雜草稻資源表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)研究

蔡海濱，韓光煜，涂 敏，官 鑫，汪 智，傅泳維，王云月，盧寶榮*

雜草稻資源表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)研究

蔡海濱1,2，韓光煜1*，涂 敏2，官 鑫2，汪 智3，傅泳維2，王云月1，盧寶榮3*

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲(chóng)害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/云南農(nóng)業(yè)大學(xué)云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650201；2. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南海口 571101；3. 復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200438

雜草稻是生長(zhǎng)形態(tài)與栽培稻相似，而稻米質(zhì)量、落粒性和休眠性等性狀不符合栽培稻生產(chǎn)需求的一類(lèi)雜草。江蘇省是我國(guó)雜草稻危害最嚴(yán)重的省份之一，大量研究主要集中在雜草稻的起源、性狀和防控，雜草稻群體作為種質(zhì)資源用于栽培稻品種改良尚無(wú)系統(tǒng)研究。豐富的遺傳多樣性和優(yōu)良種質(zhì)資源是栽培稻育種以及品種改良中最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，本研究收集21個(gè)江蘇省不同地區(qū)的雜草稻群體、6個(gè)栽培稻品種和2個(gè)雜草稻對(duì)照群體為材料，通過(guò)在海南同質(zhì)園種植，測(cè)定18個(gè)表型性狀，分析其性狀的多樣性，并進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類(lèi)分析和綜合評(píng)價(jià)研究。結(jié)果表明：雜草稻的齊穗期和齊花期均明顯早于栽培稻，雜草稻的實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)均較優(yōu)于栽培稻，雜草稻資源群體表型性狀變異系數(shù)為2.99%～196.29%，多樣性指數(shù)為0.27～2.06，多樣性指數(shù)最高的是結(jié)實(shí)率，其次為實(shí)粒數(shù)、劍葉長(zhǎng)/寬和總粒數(shù)。相關(guān)性分析表明，18個(gè)表型性狀之間大部分存在顯著或極顯著相關(guān)，始穗期和始花期與株高、穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重、分蘗數(shù)間均呈極顯著正相關(guān)，千粒重與穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)。主成分分析將18個(gè)表型性狀集中在累計(jì)貢獻(xiàn)率為70.57%的6個(gè)主成份，其中正相關(guān)影響最大的性狀是雜草稻的始穗期、始花期、齊穗期、齊花期、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)等性狀。聚類(lèi)分析將23個(gè)雜草稻群體在歐式距離為5時(shí)分為5大類(lèi)。18個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)值>0.68的有3個(gè)群體，其中，來(lái)自南通如皋WJ-NJ1的值最高（0.715），其次是來(lái)自常州金壇WJ-CZ1（0.698）和鹽城市轄區(qū)WJ-YC2（0.682）。本研究為雜草稻種質(zhì)資源在未來(lái)的輔助育種以及栽培稻品種改良等方面提供了重要的理論依據(jù)。

雜草稻；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性；綜合評(píng)價(jià)

雜草稻的廣義概念泛指生長(zhǎng)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)范圍中，與農(nóng)作物爭(zhēng)奪生存資源，并且在分類(lèi)學(xué)上屬于禾本科稻屬（）的一類(lèi)植物[1]。雜草稻廣泛地分布于全球栽培稻田[2–5]，由于其強(qiáng)烈落粒性、休眠性和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，對(duì)栽培稻的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害[6]。我國(guó)江蘇省的水稻生產(chǎn)在中國(guó)商品糧生產(chǎn)中占據(jù)重要的地位，近年擁有超過(guò)220萬(wàn)hm2的水稻耕作面積[7]。由于江蘇省的栽培稻種植方式為種子直播，成為我國(guó)雜草稻發(fā)生危害最嚴(yán)重的省份之一[8-9]。戴偉民等[8]于2005—2007年初次對(duì)江蘇省雜草稻進(jìn)行全面調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)江蘇省的雜草稻僅在該省的中部和南部地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，北部地區(qū)危害較?。?009年，再次調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)江蘇省的雜草稻發(fā)生面積已經(jīng)達(dá)到20萬(wàn)hm2，約占直播稻面積的四分之一[10]。通常，雜草稻可以造成水稻平均減產(chǎn)20%左右，但雜草稻發(fā)生嚴(yán)重的田塊，可導(dǎo)致減產(chǎn)60%～80%[10]。由此可見(jiàn)，雜草稻已對(duì)江蘇省水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，不僅影響栽培稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，直接降低農(nóng)民收入，而且雜草稻危害的進(jìn)一步擴(kuò)大及惡化，還嚴(yán)重影響了水稻新品種的應(yīng)用和推廣[11]。

學(xué)者針對(duì)雜草稻的特性、防治與起源等方面開(kāi)展研究，江蘇雜草稻在性狀表現(xiàn)和抗性方面均比栽培稻更具優(yōu)勢(shì)[12-13]，而且江蘇雜草稻還蘊(yùn)含豐富的遺傳多樣性[14-15]。吳川等[12]研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省雜草稻遺傳資源豐富，性狀變異豐富，研究結(jié)果還表明在生殖生長(zhǎng)期雜草稻的粒長(zhǎng)、粒寬、有效穗數(shù)等性狀顯著優(yōu)于栽培稻。此外，雜草稻對(duì)比同期栽培稻具有抗性強(qiáng)、適應(yīng)快、生長(zhǎng)旺盛等特點(diǎn)[9]。李玉融等[16]選擇了江蘇中部、南部、北部地區(qū)的3份雜草稻及2份常規(guī)稻進(jìn)行溫度、水勢(shì)等條件下種子萌發(fā)能力的影響研究，發(fā)現(xiàn)在12.5℃恒溫和水勢(shì)大于?1.05 MPa的條件下，雜草稻的種子萌發(fā)率均高于常規(guī)栽培稻，表現(xiàn)出一定程度的耐旱性和耐低溫性。張崢等[10]對(duì)江蘇沿江地區(qū)雜草稻進(jìn)行研究的結(jié)果也表明了其分蘗數(shù)、落粒率等性狀具有優(yōu)勢(shì)，生育期比栽培稻短20 d左右。代磊等[17]對(duì)江蘇采集雜草稻樣品與當(dāng)?shù)卦耘嗟镜?3個(gè)性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雜草稻的分蘗數(shù)、芒長(zhǎng)、落粒率均優(yōu)勝過(guò)栽培稻，且其生長(zhǎng)速率更快。

綜上所述，江蘇省的雜草稻除了具有其雜草的特性，由于其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和農(nóng)藝性狀的優(yōu)異表現(xiàn)，也可以考慮作為栽培稻的遺傳改良的一類(lèi)新的種質(zhì)資源和育種材料。因此，對(duì)其表型性狀及其變異進(jìn)行評(píng)價(jià)和研究具有十分重要的意義。目前已報(bào)道對(duì)江蘇省雜草稻的研究，主要集中在不同耕作措施下雜草稻的危害特征以及雜草稻的起源等方面[18-21]，而對(duì)江蘇省雜草稻群體資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以江蘇省的雜草稻群體和栽培稻為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其進(jìn)行同質(zhì)園種植，并測(cè)量分析了18個(gè)表型性狀，旨在綜合評(píng)價(jià)江蘇省各地區(qū)不同雜草稻群體的表型變異、群體間的差異程度以及與栽培稻性狀間的差異，為篩選雜草稻的優(yōu)異性狀作為后續(xù)栽培稻品種遺傳改良的種質(zhì)資源材料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試雜草稻資源為江蘇省各地區(qū)的21個(gè)雜草稻群體，對(duì)照為1個(gè)吉林省粳稻型雜草稻群體和1個(gè)廣東省秈稻型雜草稻群體，各雜草稻群體樣本數(shù)為30個(gè)；同時(shí)選擇6個(gè)栽培稻對(duì)比品種，分別為江蘇省的‘連粳7號(hào)’（G-LG7）、‘淮稻5號(hào)’（G-HD5）；廣東省的‘黃華占’（X-HHZ）、‘粵秀占’（X-YXZ）；吉林省的吉‘粳301’（G-JG301）和‘綏粳18’（G-SG18）。雜草稻資源群體的名稱、采集地點(diǎn)與經(jīng)緯度等信息詳見(jiàn)表1。所有材料于2018年5月種植于海南省儋州市寶島新村沙田實(shí)驗(yàn)基地，每個(gè)群體以7行8列共56株為一個(gè)種植小區(qū)，行間距為15 cm′30 cm，設(shè)置3個(gè)重復(fù)；按常規(guī)稻田管理辦法進(jìn)行日常管理。

表1 本研究雜草稻群體的采樣點(diǎn)信息

1.2 方法

按照韓龍植[22]《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的統(tǒng)一規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，29個(gè)群體去除邊界株行，選擇中間30株，3個(gè)重復(fù)，每個(gè)群體共選90株進(jìn)行18個(gè)表型性狀的調(diào)查，主要包括：株高（plant height, PH）、第一節(jié)間長(zhǎng)（first intersegmental length, FIL）、葉毛（leaf Hair, LS）、劍葉長(zhǎng)寬比（sword leaf aspect ratio, BLTWR）、分蘗數(shù)（tiller number, TN）、始穗期（first panicle, FP）、齊穗期（flush heading stage, FHS）、始花期（first flowering stage, IFS）、齊花期（flush flowering stage, FFS）、穗長(zhǎng)（panicle length, PL）、總粒數(shù)（total grains number, TGN）、實(shí)粒數(shù)（number of solid grains, SN）、結(jié)實(shí)率（seed sitting rate, SSR）、千粒重（thousand sub-grain weight, TSW）、稃毛（leaf hair, LH）、稻殼顏色（rice husk color, RHC）、酚反應(yīng)（phenol reaction, PR）、落粒性（shattering rate, SP）進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻群體與栽培稻品種表型性狀比較分析

如表2所示，在18個(gè)性狀中，雜草稻的劍葉長(zhǎng)/寬、始花期變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）較小，為2.44%～9.59%。稃毛的變異系數(shù)較大，為305.19%。雜草稻和栽培稻除了劍葉長(zhǎng)/寬與酚反應(yīng)無(wú)顯著差異外，其他性狀之間都有顯著差異。在同質(zhì)園中，雜草稻齊穗期和齊花期都明顯早于栽培稻（10.61<11.24；15.22<16.15），雜草稻實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)都較優(yōu)于栽培稻（233.87> 217.59；169.12>152.44），這表明在環(huán)境變化過(guò)程中，雜草稻的環(huán)境適應(yīng)性要強(qiáng)于栽培稻。

表2 雜草稻群體與栽培稻群體表型性狀比較

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.2 29個(gè)群體材料主要表型性狀的遺傳變異

供試材料的18個(gè)主要表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極值、變異幅度、變異系數(shù)及多樣性指數(shù)見(jiàn)表3。表型性狀變異系數(shù)的變化范圍從2.99%（劍葉長(zhǎng)/寬）到196.29%（稃毛），各表型性狀差異明顯，其中稃毛（196.29%）、酚反應(yīng)（84.54%）與稻殼色（70.70%）的變異系數(shù)較大，均在50%以上，說(shuō)明這3個(gè)表型性狀具有較大的遺傳變異，研究?jī)r(jià)值較高。多樣性指數(shù)表明劍葉長(zhǎng)/寬、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率多樣性指數(shù)均較高，分別為2.00、2.02、2.04、2.06，說(shuō)明這個(gè)4個(gè)性狀的多樣性最豐富，而稃毛的多樣性指數(shù)最低，為0.27。由此可見(jiàn)，供試材料主要的表型性狀具備豐富的表型多樣性，具有較大的挖掘潛力，可作為改良的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源庫(kù)。

2.3 表型性狀之間的相關(guān)性分析

供試材料的18個(gè)主要表型性狀的相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明，不同表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性，大部分性狀表現(xiàn)為顯著或極顯著相關(guān)。始穗期與始花期、齊穗期與齊花期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)株高、穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重、分蘗數(shù)與始穗期和始花期呈極顯著正相關(guān)，稃毛、葉毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性、第一節(jié)間長(zhǎng)與始穗期和始花期呈極顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期與齊穗期、齊花期呈極顯著負(fù)相關(guān)，第一節(jié)間長(zhǎng)、稃毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性與齊穗期和齊花期呈極顯著正相關(guān)。株高與穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、結(jié)實(shí)率、分蘗數(shù)、酚反應(yīng)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)，與第一節(jié)間長(zhǎng)、總粒數(shù)、稃毛、葉毛、稻殼顏色、落粒性呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)實(shí)率與株高、實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與分蘗數(shù)顯著相關(guān)，與穗長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān)，因此在水稻產(chǎn)量選育種過(guò)程中，需要充分考慮株高和分蘗數(shù)等性狀。千粒重與穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比、分蘗數(shù)、始穗期、始花期呈極顯著正相關(guān)，與第一節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此如果選育大粒的水稻品種時(shí)，應(yīng)該選取穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)寬比大且第一節(jié)間長(zhǎng)不宜過(guò)長(zhǎng)的性狀聚集。在育種過(guò)程針對(duì)目標(biāo)性狀需求，根據(jù)各性狀的相互關(guān)系，協(xié)調(diào)性狀之間相互關(guān)系，選取最優(yōu)的方案聚集性狀。

2.4 表型性狀主成分分析

對(duì)29份供試材料的18個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，表5顯示其Kaiser-Meyer-Olkin檢驗(yàn)值為0.635，Bartlett球形度檢驗(yàn)的概率為0，表明變量間具有極顯著相關(guān)性，從中萃取出因子特征值大于1的主成分有6個(gè)，結(jié)果顯示（表6），前6個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為70.57%，表明這18個(gè)表型性狀作為變量對(duì)供試材料進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)是可靠的。第1主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為5.63和31.30%，成分為始穗期因子（0.88）；第2主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.04和11.31%，主成分為總粒數(shù)（0.94）、實(shí)粒數(shù)（0.86）；第3主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.74和9.64%，主成分為齊花期（0.86）和齊穗期（0.84）；第4主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.17和6.48%，成分為結(jié)實(shí)率因子（0.83）；第5主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.10和6.09%，主成分為千粒重因子（0.64）；第6主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.04和5.77%，主成分為結(jié)實(shí)率因子（0.33）。供試材料的18個(gè)性狀中，始穗期、始花期、齊穗期、齊花期、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和葉毛為重要的表型性狀指標(biāo)，在綜合評(píng)價(jià)雜草稻表現(xiàn)應(yīng)著重考慮這9個(gè)指標(biāo)。

表5 KMO和Bartlett的檢驗(yàn)

表6 29個(gè)群體材料18個(gè)表型性狀主成分分析

2.5 雜草稻群體的聚類(lèi)分析

由所測(cè)得的18個(gè)表型數(shù)據(jù)對(duì)2份雜草稻對(duì)照材料和21份江蘇雜草稻材料進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)結(jié)果如圖1所示，在歐式距離為5時(shí)，可以分成5個(gè)類(lèi)群，其中第Ⅰ類(lèi)群包括19份材料；第Ⅱ類(lèi)群僅有一份來(lái)自泰州泰興的雜草稻群體（WJ-TZ）；第Ⅲ類(lèi)群僅有一份材料徐州睢寧的雜草稻群體（WJ-XZ2）；第Ⅳ類(lèi)群僅有一份材料淮安的雜草稻群體（WJ-XA2）；第Ⅴ類(lèi)群僅有一份材料吉林的雜草稻群體（WC-JL）。

2.6 雜草稻優(yōu)異資源的篩選

根據(jù)主成分分析的結(jié)果，計(jì)算23份雜草稻資源的綜合評(píng)價(jià)值。依據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率的值分別除以前6個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率（70.57%）得到前6個(gè)主成分的權(quán)重（0.291、0.179、0.143、0.115、0.094、0.093）。再根據(jù)權(quán)重計(jì)算得到來(lái)自23份雜草稻資源的綜合評(píng)價(jià)值，值的高低代表此雜草稻資源18個(gè)主要表型綜合性狀的優(yōu)劣，并根據(jù)值的高低對(duì)23份雜草稻資源進(jìn)行綜合排名（表7）。從表6中可以看出，綜合排名前3名依次為WJ-NJ1、WJ-CZ1、WJ-YC2。來(lái)自南通如皋WJ-NJ1的值最高（0.715），來(lái)自吉林WC-JL的值最低（0.484），說(shuō)明WJ-NJ1的表型綜合性狀較好，可以作為選育優(yōu)質(zhì)水稻材料的親本和中間材料。

以18個(gè)表型性狀數(shù)值與綜合得分值構(gòu)建最優(yōu)回歸方程，篩選雜草稻種質(zhì)資源最優(yōu)評(píng)價(jià)指標(biāo)。以18個(gè)表型性狀數(shù)值為自變量，以值為因變量，通過(guò)逐步線性回歸方法構(gòu)建的最優(yōu)回歸方程式為：=?0.036+0.0091+0.0012?0.0563+0.014X?0.0165+0.0276+0.0097+0.0008? 0.0059，方程式中1、2、3、4、5、6、7、8、9分別代表始穗期、實(shí)粒數(shù)、第一節(jié)間長(zhǎng)、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個(gè)表型性狀，方程式的相關(guān)系數(shù)和判定系數(shù)2分別為0.999和0.997，說(shuō)明這9個(gè)自變量可以解釋值99.7%的總變異，值為943.316，方程表示為極顯著結(jié)果。由回歸方程可知，在18個(gè)表型性狀中，始穗期、實(shí)粒數(shù)、第一節(jié)間長(zhǎng)、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個(gè)性狀對(duì)雜草稻種質(zhì)資源表型性狀多樣性綜合值的影響顯著，說(shuō)明其可以作為水稻種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

聚類(lèi)圖最左側(cè)1～23分別對(duì)應(yīng)23份材料的編號(hào)。

3 討論

雜草稻具有落粒性強(qiáng)、發(fā)育早、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)[25-27]，如果針對(duì)育種目標(biāo)，深入挖掘雜草稻中有利性狀進(jìn)行育種，將優(yōu)良基因整合到栽培稻中，將會(huì)優(yōu)化其生物學(xué)特性[28]，提升栽培稻適應(yīng)不良環(huán)境及抵抗病蟲(chóng)害能力，縮短生育期提早開(kāi)花，提高水稻產(chǎn)量品質(zhì)等。因此需要廣泛開(kāi)展對(duì)雜草稻優(yōu)良性狀基因的收集和保存工作，進(jìn)一步為水稻研究提供優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)基礎(chǔ)。本研究對(duì)雜草稻和栽培稻的部分性狀進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)雜草稻的落粒性是區(qū)別于栽培稻的主要性狀之一，除此之外，雜草稻比栽培稻生長(zhǎng)速率更快，分蘗數(shù)量多，同時(shí)植株普遍高過(guò)栽培稻。LEOPOLDO等[29]的研究同樣也證明了雜草稻苗期生長(zhǎng)迅速，分蘗多，植株較為高大且落粒性強(qiáng)的優(yōu)良特性，說(shuō)明雜草稻某些表型性狀不僅優(yōu)于當(dāng)?shù)卦耘嗟?，而且具有極強(qiáng)的變異能力，可作為水稻品種改良的優(yōu)質(zhì)基因庫(kù)。

表7 23個(gè)雜草稻群體的綜合評(píng)價(jià)D值與排名

水稻各表型性狀之間存在一定的相互關(guān)系。陳能剛等[30]發(fā)現(xiàn)全生育期與株高、每穗粒數(shù)呈顯著相關(guān)關(guān)系，與穗長(zhǎng)和穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系，每穗實(shí)粒數(shù)與粒長(zhǎng)寬比、千粒重、結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)。楊久等[31]通過(guò)對(duì)云南秈粳交錯(cuò)區(qū)水稻表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)每穗總粒數(shù)與每穗實(shí)粒數(shù)，單株粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，單株粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，生育期和穗長(zhǎng)沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)。溫廣月等[32]對(duì)上海地區(qū)雜草稻表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)生育期與穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)、與成熟期呈極顯著正相關(guān)；株高與分蘗角呈顯著負(fù)相關(guān)、與一次枝梗數(shù)呈正相關(guān)，穗長(zhǎng)與千粒重、一次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒長(zhǎng)寬比呈正相關(guān)；一次枝梗數(shù)與穗粒數(shù)呈正相關(guān)。李鑫等[33]研究發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)與生育期、有效穗、千粒重、結(jié)實(shí)率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與著粒密度、單株粒重呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。粒重與生育期、結(jié)實(shí)率和單株粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，與穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、有效穗、著粒密度和結(jié)實(shí)率間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；李翔等[34]對(duì)12個(gè)京津唐水稻區(qū)試驗(yàn)品種分析，發(fā)現(xiàn)穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)互相之間呈極顯著正相關(guān)，有效穗與總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，分蘗率和有效穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)。綜上所述，可以發(fā)現(xiàn)水稻各表型性狀間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，導(dǎo)致與前人研究結(jié)果的不同，可能與供試材料的類(lèi)型、試驗(yàn)地理位置、栽培措施和地區(qū)氣候等條件有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)雜草稻資源中，始穗期與始花期、齊穗期與齊花期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，稃毛、葉毛、稻殼顏色、酚反應(yīng)、落粒性、第一節(jié)間長(zhǎng)與始穗期和始花期呈極顯著負(fù)相關(guān)；育種時(shí)可以參考相關(guān)系數(shù)來(lái)選擇，若想要提前抽穗，就要選擇增加始花期這一性狀；若要結(jié)實(shí)率高且粒大的，就要選第一節(jié)間長(zhǎng)較短的。在水稻品種選育和改良工作中，針對(duì)不同的目標(biāo)需求，依據(jù)性狀間的相互關(guān)系，增強(qiáng)相關(guān)目標(biāo)性狀基因的表達(dá)，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的目的。

主成分分析法應(yīng)用降維思維，將原有多個(gè)變量轉(zhuǎn)化為個(gè)數(shù)較少的綜合指標(biāo)，可以避免重復(fù)信息干擾、排除主觀因素影響，是對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的前提。本研究將18個(gè)性狀分為6個(gè)主成分，其特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率70.57%，稃毛、子粒數(shù)、齊花期、結(jié)實(shí)率、千粒重、酚反應(yīng)，這6個(gè)特征性狀導(dǎo)致了雜草稻種質(zhì)性狀的多樣性。這與代磊等[17]和吳川等[12]主成分分析結(jié)果類(lèi)似。在育種工作中，要通過(guò)主成分信息，抓住主要因子，這樣有利于更快選育出新品種。

本研究對(duì)江蘇省部分雜草稻群體資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)其表型性狀具有豐富的多樣性，隨后對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)南通如皋WJ-NJ1、常州金壇WJ-CZ1、鹽城市轄區(qū)WJ-YC2這3個(gè)群體的表型性狀的綜合表現(xiàn)較好，始穗期、實(shí)粒數(shù)、第一節(jié)間長(zhǎng)、齊花期、落粒性、葉毛、分蘗數(shù)、株高、始花期9個(gè)性狀能顯著影響雜草稻種質(zhì)資源表型性狀多樣性，應(yīng)充分利用以上表型性狀，加大力度對(duì)雜草稻種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為栽培稻優(yōu)異種質(zhì)的選育提供參考依據(jù)。

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Phenotypic Diversity Analysis and Comprehensive Evaluation of Weedy Rice Germplasm

CAI Haibin1,2, HAN Guangyu1*, TU Min2, GUAN Xin2, WANG Zhi3, FU Yongwei2, WANG Yunyue1,LU Baorong3*

1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Control of Ministry of Education, Yunnan Agricultural University / State Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China; 2. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China; 3. College of Life Sciences, Fudan University / Key Laboratory of Biodiversity and Ecological Engineering, Ministry of Education, Shanghai 200438, China

Weedy rice is a weed similar to cultivated rice in growth form, but does not meet the requirements of cultivated rice production in rice quality, grain setting and dormancy. Jiangsu province is one of the provinces with the most serious damage to weedy rice in China. Many studies have focused on the origin, characters and control of weedy rice. There has no systematic study on weedy rice population as germplasm resources for cultivar improvement. Rich genetic diversity and excellent germplasm resources are the most important material basis for cultivated rice breeding and variety improvement. In the study, 21 weedy rice populations in different regions of Jiangsu Province, six cultivated rice varieties and two weedy rice populations as the control were planted in a Hainan homogeneous garden, and the diversity of 18 phenotypic traits was analyzed. Correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis and comprehensive evaluation analysis were performed. The full panicle stage and flowering stage of weedy rice were significantly earlier than that of cultivated rice, and the rice grain number and total grain number of the weedy rice were relatively better than that of the cultivated rice. The phenotypic traits variation coefficient of the weedy rice resources group was 2.99%?196.29%, and the diversity index was 0.27?2.06, with the highest diversity index for seed setting rate, followed by solid grain number, sword leaf length/width, and total grain number. The beginning stage of heading and flowering had extremely significant positive relation with plant height, spike length, sword leaf aspect ratio, total grain number, actual grain number, 1000 grain weight and tillering number. 1000 grain weight had extremely significant positive relation with tiller number, spike length, sword leaf aspect ratio, tillering number, beginning stage of heading and flowering. Cumulative contribution 70.57% was from six principal components, including first heading stage, first flowering stage, full heading stage, full flowering stage, total grain number and full grain number. The 23 weedy rice populations were divided into five categories when the Euclidean distance was 5. There were three populations withvalue >0.68 in the comprehensive evaluation of the18 indicators, with thevalue of WJ-NJ1 from Rugao, Nantong the highest (0.715), followed by WJ-CZ1 from Jintan, Changzhou (0.698) and WJ-YC2 from Yancheng Municipal District (0.682). This study would provide an important theoretical basis for weedy rice germplasm resources in future assisted breeding and improvement of cultivated rice varieties.

weedy rice; germplasm; phenotypic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

S511.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.11.012

2022-09-06；

2022-09-30

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技教育司購(gòu)買(mǎi)服務(wù)項(xiàng)目“典型區(qū)域農(nóng)業(yè)野生植物資源調(diào)查收集與監(jiān)測(cè)”（No. A120201）；云南省“高層次人才培養(yǎng)支持計(jì)劃”青年拔尖人才專項(xiàng)（No. YNWRQNBJ2020296）。

蔡海濱（1983—），男，博士研究生，副研究員，研究方向：雜草稻資源篩選與利用。*通信作者（Corresponding author）：盧寶榮（LU Baorong），E-mail：brlu@fudan.edu.cn；韓光煜（HAN Guangyu），E-mail：hanguangyu9745@163.com。