不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片和光合特征比較及其與主要環(huán)境因子的相關(guān)性

張亞琴， 郭其強,①， 羅絲瓊， 盤金文， 姚 珊， 郭有燕

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心， 貴州 貴陽 550025； 2. 河西學(xué)院鄉(xiāng)村振興研究院， 甘肅 張掖 734000)

油茶(CamelliaoleiferaAbel)為山茶科(Theaceae)山茶屬(CamelliaLinn.)常綠灌木，是一種在中國南方地區(qū)廣泛種植的優(yōu)良油用經(jīng)濟樹種。油茶籽油富含不飽和脂肪酸，具有抗氧化和增強免疫力等作用[1]。貴州是全國重點油茶產(chǎn)區(qū)之一[2,3]，并且該地區(qū)約30%的油茶種植在馬尾松(PinusmassonianaLamb.)林下[4]。然而，隨著馬尾松個體的不斷生長，林下的光照強度和光照持續(xù)時間逐漸降低，顯著抑制了油茶的生長[5]。如何科學(xué)地提高馬尾松林下油茶產(chǎn)量成為貴州油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟待解決的重要問題。

光照是影響植物生長、發(fā)育和空間分布的一個重要因子[6]，通過植物的形態(tài)和光合特性變化能夠分析植物的光合能力及其對環(huán)境的響應(yīng)策略[7]。國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)對部分油茶資源的光合能力進行了比較，并發(fā)現(xiàn)了一些優(yōu)質(zhì)資源。例如：吳曉龍等[8]對2個油茶品種〔‘湘林1’(‘Xianglin 1’)和‘湘林97’(‘Xianglin 97’)〕及6個近緣種葉片光合特性的日變化規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)供試的2個油茶品種均具有較高的光合效率和光合能力；何一明等[9]認為，疏植油茶的光合效率高于密植油茶；唐煒等[10]比較了油茶品種‘湘林1號’(‘Xianglin No. 1’)、攸縣油茶(C.yuhsienensisHu)和宛田紅花油茶(C.polyodontaHow ex Hu)的光合特性日變化，發(fā)現(xiàn)攸縣油茶的凈光合速率最高。值得注意的是，雖然光照對植物的生長發(fā)育有較大影響，但并不是所有植物都適合生長在強光照環(huán)境中，有些植物更適合生長在適度遮光的環(huán)境中，例如：桃(AmygdaluspersicaLinn.)和鱗尾木(LepionurussylvestrisBl.)[11,12]。Guo等[13]的研究結(jié)果表明：氣溫、光合有效輻射和空氣水汽壓虧缺3個環(huán)境因子可顯著影響桃兒七〔Sinopodophyllumhexandrum(Royle) Ying〕葉片的氣孔特征和光合作用，中等強度的光合有效輻射可以促進桃兒七的葉片發(fā)育和光合能力。探明馬尾松林下不同光照環(huán)境中油茶的生長狀況，篩選出適宜馬尾松林下油茶生長的光照條件，對于提高馬尾松林下油茶產(chǎn)量至關(guān)重要。

鑒于此，本文對貴州大學(xué)林學(xué)院實驗基地內(nèi)不同馬尾松林下光環(huán)境(光下無遮擋處、林緣和林內(nèi))中的油茶葉片和光合特征差異進行了比較，對3種林下光環(huán)境中光合有效輻射、氣溫和空氣水汽壓虧缺的日變化差異進行了比較，并對油茶葉片和光合特征與上述3個主要環(huán)境因子進行了Pearson相關(guān)性分析，以期闡明不同光照條件下油茶葉片的形態(tài)、葉綠素含量、氣孔形態(tài)和光合特征差異及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系，為油茶復(fù)合種植，尤其是馬尾松林下油茶產(chǎn)量的提高和科學(xué)管理提供實驗依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

供試油茶植株種植在貴州大學(xué)林學(xué)院實驗基地(具體地理坐標為東經(jīng)106°39′20″、北緯26°27′18″，海拔1 116 m)。該區(qū)域?qū)賮啛釒駶櫦撅L氣候，年平均氣溫15.3 ℃，最熱月(7月)平均氣溫24.6 ℃，最冷月(1月)平均氣溫4.9 ℃，全年積溫3 700 ℃～4 710 ℃；年平均降水量1 174.7 mm，年平均空氣相對濕度約74%；無霜期約270 d。基地土壤類型為黃壤，pH 5.0。

供試林分內(nèi)馬尾松株齡20 a，平均胸徑約22 cm，平均樹高約11 m；供試油茶株齡10 a，近7 a基本處于無人經(jīng)營管理狀態(tài)。

1.2 材料

于2020年7月下旬，在光下無遮擋處(對照)、林緣和林內(nèi)選擇生長良好且無病蟲害的油茶植株各5株，做好標記。利用3415FQF光量子照度雙輻射計(美國Spectrum 公司)，在連續(xù)3 d天氣晴朗日的8:00—18:00間每2 h測定1次光照強度，分別測定每株油茶東、西、南、北4個方向距離地面20 cm處的光照強度，結(jié)果取平均值。不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶樣株的基本情況見表1。

表1 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶樣株的基本情況

1.3 方法

1.3.1 葉片特征觀測

1.3.1.1 形態(tài)指標測定 于2020年7月25日至30日，采集所有樣株一級側(cè)枝中部長勢均勻的完整葉片，即枝條頂端向下的第3和第4枚功能葉，每株隨機選取10枚葉片，分別測定葉片的形態(tài)指標。其中，葉面積和葉周長使用AM-350葉面積測量儀(英國ADC公司)測量；葉片厚度使用數(shù)顯游標卡尺(精度0.01 mm)測量；比葉面積參照何小燕[14]的方法測定，先將葉片置于85 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，再使用千分之一電子天平稱量葉片的干質(zhì)量，根據(jù)葉面積和葉片干質(zhì)量計算比葉面積，計算公式為比葉面積=葉面積/葉片干質(zhì)量。

1.3.1.2 葉綠素含量測定 在測定葉片形態(tài)特征的同時，使用SPAD-502葉綠素儀(日本Konica公司)測定上述葉片的葉綠素相對含量(SPAD)，根據(jù)回歸方程y=0.236 0e0.058 8x(r2=0.850 0)計算葉綠素含量，其中，x為SPAD值，y為葉綠素含量[15]。

1.3.1.3 氣孔形態(tài)觀測 在測定葉片形態(tài)特征的同時，參照劉明智等[16]的方法，用清水將上述葉片表面沖洗干凈，擦干葉片表面的水分，將指甲油均勻涂在葉片表面，置于陰涼、通風處2 h；待葉片表面成膜后，剪取葉片中部面積2 mm×2 mm的小塊，用鑷子撕下葉片表皮，固定在載玻片上，制成臨時玻片；在DM2500光學(xué)顯微鏡(德國Leica公司)下觀察氣孔形態(tài)，選取典型視野，用Leica Application Suite X 3.0.2軟件拍照，用Image-J軟件測量氣孔面積，并統(tǒng)計氣孔密度。每株觀測30個氣孔。

1.3.2 葉片光合特征觀測

1.3.2.1 光響應(yīng)曲線擬合 于2020年7月28日至30日間晴朗日的9:00—11:00，選取供試樣株一級側(cè)枝頂端向下生長狀況良好且健康的第3和第4枚功能葉，使用Li-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定葉片的光合特征參數(shù)，每枚葉片重復(fù)測定3次。測定時，采用紅藍人工光源葉室，葉室CO2濃度為(370±5) μmol·m-2·s-1，葉室溫度為(25.0±0.5) ℃，設(shè)定系列光合有效輻射為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50和0 μmol·m-2·s-1，每個光合有效輻射水平適應(yīng)120～150 s。根據(jù)測定結(jié)果，利用非直角雙曲線模型[12]擬合光響應(yīng)曲線，通過擬合的光響應(yīng)曲線計算最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率。

1.3.2.2 光合參數(shù)日變化分析 在擬合光響應(yīng)曲線的同時，選擇供試樣株一級側(cè)枝頂端向下生長狀況良好且健康的第3和第4枚功能葉，使用Li-6400便攜式光合儀測定葉片的光合參數(shù)日變化，每日測定時間為8:00—18:00，每1 h測定1次，每枚葉片重復(fù)測定3次。測定時，葉室CO2濃度為(370±5) μmol·m-2·s-1，葉室溫度為(25.0±0.5) ℃，空氣流速為(500±1)μmol·s-1。認真記錄凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，根據(jù)測定結(jié)果計算水分利用效率和氣孔限制值，計算公式分別為水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率和氣孔限制值=1-胞間CO2濃度/大氣CO2濃度，其中，大氣CO2濃度為370 μmol·m-2·s-1。

1.3.3 環(huán)境因子日變化分析 在測定光合參數(shù)的同時，使用Li-6400便攜式光合儀記錄光合有效輻射、氣溫和空氣水汽壓虧缺。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft EXCEL 2010軟件整理相關(guān)數(shù)據(jù)；采用SPSS 26.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)法分析各指標在不同林下光環(huán)境間的差異(α=0.05)，并對油茶葉片和光合特征與3個主要環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析；采用Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片特征的比較

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片形態(tài)特征統(tǒng)計結(jié)果(表2)表明：油茶葉片的面積、周長和厚度在林緣最高、在林內(nèi)最低，且這3個指標在不同林下光環(huán)境間差異顯著(P<0.05)；比葉面積在林緣最高、在光下無遮擋處(對照)最低，且該指標在林緣和林內(nèi)的差異不顯著，但均顯著高于對照。

觀測結(jié)果(表2和圖1)表明：油茶葉片的氣孔呈橢圓形，僅分布于葉片的下表皮。比較而言，氣孔密度在林緣最大(238.6 mm-2)、在林內(nèi)最小(172.6 mm-2)，而氣孔面積則在對照中最大(210.73 μm2)、在林緣最小(120.94 μm2)，且氣孔密度和氣孔面積在不同林下光環(huán)境間差異顯著。

表2 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片的形態(tài)特征

A: 對照(光下無遮擋處)The control (the place without shelter under light); B: 林緣Forest edge; C: 林內(nèi)Forest inside.

2.2 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片光合特征的比較

2.2.1 葉綠素含量比較 由不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片葉綠素含量統(tǒng)計結(jié)果(表3)可見：油茶葉片的葉綠素含量在林緣最高(15.69 mg·g-1)、在林內(nèi)最低(12.92 mg·g-1)，且在林緣和光下無遮擋處(對照)的差異不顯著，但均顯著(P<0.05)高于林內(nèi)。

表3 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片的葉綠素含量

2.2.2 光響應(yīng)曲線比較 從不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片的光響應(yīng)曲線(圖2)可以看出，隨著光合有效輻射的提高，對照、林緣和林內(nèi)油茶葉片的凈光合速率均呈先急劇升高后趨于穩(wěn)定的變化趨勢。當光合有效輻射低于300 μmol·m-2·s-1時，對照葉片凈光合速率在3種林下光環(huán)境中最低。當光合有效輻射在300～1 800 μmol·m-2·s-1時，葉片凈光合速率在林緣最高、在林內(nèi)最低，且在林緣的數(shù)值明顯高于林內(nèi)和對照。當光合有效輻射為1 800 μmol·m-2·s-1時，林緣葉片凈光合速率達6.29 μmol·m-2·s-1，林內(nèi)葉片凈光合速率為3.59 μmol·m-2·s-1。

: 對照(光下無遮擋處)The control (the place without shelter under light); : 林緣Forest edge; : 林內(nèi)Forest inside.

利用擬合的光響應(yīng)曲線計算3種林下光環(huán)境中油茶葉片的光合參數(shù)，結(jié)果見表4。由表4可見：油茶葉片最大凈光合速率在3種林下光環(huán)境中由大到小依次為林緣、對照、林內(nèi)，其中，林緣葉片最大凈光合速率為6.29 μmol·m-2·s-1，顯著高于對照和林內(nèi)，且后2種林下光環(huán)境間的葉片最大凈光合速率差異顯著。3種林下光環(huán)境中油茶葉片表觀量子效率為0.037～0.055 μmol·m-2·s-1，且在不同林下光環(huán)境間差異顯著，其中，林緣的葉片表觀量子效率最高，分別較對照和林內(nèi)增加了22.22%和48.65%。3種林下光環(huán)境中油茶葉片的光飽和點、光補償點和暗呼吸速率存在顯著差異，其中，葉片光飽和點在林緣最高(1 410.28 μmol·m-2·s-1)、在林內(nèi)最低(761.57 μmol·m-2·s-1)，林緣的葉片光飽和點分別較對照和林內(nèi)增加了39.86%和85.18%；葉片光補償點在3種林下光環(huán)境中從大到小依次為對照、林緣、林內(nèi)，其中，對照的葉片光補償點為25.56 μmol·m-2·s-1，林內(nèi)的葉片光補償點為6.63 μmol·m-2·s-1；葉片暗呼吸速率在林緣最高(1.03 μmol·m-2·s-1)、在林內(nèi)最低(0.54 μmol·m-2·s-1)，林緣的葉片暗呼吸速率分別較對照和林內(nèi)增加了58.46%和90.74%。

2.2.3 光合參數(shù)日變化比較 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片凈光合速率的日變化曲線(圖3-A)顯示：在8:00—10:00和17:00—18:00間，葉片凈光合速率從大到小依次為對照、林緣、林內(nèi)；在11:00—16:00間葉片凈光合速率從大到小依次為林緣、對照、林內(nèi)(14:00除外)?？傮w來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片凈光合速率的日變化呈現(xiàn)“升—降—升—降”的趨勢，且均有2個峰值，其中，對照和林內(nèi)葉片凈光合速率的2個峰值均出現(xiàn)在10:00和14:00，但出現(xiàn)最高值的時間不同，對照葉片凈光合速率在10:00最高，林內(nèi)葉片凈光合速率在14:00最高；林緣葉片凈光合速率的2個峰值出現(xiàn)在10:00和13:00，且在13:00最高。

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片氣孔導(dǎo)度的日變化曲線(圖3-B)顯示：在8:00—10:00和14:00—18:00間，葉片氣孔導(dǎo)度從大到小依次為對照、林緣、林內(nèi)；在11:00—12:00，葉片氣孔導(dǎo)度從大到小依次為林緣、對照、林內(nèi)；在13:00，葉片氣孔導(dǎo)度從大到小依次為林緣、林內(nèi)、對照?？傮w來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片氣孔導(dǎo)度的日變化均呈現(xiàn)波動變化趨勢，對照葉片氣孔導(dǎo)度在8:00最高、在18:00最低，林緣葉片氣孔導(dǎo)度在12:00最高、在18:00最低，林內(nèi)葉片氣孔導(dǎo)度在13:00最高、在18:00最低。

表4 不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片胞間CO2濃度的日變化曲線(圖3-C)顯示：在8:00—13:00和17:00—18:00間，林內(nèi)葉片胞間CO2濃度最高，多數(shù)時刻林緣葉片胞間CO2濃度高于對照；在14:00—16:00間，對照葉片胞間CO2濃度最高，林緣葉片胞間CO2濃度在14:00—15:00間高于林內(nèi)、在16:00低于林內(nèi)?？傮w來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片胞間CO2濃度的日變化均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，最高值均出現(xiàn)在8:00，但最低值略有差異，對照和林緣葉片胞間CO2濃度的最低值出現(xiàn)在13:00，林內(nèi)葉片胞間CO2濃度的最低值則出現(xiàn)在14:00。

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片蒸騰速率的日變化曲線(圖3-D)顯示：在8:00—10:00和14:00—18:00間，對照葉片蒸騰速率基本上最高，多數(shù)時刻林緣葉片蒸騰速率高于林內(nèi)；在11:00—13:00間，林緣葉片蒸騰速率最高，林內(nèi)葉片蒸騰速率在11:00和13:00高于對照、在12:00低于對照。總體來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片蒸騰速率的日變化均呈先升高后降低的趨勢，最低值均出現(xiàn)在18:00，但最高值略有差異，林緣和林內(nèi)葉片蒸騰速率的最高值出現(xiàn)在13:00，對照葉片蒸騰速率的最高值則出現(xiàn)在14:00。

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片水分利用效率的日變化曲線(圖3-E)顯示：在8:00和12:00—16:00間，林緣葉片水分利用效率基本上最高，多數(shù)時刻對照葉片水分利用效率高于林內(nèi)；在9:00—11:00和17:00—18:00間，葉片水分利用效率從大到小依次為對照、林緣、林內(nèi)?？傮w來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片水分利用效率的日變化略有差異，其中，對照葉片水分利用效率日變化表現(xiàn)為“升高—降低—相對穩(wěn)定—升高”的趨勢，林緣葉片水分利用效率日變化表現(xiàn)為“降低—相對穩(wěn)定—升高”的趨勢，林內(nèi)葉片水分利用效率日變化表現(xiàn)為“升高—降低—相對穩(wěn)定—降低”的趨勢。

不同馬尾松林下光環(huán)境中油茶葉片氣孔限制值的日變化曲線(圖3-F)顯示：不同時刻對照、林緣和林內(nèi)葉片氣孔限制值無明顯規(guī)律，但總體來看，3種林下光環(huán)境中油茶葉片氣孔限制值的日變化趨勢與胞間CO2濃度的日變化趨勢恰好相反，基本上表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。其中，對照和林緣葉片氣孔限制值的最低值均出現(xiàn)在8:00，最高值均出現(xiàn)在13:00；林內(nèi)葉片氣孔限制值的最低值出現(xiàn)在18:00，最高值出現(xiàn)在14:00。

2.3 不同馬尾松林下光環(huán)境中環(huán)境因子日變化的比較

不同馬尾松林下光環(huán)境中氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射的日變化曲線見圖4。由圖4可見：總體來看，3種林下光環(huán)境中氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射的日變化趨勢均表現(xiàn)為先升高后降低的變化規(guī)律，且氣溫和空氣水汽壓虧缺的日變化趨勢更為相似。3種林下光環(huán)境中氣溫和空氣水汽壓虧缺的最高值均出現(xiàn)在13:00或14:00，而光合有效輻射的最高值則出現(xiàn)在12:00；總體來看，氣溫和空氣水汽壓虧缺的最低值出現(xiàn)在8:00，且明顯低于18:00的數(shù)值。

: 對照(光下無遮擋處)The control (the place without shelter under light); : 林緣Forest edge; : 林內(nèi)Forest inside.

2.4 油茶葉片和光合特征與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

油茶葉片和光合特征與上述3個主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：油茶葉片的比葉面積和氣孔面積與光合有效輻射呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，其余油茶葉片形態(tài)特征和葉綠素含量與氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射的相關(guān)性均不顯著。除了氣孔導(dǎo)度與氣溫和空氣水汽壓虧缺以及水分利用效率與光合有效輻射的相關(guān)性不顯著外，其余光合參數(shù)與氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射的相關(guān)性均達到顯著(P<0.05)或極顯著水平，其中，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔限制值與3個主要環(huán)境因子均呈正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射與3個主要環(huán)境因子也呈正相關(guān)，而胞間CO2濃度和水分利用效率與3個主要環(huán)境因子呈負相關(guān)。

表4 油茶葉片和光合特征與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3 討論和結(jié)論

眾所周知，植物葉片形態(tài)特征與其受到的光照強度密切相關(guān)[5]。在供試的3種林下光環(huán)境中，林緣油茶葉片的面積、周長、厚度和比葉面積均最高，且林緣多數(shù)指標顯著高于光下無遮擋處(對照)和林內(nèi)；林內(nèi)油茶葉片的比葉面積顯著高于對照，但葉片的面積、周長和厚度均顯著低于對照。說明馬尾松林緣的光照條件更適合油茶葉片的生長，林內(nèi)的光照條件則不利于油茶葉片的生長。氣孔是植物與外界環(huán)境進行水氣交換的主要器官[17,18]。油茶葉片的氣孔呈橢圓形，僅分布于葉片的下表皮。在供試的3種林下光環(huán)境中，林內(nèi)油茶葉片的氣孔密度顯著低于林緣和對照，氣孔面積顯著高于林緣但顯著低于對照，說明不同光照條件下，油茶可通過調(diào)節(jié)氣孔密度和氣孔面積來維持其葉片的光合能力和蒸騰水平。推測這是油茶對不同光照生境的適應(yīng)性策略。氣孔形態(tài)的這種變化不僅促進了油茶的氣體交換，還促進了植株對水分的利用[19]。

植物光補償點能體現(xiàn)植物利用弱光的能力，其數(shù)值越低，表明植物的弱光利用能力越強[20]；而植物光飽和點越高，表明其光利用率越高[21]。在供試的3種林下光環(huán)境中，林內(nèi)油茶葉片的光補償點最低，僅為6.63 μmolm-2s-1，林緣油茶葉片的光飽和點最高，達到1 410.28 μmol·m-1·s-1，說明供試馬尾松林內(nèi)油茶葉片利用弱光的能力較強，而林緣油茶葉片的光利用率較高，有利于其體內(nèi)有機物的積累。

葉綠素是評價植物光合作用水平的一個重要指標[22]，能夠反映植物葉片的凈光合速率水平[23]。比較發(fā)現(xiàn)，林緣油茶葉片的葉綠素含量最高，達到15.69 mg·g-1，說明馬尾松林緣油茶葉片的光合能力最強，推測這可能是因為在林緣環(huán)境中，為了葉片能夠獲得更多的光能，油茶將體內(nèi)更多的碳分配給葉片以提高葉片中的葉綠素含量，從而提高油茶葉片的光合作用水平[24]。

葉片凈光合速率是衡量植物光合作用能力的直接指標，數(shù)值越高，表明植物葉片的光合能力越強，對環(huán)境的適應(yīng)性也越強[25,26]。研究發(fā)現(xiàn)，氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射等環(huán)境因子通過影響植物的形態(tài)特征(如比葉面積和葉綠素含量)和光合參數(shù)(如凈光合速率、空氣導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值)，間接影響植物的凈光合速率，其中，氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射為主要影響因子[27,28]。本研究結(jié)果顯示：油茶葉片的凈光合速率與氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射分別呈極顯著、顯著和極顯著正相關(guān)，其葉片的蒸騰速率和氣孔限制值也與上述3個環(huán)境因子呈顯著或極顯著正相關(guān)，而其葉片的胞間CO2濃度和水分利用效率則與上述3個環(huán)境因子呈顯著或極顯著負相關(guān)(水分利用效率與光合有效輻射的相關(guān)性除外)。說明氣溫、空氣水汽壓虧缺和光合有效輻射均對油茶葉片的光合能力有較大影響，應(yīng)在油茶栽培和推廣應(yīng)用過程中注意栽培地的這些環(huán)境因子條件是否適宜油茶生長。

綜合分析認為，生長在馬尾松林緣的油茶葉片生長較好，光合能力較強。在實際生產(chǎn)過程中，可通過定期疏伐、修枝等措施，改善林下光合有效輻射條件，營造有利于油茶生長的環(huán)境條件，為馬尾松林下油茶生長和產(chǎn)量提高提供技術(shù)保障。