法,并結(jié)合不同種類嚙齒類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物特點(diǎn)對(duì)常用行為學(xué)視覺測(cè)量方法進(jìn)行綜述。

1 視覺感知的定性檢測(cè)

在測(cè)量實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視覺之前,首先應(yīng)當(dāng)判斷實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是否具有視覺。 某些白化[3-4]、基因突變[5-6]、經(jīng)過基因編輯或基因敲除的小鼠可能出現(xiàn)視網(wǎng)膜退行性變或是視感細(xì)胞和視錐細(xì)胞的丟失[7-8],這些都可能會(huì)導(dǎo)致其感光能力的下降和視覺能力的受損。 疾病也會(huì)損傷視覺,當(dāng)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物作為疾病模型使用時(shí),需要有便捷的手段來評(píng)估和監(jiān)測(cè)其視覺感知。

1.1 眨眼反射實(shí)驗(yàn)

測(cè)試動(dòng)物是否具有視覺最簡(jiǎn)單的方法之一是用物體接近動(dòng)物的眼睛:若動(dòng)物看到有物體迫近眼球,它將反射性眨眼以保護(hù)自身[9]。 眨眼反射屬于機(jī)體應(yīng)對(duì)威脅的防御性反射。 作為物種進(jìn)化的產(chǎn)物,眨眼反射具有普遍性的特點(diǎn),無論是動(dòng)物還是人類都可以采用這種方式進(jìn)行視覺感知的檢測(cè)[10]。

與眨眼反射實(shí)驗(yàn)類似的一個(gè)測(cè)試是Irwin[11](1968)提出的視覺置位實(shí)驗(yàn)(visual placing test,VPT)。 將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物眼睛朝下懸吊著迅速下落,出于視覺置位反射,動(dòng)物會(huì)將前爪伸出作為緩沖。 一個(gè)簡(jiǎn)單的評(píng)分是根據(jù)動(dòng)物伸出前爪之前鼻子離底座的距離來評(píng)估動(dòng)物的視覺水平,但由于主觀性太大,VPT 很少作為定量實(shí)驗(yàn)使用。

1.2 晝夜節(jié)律

視覺的重要作用之一在于感知外界光照刺激以校準(zhǔn)生物節(jié)律:光提供了使晝夜節(jié)律與外部環(huán)境同步的主要時(shí)間線索[12]。 Jud 等[13]報(bào)道小鼠的生物鐘為23.5 h,因此在持續(xù)黑暗的環(huán)境中,缺乏光線校正的小鼠活動(dòng)每天都會(huì)提前開始。 作為晝伏夜出的生物,小鼠在黑暗時(shí)活動(dòng)增加,而光照時(shí)減少。Buhr 等[14]利用跑輪研究過小鼠在光暗節(jié)律中的行為,結(jié)果顯示視覺正常小鼠在跑輪上活動(dòng)的頻率表現(xiàn)出明顯的晝伏夜出節(jié)律,而視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞和黑視蛋白三重敲除的小鼠則體現(xiàn)為不分晝夜的“隨機(jī)奔跑”。

1.3 視覺懸崖實(shí)驗(yàn)

視覺懸崖實(shí)驗(yàn)(visual cliff test,VCT)是Gibson等[15]用來研究嬰兒和不同動(dòng)物深度知覺的簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)。 VCT 將受試的6 月齡嬰兒放置在貼有具有強(qiáng)烈對(duì)比效果棋盤圖案的連續(xù)玻璃板上,圖案看上去好似有一個(gè)“懸崖”將玻璃板從中間分開。 當(dāng)母親站在“懸崖”一邊招呼他們時(shí),絕大多數(shù)嬰兒會(huì)拒絕爬過看起來具有懸崖特點(diǎn)的連續(xù)玻璃板。 無獨(dú)有偶,在對(duì)貓、山羊、小鼠的實(shí)驗(yàn)中,這些動(dòng)物也無一例外的表現(xiàn)出了對(duì)“懸崖”的排斥。 Fox[16]證實(shí)這種測(cè)試可以用于區(qū)分小鼠品系差異。

1.4 突現(xiàn)的視覺刺激

突現(xiàn)的視覺刺激(looming visual stimuli,LVS)是Koehler 等[17]提出的一種較新穎的小鼠視覺評(píng)估方式,其原理是小鼠的先天避光反射。 LVS 實(shí)驗(yàn)在避光空間內(nèi)進(jìn)行,先將小鼠置于空間內(nèi)適應(yīng)10 min,然后施放10 次LVS。 小鼠會(huì)通過停止運(yùn)動(dòng)或逃到藏身之處對(duì)刺激做出反應(yīng)。 利用監(jiān)督機(jī)器學(xué)習(xí)方法分析發(fā)現(xiàn),正常小鼠的移動(dòng)速度在LVS 后發(fā)生了顯著變化,而在盲小鼠中未觀察到類似反應(yīng)[18]。

本節(jié)提及的視覺測(cè)量方法均已多次得到良好應(yīng)用,具有充分的可靠性。 然而,雖然測(cè)試本身快速且易進(jìn)行,但它們的共性問題是限于檢測(cè)動(dòng)物是否具有視覺,而對(duì)動(dòng)物看到什么知之甚少,對(duì)于一些需要監(jiān)測(cè)視力變化的疾病模型來說并不適用[3]。同時(shí),上述實(shí)驗(yàn)部分反射涉及的神經(jīng)通路十分復(fù)雜,還需要更多研究來進(jìn)一步證實(shí)其神經(jīng)機(jī)制[19]。

2 視覺精度的定量檢測(cè)

盡管定性測(cè)量簡(jiǎn)單有用,但實(shí)際視覺研究中更關(guān)注的是對(duì)于視覺的定量測(cè)量:精確的動(dòng)物視覺測(cè)量數(shù)據(jù)有助于在人類臨床試驗(yàn)之前評(píng)估干預(yù)的成效,促進(jìn)新型有效療法的開發(fā)。 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物視覺行為學(xué)測(cè)量方法包括選擇性任務(wù)和視覺反射任務(wù)[20]。整合多種視覺功能的測(cè)定結(jié)果以系統(tǒng)評(píng)估整體視覺功能,是視覺研究的一項(xiàng)重要工作。

嚙齒類動(dòng)物行為情緒敏感多變,易受外界影響,因此定量檢測(cè)實(shí)驗(yàn)前應(yīng)先讓實(shí)驗(yàn)動(dòng)物熟悉環(huán)境,對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物輕拿輕放,并在安靜環(huán)境下進(jìn)行測(cè)量。 如非實(shí)驗(yàn)特別要求,應(yīng)控制檢測(cè)外周環(huán)境光線不宜過強(qiáng),以免動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。

2.1 基于任務(wù)選擇的測(cè)量

量化視覺行為功能最常見的方法是任務(wù)選擇。為訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)動(dòng)物識(shí)別光柵,通常會(huì)使用獎(jiǎng)勵(lì)或其他強(qiáng)化物,如食物、水、逃生等作為塑造期望行為的手段,從而實(shí)現(xiàn)測(cè)量實(shí)驗(yàn)動(dòng)物光柵分辨力的目的。

2.1.1 跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)

Lashley[21]提出的跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)是首個(gè)使用選擇性任務(wù)測(cè)量嚙齒動(dòng)物視覺的可行方法。 該實(shí)驗(yàn)將大鼠置于一個(gè)具有兩扇門的跳臺(tái)上,其中一扇門貼有條柵作為陽性刺激。 訓(xùn)練大鼠跳向貼有條柵的門。若正確選擇,大鼠會(huì)得到獎(jiǎng)賞;如果大鼠跳過的是未貼條柵的門,大鼠將從平臺(tái)上跌落作為懲罰。

盡管Lashley 的跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)是測(cè)量大鼠視覺精度的一種古老而實(shí)用的方法,但它存在許多缺陷:讓動(dòng)物學(xué)會(huì)跳臺(tái)需要耗費(fèi)大量時(shí)間,實(shí)驗(yàn)動(dòng)物復(fù)雜的學(xué)習(xí)任務(wù)也限制了該方法的應(yīng)用。 據(jù)Prusky 等[22]報(bào)道,跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)從未成功的適用于小鼠。 Baker等[23]將改進(jìn)的跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)運(yùn)用于沙鼠,成功測(cè)定了沙鼠的視銳度。

2.1.2 Morris 水迷宮

Morris 水迷宮最初是Morris[24]為研究空間記憶以及非空間辨別學(xué)習(xí)而開發(fā)的,后被修改用以測(cè)量小鼠的視覺。 Morris 在一個(gè)環(huán)形水箱內(nèi)安放了一個(gè)位置不固定的隱匿平臺(tái),小鼠需要通過訓(xùn)練,利用遠(yuǎn)處的視覺信號(hào)作為線索來找到這一潛在平臺(tái)的位置,從而游到平臺(tái)上[25]。 水箱上方的攝像機(jī)和數(shù)據(jù)采集程序可以監(jiān)控小鼠的游泳軌跡[26]。 由于實(shí)驗(yàn)在水中進(jìn)行,該實(shí)驗(yàn)很好的避免了在嗅覺和觸覺信息上的干擾;但Morris 水迷宮的設(shè)計(jì)很難控制小鼠與遠(yuǎn)處視覺信號(hào)之間的觀察距離,這給控制變量帶來了不便。

2.1.3 視覺梯形水迷宮

Morris 的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)啟發(fā)人們認(rèn)識(shí)到以水為環(huán)境的逃避任務(wù)可以使實(shí)驗(yàn)動(dòng)物得到更有效的訓(xùn)練和視覺測(cè)試,這促使Entlerova 等[26]發(fā)明了視覺梯形水迷宮實(shí)驗(yàn)(visual water task,VWT)。

VWT 在一個(gè)Y 形水箱中進(jìn)行[27]。 Y 形水箱的一端有逃生平臺(tái),放置有水平或垂直的正弦波光柵,具有可調(diào)整的空間頻率和對(duì)比度;沒有逃生平臺(tái)的另一側(cè)則顯示統(tǒng)一的灰色圖案。 預(yù)實(shí)驗(yàn)需要訓(xùn)練小鼠利用視覺刺激游到有逃生平臺(tái)的一側(cè);若小鼠游到了沒有逃生平臺(tái)的一側(cè),小鼠將會(huì)墜落到水箱下方的銅網(wǎng)內(nèi)。 正式實(shí)驗(yàn)中,小鼠須利用Y 形水箱兩端提供的視覺線索判斷淹沒在水中的逃生平臺(tái)位于哪一側(cè)。

與Morris 水迷宮一樣,在水中進(jìn)行的VWT 可以抑制多種感官輸入,有助于小鼠集中注意力在顯示器上。 而且在進(jìn)入目標(biāo)臂前,小鼠似乎具有自發(fā)比較兩臂屏幕差異的天性,這大大降低了訓(xùn)練小鼠的困難[3]。 然而,雖然實(shí)驗(yàn)動(dòng)物不需要被明確的強(qiáng)化,但對(duì)于非常大規(guī)模的研究來說,VWT 仍然顯得過于操作繁瑣[28]。 這促使視覺研究者不斷的追尋更加先進(jìn)和簡(jiǎn)便的視覺測(cè)量方式。

2.1.4 強(qiáng)迫選擇辨別任務(wù)

Jacobs 等[29]在研究小鼠的色覺時(shí)設(shè)計(jì)了強(qiáng)迫選擇辨別任務(wù):將測(cè)試燈隨機(jī)照射到3 個(gè)測(cè)試面板上,訓(xùn)練小鼠通過觸摸選擇被照亮的面板,通過改變測(cè)試燈的色差可以測(cè)量出小鼠的辨色力。 值得注意的是,此實(shí)驗(yàn)訓(xùn)練小鼠需要實(shí)驗(yàn)者付出巨大的努力:單只小鼠需要進(jìn)行6 000 到10 000 次訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)才能學(xué)會(huì)如何選擇面板。

張秀艷等[30]將Jacobs 強(qiáng)迫選擇辨別實(shí)驗(yàn)中的測(cè)試燈更換成光柵圖案并用于豚鼠,提出了豚鼠的高級(jí)視皮層行為學(xué)視銳度檢測(cè)方法。

2.2 基于視覺反射的檢測(cè)

基于視覺反射的檢測(cè)依賴于嚙齒動(dòng)物頭部和頸部在視覺刺激方向上的反射性轉(zhuǎn)動(dòng)。 這種反射由來自方向選擇性RGCs 的神經(jīng)元輸入驅(qū)動(dòng),對(duì)于保持圖像在視網(wǎng)膜上穩(wěn)定至關(guān)重要。 在存在可重復(fù)和確定的刺激的情況下,這種反射非常適合于分析視網(wǎng)膜神經(jīng)元的電路和性能的微妙變化。 增加每度這些交替光柵的周期,或者逐漸降低視覺刺激的對(duì)比度,可以確定動(dòng)物不再跟蹤刺激的閾值水平,從而可以非侵入性的確定動(dòng)物的視覺功能。

2.2.1 機(jī)械視運(yùn)動(dòng)反應(yīng)測(cè)試

視運(yùn)動(dòng)反應(yīng)測(cè)試(optomotor response,OMR)基于嚙齒動(dòng)物的前庭眼球反射(vestibulo-ocular reflex,VOR)提出[31]:當(dāng)光柵刺激物在動(dòng)物的視野中移動(dòng)時(shí),由于前庭輸入與視覺輸入不匹配,動(dòng)物的頭部會(huì)因VOR 反射性地產(chǎn)生跟蹤旋轉(zhuǎn)的代償性運(yùn)動(dòng)以補(bǔ)償感覺的分離[32]。 因此,OMR 可用于測(cè)試實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視敏度和對(duì)比度閾值[33]。

Cowey 等[34]最先使用了一種內(nèi)壁帶有黑白條紋刺激的圓柱形機(jī)械鼓作為光柵刺激物。 將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物大鼠置于鼓中央的固定圓形高臺(tái),覆蓋一個(gè)有機(jī)玻璃燒杯。 機(jī)械鼓圍繞大鼠旋轉(zhuǎn),用覆蓋在平臺(tái)上的攝像機(jī)監(jiān)測(cè)大鼠跟隨條紋移動(dòng)頭部的次數(shù)。通過縫上大鼠的一只眼睛,Cowey 等[34]還測(cè)量了大鼠的單眼視力。 Abdeljalil 等[35]將該方法成功應(yīng)用于小鼠,用于篩查小鼠暗位和光位條件下的視覺異常。

OMR 可以用光動(dòng)眼試驗(yàn)(optokinetic response,OKR)來補(bǔ)充。 與OMR 不同,OKR 需要在顱骨和眼眶周圍植入固定器和探測(cè)器,評(píng)估的是光動(dòng)眼運(yùn)動(dòng)而不是頭部的運(yùn)動(dòng)。 OKR 已在神經(jīng)元回路的研究中得到了普及[36]。

目前,機(jī)械OMR 已被廣泛用于測(cè)量嚙齒動(dòng)物視網(wǎng)膜變性和功能障礙模型的視覺恢復(fù)情況。 然而,盡管機(jī)械OMR 應(yīng)用廣泛,但是光柵空間頻率難以調(diào)節(jié)和動(dòng)物相對(duì)位置難以固定這兩項(xiàng)缺陷限制了該裝置的實(shí)用性。 上述問題已經(jīng)被Prusky 等[37]開發(fā)的虛擬視動(dòng)系統(tǒng)(virtual optokinetic system,VOS)解決。

2.2.2 虛擬視動(dòng)系統(tǒng)

Prusky 等[38]在機(jī)械OMR 的基礎(chǔ)上將傳統(tǒng)的機(jī)械光柵改良為電子屏幕顯示的光柵圖像,提出了VOS。 VOS 利用計(jì)算機(jī)改變顯示器上光柵圖像的參數(shù),如空間頻率、對(duì)比度和旋轉(zhuǎn)速度,這為精確測(cè)量實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視覺分辨能力帶來了極大便利。 實(shí)驗(yàn)者可以通過增加光柵的空間頻率確定實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視銳度值,還可以在空間頻率一定的條件下逐漸改變光柵條紋的對(duì)比度以測(cè)量動(dòng)物能感知的最小對(duì)比度值[39]。 這是機(jī)械OMR 難以完成的。 此外,VOS 還減少了動(dòng)物在測(cè)試前所需接受的訓(xùn)練。 這大大縮短了測(cè)試時(shí)間,并使得展開更大規(guī)模的研究成為可能。

Thomas 等[40]改進(jìn)了VOS 裝置,使之可以在不縫合或者遮蓋動(dòng)物眼睛的情況下單獨(dú)測(cè)量每只眼睛的反應(yīng)。 這項(xiàng)評(píng)估技術(shù)對(duì)諸如視網(wǎng)膜變性評(píng)估這樣的單眼疾病特別適用,并且在評(píng)估各種單眼治療干預(yù)方面具有價(jià)值。

Benkner 等[41]進(jìn)一步開發(fā)了自動(dòng)檢測(cè)和量化VOS 中小鼠頭部運(yùn)動(dòng)的技術(shù),程序?qū)︻^部運(yùn)動(dòng)的自動(dòng)分析減少了實(shí)驗(yàn)者主觀評(píng)估的偏差,提高了結(jié)果的可重復(fù)性。 Shi 等[42]則提出將小鼠的頭部暫停行為作為VOS 負(fù)向監(jiān)測(cè)指標(biāo)。 VOS 已在小鼠的視覺研究中獲得了廣泛普及。

基于任務(wù)選擇的視覺測(cè)量可以評(píng)估動(dòng)物區(qū)分與逃離水相關(guān)的光柵圖案的能力,研究人員使用這種技術(shù)成功分析了不同環(huán)境對(duì)視覺表現(xiàn)的影響。選擇測(cè)試的缺點(diǎn)包括費(fèi)時(shí)費(fèi)力的動(dòng)物訓(xùn)練和多次重復(fù)實(shí)驗(yàn);長(zhǎng)時(shí)間的訓(xùn)練或測(cè)試會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物疲勞繼而影響結(jié)果,也意味著對(duì)于需要在藥物干預(yù)后即刻檢測(cè)視銳度值的情形,選擇性任務(wù)顯得力不從心。同時(shí),選擇性任務(wù)通常應(yīng)用于較年輕的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物,因?yàn)樗鼈兡軌蚋焱瓿扇蝿?wù)的學(xué)習(xí)[37],這也導(dǎo)致選擇性任務(wù)在研究與年齡相關(guān)的疾病時(shí)明顯不利。

視覺反射任務(wù)能很好地彌補(bǔ)選擇任務(wù)的缺陷:迅速發(fā)生的反射能夠靈敏地反映視銳度值在短時(shí)間內(nèi)的變化,這使得它成為視覺表現(xiàn)的更快速、更可靠的測(cè)試[20]。 由于多數(shù)任務(wù)均基于先天反射,實(shí)驗(yàn)動(dòng)物幾乎不需要進(jìn)行專門的訓(xùn)練[43]。 這也解決了選擇性任務(wù)中潛在的年齡偏倚問題。 特別的,由于OMR 測(cè)試高度依賴于功能性RGC 的反應(yīng),因此格外適合評(píng)估青光眼視神經(jīng)病變對(duì)視覺表現(xiàn)的影響。 當(dāng)然,反射實(shí)驗(yàn)也有其缺點(diǎn),譬如手術(shù)干預(yù)升高了OKR 的動(dòng)物損失風(fēng)險(xiǎn),同時(shí)對(duì)操作者技術(shù)能力提出了較高的要求。

3 總結(jié)

行為學(xué)測(cè)量方法具有簡(jiǎn)明、直觀的特點(diǎn),是重要的視覺檢測(cè)手段。 然而,在實(shí)際操作中,必須把行為學(xué)方法同電生理、組織學(xué)等多種方法結(jié)合起來,才能有效地檢測(cè)動(dòng)物模型的視覺狀態(tài),評(píng)估治療手段的干預(yù)效果,破譯視覺疾病“從分子到細(xì)胞到行為”的問題。

在定量檢測(cè)中,選擇行為學(xué)還是電生理學(xué)方法需要依照多方面的考量。 OMR 測(cè)試可能是測(cè)試實(shí)驗(yàn)室嚙齒動(dòng)物圖案視覺的最快方法,但該測(cè)試并不借助于視覺皮層的功能,因此對(duì)關(guān)注高級(jí)視覺中樞的測(cè)量不適用。 VWT 對(duì)初級(jí)視覺通路的功能障礙十分敏感,但訓(xùn)練動(dòng)物可能需要花費(fèi)較多的時(shí)間人力資源。 對(duì)于要求多次、重復(fù)、連續(xù)定量測(cè)量嚙齒類動(dòng)物的視覺,或者實(shí)現(xiàn)對(duì)視功能進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的,采用電生理檢測(cè)則是最佳選擇。

不同的視覺檢測(cè)手段均有其優(yōu)勢(shì)和缺點(diǎn),簡(jiǎn)單的定性實(shí)驗(yàn)往往只能提供“是否存在視覺”的信息,能夠精確測(cè)量視銳度的實(shí)驗(yàn)往往又操作復(fù)雜。 一種最優(yōu)化的嚙齒類動(dòng)物視覺測(cè)量策略是,先利用簡(jiǎn)單的測(cè)試評(píng)估動(dòng)物的視覺狀況,再采取有效的定量評(píng)估手段評(píng)估動(dòng)物的視覺。 在定量檢測(cè)中,實(shí)驗(yàn)者可以優(yōu)先采用無需事先訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的手段測(cè)量一些指標(biāo),如若沒有發(fā)現(xiàn)顯著差異,再繼續(xù)進(jìn)行更為復(fù)雜耗時(shí)的測(cè)試。 在較大規(guī)模的實(shí)驗(yàn)中,此策略能快速篩選出視覺異常的動(dòng)物,提升檢測(cè)效率。

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