干旱脅迫對(duì)云南主栽馬鈴薯品種淀粉累積及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

吳璽 劉婧 木燦英 和秋蘭 王四梅 王正維 海梅榮*

（1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201；2 西南中藥材種質(zhì)創(chuàng)新與利用國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，云南昆明 650201）

植物正常的生命活動(dòng)是建立在對(duì)水分不斷地吸收、運(yùn)輸、利用和散失的代謝過(guò)程之中，植物任何的生理代謝、生命活動(dòng)都離不開(kāi)水分（張?zhí)炝郑?004）。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)水分具有較強(qiáng)的敏感性，而干旱是制約植物水分吸收的主要因素，干旱脅迫會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，從而導(dǎo)致植株矮小、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、水分代謝失調(diào)、碳饑餓與死亡等一系列異常反應(yīng)（賈瓊，2009；董蕾和李吉躍，2013）。馬鈴薯需水性較強(qiáng)，干旱是制約馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素。在苗期，馬鈴薯需水量占整個(gè)生育期的10%左右，若遭遇干旱脅迫會(huì)降低出苗率，導(dǎo)致結(jié)薯率下降進(jìn)而影響產(chǎn)量；塊莖形成期，匍匐莖頂端膨大，形成小薯，若此時(shí)遭遇干旱則會(huì)使匍匐莖膨大受限制，導(dǎo)致結(jié)薯率的降低進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降；塊莖膨大期，是對(duì)水分最敏感的時(shí)期，需水量占整個(gè)生育期的50%左右，若在此期間遭遇干旱會(huì)導(dǎo)致結(jié)薯率下降進(jìn)而影響產(chǎn)量；塊莖淀粉積累期遭遇干旱脅迫，會(huì)使淀粉積累量減少，進(jìn)而影響馬鈴薯的品質(zhì)；塊莖淀粉積累期后需水量逐漸下降，只占到整個(gè)生育期的10%左右（劉戰(zhàn)東 等，2010；徐雪風(fēng)，2016）。

淀粉作為馬鈴薯主要組成成分，其含量及積累動(dòng)態(tài)決定著馬鈴薯品質(zhì)狀況（宋國(guó)安，2004）。淀粉積累受到一系列淀粉合成關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)，葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性的改變對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉結(jié)構(gòu)和組成具有一定影響（Lloyd et al.，1999）；結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）活性與直鏈淀粉含量存在相關(guān)性，對(duì)直鏈淀粉積累起重要作用（李永庚 等，2001；王月福 等，2003）；可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SBE）是控制淀粉合成代謝的關(guān)鍵酶，且SSS 與GBSS 活性變化呈相反趨勢(shì)（閆素輝 等，2007；彭波 等，2008）。王婷等（2010）研究表明，干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生理特性和品質(zhì)具有一定影響。馬鈴薯塊莖形成期遭遇干旱會(huì)導(dǎo)致總淀粉、直鏈淀粉以及支鏈淀粉積累量與積累速率均有所下降；并且，干旱脅迫下淀粉合成相關(guān)酶活性都有不同程度的降低，對(duì)馬鈴薯的品質(zhì)、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量構(gòu)成產(chǎn)生較大影響（金光輝 等，2015；霍丹丹，2017）。馬鈴薯發(fā)棵期持續(xù)的干旱脅迫對(duì)塊莖產(chǎn)量影響最大，并且嚴(yán)重影響塊莖的品質(zhì)（抗艷紅 等，2010）。

干旱脅迫對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的影響已有較多研究。但不同程度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯影響的研究大多在于庫(kù)源補(bǔ)償效應(yīng)、光合和生長(zhǎng)生理特性方面（李鑫等，2019；劉溢健 等，2019），馬鈴薯階段性不同程度干旱條件下淀粉組分含量與淀粉合成關(guān)鍵酶之間的變化規(guī)律及產(chǎn)量構(gòu)成變化的研究較少。本試驗(yàn)在馬鈴薯塊莖膨大期設(shè)置了不同程度的干旱脅迫處理，探究其淀粉積累及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化規(guī)律，探討馬鈴薯品種間對(duì)不同程度干旱脅迫的響應(yīng)，以期為提高馬鈴薯淀粉產(chǎn)量及選育高淀粉馬鈴薯品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以生育期相近且淀粉含量差異較小的云南主栽晚熟馬鈴薯品種合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)為試驗(yàn)材料，于2020 年11 月至2021 年9 月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)防雨大棚（25°18＇N，102°45＇E，海拔高度1 930 m）進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆高23.5 cm，盆口直徑30 cm，采用丹麥基質(zhì)土∶蛭石=2∶1（V/V）混合，土壤pH 值5.5、有機(jī)質(zhì)含量12.39 g·kg-1、微量元素含量1 g·kg-1、硝態(tài)氮含量39 g·kg-1、銨態(tài)氮含量28 g·kg-1、P2O5含量76 g·kg-1、K2O含量132 g·kg-1、MgO 含量14 g·kg-1，每盆裝土1 kg。播種前選取飽滿(mǎn)、均勻一致的種薯，用1%高錳酸鉀溶液浸泡15 min 進(jìn)行表面消毒，每盆播1粒，苗期至塊莖膨大期均采用Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌。試驗(yàn)用于模擬干旱脅迫的聚乙二醇（PEG-6000）購(gòu)于廣州賽國(guó)生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

馬鈴薯開(kāi)花后30 d 開(kāi)始結(jié)薯（2021 年2 月和2021 年7 月），塊莖膨大期在開(kāi)花后45 d 左右（2021年3 月和2021 年9 月）。在塊莖膨大期進(jìn)行干旱脅迫處理，采用不同的PEG 濃度來(lái)模擬不同程度的干旱條件，共設(shè)置5 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次生物學(xué)重復(fù)，每重復(fù)6 盆。正常澆灌營(yíng)養(yǎng)液處理（CK）：全生育期每2 d 共澆1 L Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，使土壤水分含量保持在70%左右。干旱脅迫處理，每天每盆定量澆灌80 mL 濃度為2.5%的PEG 溶液，使土壤水分含量保持在55%左右模擬輕度干旱；每天每盆定量澆灌80 mL 濃度為5.0%的PEG 溶液，使土壤水分含量保持在45%左右模擬中度干旱；每天每盆定量澆灌80 mL 濃度為7.5%和10.0%的PEG 溶液，使土壤水分含量分別保持在35%和25%模擬重度干旱。采用土壤速測(cè)儀監(jiān)測(cè)土壤水分含量，每盆進(jìn)行3 次測(cè)定取平均值，若接近或者超過(guò)該脅迫程度下限時(shí)及時(shí)補(bǔ)水并維持此脅迫程度。處理14 d 后進(jìn)行取樣，取樣部位為每株馬鈴薯全部塊莖。整個(gè)試驗(yàn)分別于2021 年4 月4 日和2021年9 月15 日全部取樣。試驗(yàn)分析取2 次取樣平均值。

將樣品洗凈后測(cè)定單株產(chǎn)量及單株塊莖數(shù)，并對(duì)其產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行測(cè)定。然后選取大小均勻一致的薯塊，分別取頂部、中部、底部的薯塊，混勻后馬上用液氮進(jìn)行速凍處理，一部分塊莖樣品于-80℃冰箱中保存，用于測(cè)定AGPase、GBSS、SSS、SBE 活性；另一部分切碎、烘干、粉碎后過(guò)100 目篩，用于馬鈴薯淀粉含量測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量采用直鏈淀粉含量試劑盒以及支鏈淀粉含量試劑盒（蘇州格銳思生物科技有限公司，貨號(hào)為G0508F、G0509F）進(jìn)行測(cè)定，并計(jì)算總淀粉含量及淀粉直支比。

總淀粉含量=直鏈淀粉含量+支鏈淀粉含量

淀粉直支比=直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量

分別采用腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPglucose pyrophosphorylase，AGP）活性測(cè)定試劑盒、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）試劑盒、可溶性淀粉合成酶（SSS）試劑盒、淀粉分支酶（SBE）試劑盒（蘇州格銳思生物科技有限公司，貨號(hào)為G0536F、G0538F、G0537F、G0539F）測(cè) 定AGPase、GBSS、SSS、SBE 活性。

參照呂文河等（2014）馬鈴薯商品薯分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)大薯、中薯和小薯的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用DPS 9.01 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，使用單因素方差（One-way ANOVA）分析法，處理間均值比較通過(guò)Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，并進(jìn)行相關(guān)分析。利用Microsoft Excel 2019軟件繪制柱形圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖總淀粉及其組分含量的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖總淀粉含量的影響 干旱脅迫下，合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)的總淀粉含量均降低，分別在PEG 濃度為10.0%、10.0%和2.5%時(shí)達(dá)到最低，分別比相應(yīng)對(duì)照下降了20.3%、27.1%和19.2%（圖1）。表明，馬鈴薯塊莖中總淀粉含量均在受到干旱脅迫時(shí)降低，但不同品種總淀粉含量下降的幅度和趨勢(shì)在不同干旱條件下有所區(qū)別，這可能是由于不同程度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯品種間總淀粉含量的影響有所差異。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉組分含量的影響 如圖1 所示，合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)直鏈淀粉含量在干旱脅迫下均降低，分別在PEG濃度為10.0%、10.0%和7.5%時(shí)達(dá)到最低，與相應(yīng)對(duì)照相比分別下降20.9%、70.1%和41.5%。支鏈淀粉含量分別在PEG 濃度為7.5%、10.0%和2.5%時(shí)達(dá)到最低，與相應(yīng)對(duì)照相比分別下降了21.7%、11.7%和17.6%；但青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)支鏈淀粉含量分別在PEG 濃度為5.0%和7.5%時(shí)達(dá)到最高值。淀粉直支比中，合作88 淀粉直支比隨著干旱程度的增加無(wú)顯著性差異；青薯9 號(hào)在達(dá)到輕度干旱后顯著降低，而麗薯6 號(hào)在達(dá)到中度干旱后顯著降低，分別在PEG 濃度為10.0%和7.5%時(shí)達(dá)到最低，與對(duì)照相比下降了66.1%和48.2%。表明，不同品種馬鈴薯直鏈淀粉和支鏈淀粉含量在不同干旱條件下的變化趨勢(shì)不同，并且青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)支鏈淀粉含量分別在中度和重度干旱脅迫下產(chǎn)生峰值，推測(cè)可能是在該干旱脅迫條件對(duì)支鏈淀粉的產(chǎn)生具有一定促進(jìn)作用。

圖1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖中總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量和淀粉直支比的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)AGPase 活性的影響 從圖2可以看出，合作88 和青薯9 號(hào)的AGPase 活性在PEG 濃度為10.0%時(shí)達(dá)到最高，而麗薯6 號(hào)AGPase 活性在PEG 濃度為10.0%時(shí)達(dá)到最低，且均與對(duì)照差異顯著，與相應(yīng)對(duì)照相比分別上升了68.1%和65.1%，下降了62.3%。表明，重度干旱脅迫可以提高合作88 和青薯9 號(hào)的AGPase 活性而抑制麗薯6 號(hào)的AGPase 活性。

圖2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖中AGPase、GBSS、SBE、SSS 活性的影響

2.2.2 干旱脅迫對(duì)GBSS 活性的影響 如圖2 所示，合作88 和青薯9 號(hào)GBSS 活性在PEG 濃度為7.5%時(shí)分別達(dá)到峰值和最低值，分別比相應(yīng)對(duì)照上升了66.5%、下降了69.7%；麗薯6 號(hào)的GBSS活性呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)，在PEG濃度為2.5%時(shí)達(dá)到最高，與相應(yīng)對(duì)照相比上升了23.4%。表明，重度干旱脅迫對(duì)合作88 和青薯9 號(hào)的GBSS 活性分別起到促進(jìn)和抑制作用，而麗薯6號(hào)GBSS 活性在輕度干旱脅迫下升高，在中度和重度干旱脅迫下則低于正常水平。

2.2.3 干旱脅迫對(duì)SBE 活性的影響 在干旱脅迫下，合作88 和麗薯6 號(hào)SBE 活性均高于相應(yīng)對(duì)照，分別在PEG 濃度為5.0%和10.0%時(shí)達(dá)到峰值，比相應(yīng)對(duì)照分別增加了269.0%和40.2%；而青薯9號(hào)SBE 活性則顯著降低，在PEG 濃度為10.0%時(shí)達(dá)到最低，比相應(yīng)對(duì)照下降了92.2%（圖2）。表明，干旱脅迫對(duì)合作88 和麗薯6 號(hào)SBE 活性有促進(jìn)作用，分別在中度和重度脅迫時(shí)達(dá)到最高值；而對(duì)青薯9 號(hào)SBE 活性具有抑制作用，且脅迫程度越強(qiáng)抑制作用越強(qiáng)。

2.2.4 干旱脅迫對(duì)SSS 活性的影響 隨著干旱脅迫程度的增加，合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)SSS活性均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，分別在PEG濃度為5.0%、2.5%和5.0%時(shí)達(dá)到最高，與相應(yīng)對(duì)照相比分別上升了284.0%、71.3%和323%（圖2）。表明，輕度和中度干旱脅迫能夠促進(jìn)合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)SSS 活性的增加，重度干旱脅迫則對(duì)SSS 活性有抑制作用。

2.3 干旱脅迫下馬鈴薯塊莖淀粉積累量與淀粉合成關(guān)鍵酶活性的相關(guān)性

由表1 可知，合作88 在正常水分條件、中度干旱脅迫及7.5% PEG 的重度干旱脅迫下總淀粉含量與AGPase 活性呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；重度干旱脅迫下，隨著干旱程度的增加總淀粉含量與GBSS 活性由極顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)轱@著正相關(guān)。表明，AGPase 在總淀粉的累積中起到主要作用，且在重度干旱脅迫下總淀粉含量與GBSS 活性的相關(guān)性發(fā)生改變，可推測(cè)在重度干旱條件下GBSS 催化淀粉合成的能力較強(qiáng)。

表1 合作88 淀粉積累量與淀粉合成關(guān)鍵酶活性的相關(guān)性

輕度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與AGPase 活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與SSS 活性呈極顯著正相關(guān)，但在重度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與AGPase 活性轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；重度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與GBSS 活性呈顯著或極顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，AGPase 在直鏈淀粉的累積中起到主要作用，但在重度干旱脅迫下，隨著干旱程度的增加直鏈淀粉含量與AGPase 活性的相關(guān)性減弱，而與GBSS 活性的相關(guān)性增強(qiáng)?？赏茰y(cè)在重度干旱條件下AGPase 與GBSS 均作用于直鏈淀粉的合成，但GBSS 對(duì)直鏈淀粉的合成作用較強(qiáng)于AGPase。

中度干旱脅迫及7.5% PEG 的重度干旱脅迫下支鏈淀粉含量與AGPase 活性呈顯著負(fù)相關(guān)；重度干旱脅迫下，隨著干旱程度的增加支鏈淀粉含量與GBSS 活性由極顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)轱@著正相關(guān)?？赏茰y(cè)在重度干旱條件下GBSS 催化淀粉合成的能力較強(qiáng)。

綜上，AGPase 與GBSS 在干旱脅迫下合作88淀粉組分的合成中起重要作用，但作用條件不完全相同。

由表2 可知，青薯9 號(hào)在中度干旱脅迫下總淀粉含量與AGPase 活性呈極顯著正相關(guān)，表明AGPase 在總淀粉的累積中起到主要作用，且在中度干旱條件下催化淀粉合成的能力較強(qiáng)。

表2 青薯9 號(hào)淀粉積累量與淀粉合成關(guān)鍵酶活性的相關(guān)性

正常水分條件下直鏈淀粉含量與AGPase 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SBE 活性呈極顯著正相關(guān)，輕度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與AGPase 活性呈顯著正相關(guān)，中度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與GBSS活性呈顯著正相關(guān)，10.0% PEG 的重度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與AGPase活性呈顯著負(fù)相關(guān)。表明，AGPase 在直鏈淀粉的累積中起到主要作用，且在輕度干旱條件下催化直鏈淀粉合成的能力較強(qiáng)，中度干旱脅迫時(shí)GBSS 對(duì)直鏈淀粉的合成具有促進(jìn)作用。

輕度干旱脅迫下支鏈淀粉含量與AGPase 活性呈極顯著正相關(guān)，10.0% PEG 的重度干旱脅迫下支鏈淀粉含量與SBE 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明，輕度干旱時(shí)的AGPase 和重度干旱時(shí)的SBE 在支鏈淀粉的累積中起到主要作用。

綜上，青薯9 號(hào)在干旱脅迫下的淀粉組分的合成中起重要作用的酶為AGPase、GBSS 和SBE，但作用條件不完全相同。

由表3 可知，麗薯6 號(hào)在正常水分條件下總淀粉含量與SBE 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，7.5% PEG 的重度干旱脅迫下總淀粉含量與SSS 活性呈顯著正相關(guān)。表明，SBE 與SSS 在總淀粉的累積中起到重要作用，且在重度干旱條件下SSS 催化淀粉合成的能力較強(qiáng)。

表3 麗薯6 號(hào)淀粉積累量與淀粉合成關(guān)鍵酶活性的相關(guān)性

正常水分條件下直鏈淀粉含量與SBE 活性呈顯著負(fù)相關(guān)；中度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與GBSS 活性呈顯著負(fù)相關(guān)，但與SBE 活性呈極顯著正相關(guān)；10.0% PEG 的重度干旱脅迫下直鏈淀粉含量與AGPase 活性呈顯著負(fù)相關(guān)。表明，SBE 在直鏈淀粉的累積中起到主要作用，且在中度干旱條件下催化直鏈淀粉合成的能力較強(qiáng)。

正常水分條件下支鏈淀粉含量與GBSS 活性呈顯著正相關(guān)，與SBE 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，7.5%PEG 的重度干旱脅迫下支鏈淀粉含量與SBE 活性呈顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，SBE 在支鏈淀粉的累積中起到主要作用，且在重度干旱條件下SBE 催化支鏈淀粉合成的能力較強(qiáng)。

綜上，AGPase、GBSS、SBE 和SSS 均參與了干旱脅迫下麗薯6 號(hào)淀粉組分的合成，但作用條件不完全相同。

2.4 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4 可以看出，在中度及重度干旱脅迫下，3 個(gè)馬鈴薯品種的單株產(chǎn)量和單株塊莖數(shù)均有不同程度的降低，當(dāng)PEG 濃度為10.0%時(shí)，合作88、青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)的單株產(chǎn)量分別比相應(yīng)對(duì)照下降了40.0%、56.9%和7.5%，但在輕度干旱脅迫下單株塊莖數(shù)卻有一定程度增加而后減少。隨著干旱程度的增加，大中薯個(gè)數(shù)大體上呈逐漸減少的趨勢(shì)，而小薯個(gè)數(shù)卻有一定的增加趨勢(shì)，合作88 在PEG 濃度為5.0%時(shí)小薯數(shù)量最多，比相應(yīng)對(duì)照增加了85.7%；青薯9 號(hào)在PEG 濃度為10.0%時(shí)小薯數(shù)量最多，比相應(yīng)對(duì)照增加了62.5%；麗薯6 號(hào)在PEG 濃度為7.5%時(shí)小薯數(shù)量最多，比相應(yīng)對(duì)照增加了175.0%。表明，干旱脅迫會(huì)使小薯數(shù)量增多，降低單株產(chǎn)量和塊莖數(shù)并抑制塊莖的生長(zhǎng)，從而降低產(chǎn)量，且重度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的產(chǎn)量構(gòu)成影響最大。但不同品種馬鈴薯對(duì)于干旱的響應(yīng)有所區(qū)別，在中度干旱條件下合作88 小薯數(shù)量最多，說(shuō)明其對(duì)干旱的敏感性較強(qiáng)；而在重度干旱條件下麗薯6 號(hào)小薯數(shù)量的增加幅度大于青薯9 號(hào)，說(shuō)明相較于另外兩個(gè)品種，青薯9 號(hào)在產(chǎn)量構(gòu)成因素方面具有較強(qiáng)的耐旱性。

表4 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

3 討論

3.1 馬鈴薯塊莖膨大期淀粉組分含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

淀粉是馬鈴薯塊莖中含量最多且最重要的貯藏碳水化合物（慕宇，2017）。支鏈淀粉和直鏈淀粉的比例以及總淀粉含量是馬鈴薯品質(zhì)的重要組成部分（Genkina et al.，2004）。由于馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)以及養(yǎng)分吸收能力受遺傳因素和環(huán)境條件的影響，導(dǎo)致淀粉含量的高低有所差異（張勝，2011）。已有研究表明，在干旱脅迫下馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)受抑制，直鏈淀粉、支鏈淀粉以及總淀粉含量均有不同程度的降低（霍丹丹，2017）；馬鈴薯塊莖膨大期對(duì)缺水較為敏感，該時(shí)期遭遇干旱會(huì)對(duì)淀粉形成產(chǎn)生較大影響，若保持土壤含水量在合理水平可提高馬鈴薯產(chǎn)量和商品薯率（酈海龍 等，2020），本試驗(yàn)結(jié)果與之有部分相似之處。本試驗(yàn)在馬鈴薯塊莖膨大期設(shè)置了不同程度的干旱處理，干旱脅迫下3個(gè)馬鈴薯品種的總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量大體上呈降低趨勢(shì)，但青薯9 號(hào)和麗薯6 號(hào)分別在中度和重度干旱條件下支鏈淀粉含量產(chǎn)生峰值，推測(cè)可能是該干旱條件對(duì)支鏈淀粉的產(chǎn)生具有一定促進(jìn)作用，這需要進(jìn)一步的研究。由于環(huán)境和遺傳因素使馬鈴薯塊莖淀粉組分含量、比例以及變化規(guī)律存在差異。本試驗(yàn)僅對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯塊莖淀粉組成及各組分含量變化進(jìn)行了初步探究，后續(xù)仍需要對(duì)淀粉組分與含量響應(yīng)干旱脅迫的作用機(jī)制進(jìn)行深入研究。

3.2 馬鈴薯塊莖膨大期淀粉形成關(guān)鍵酶對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

淀粉的生物合成是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，受一系列酶的調(diào)控，不同階段有不同的酶發(fā)揮作用（唐宏亮 等，2015；甘曉燕 等，2017）。研究表明，葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UGPase）共同催化淀粉合成，其中AGPase 是淀粉合成的限速酶，直接影響淀粉合成的速率和積累量，UGPase 作為葡萄糖的供體，是蔗糖和淀粉合成的關(guān)鍵酶，淀粉分支酶（SBE）和可溶性淀粉合成酶（SSS）是催化支鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶，結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）是催化直鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶（慕宇，2017）。干旱脅迫下馬鈴薯塊莖中淀粉合成關(guān)鍵酶活性均受到不同程度的抑制，其中GBSS 和SBE 下降幅度比較大，而AGPase 和SSS 下降幅度相對(duì)較?。ɑ舻さ?，2017）。關(guān)于干旱脅迫對(duì)馬鈴薯淀粉酶活性的影響已有相關(guān)報(bào)道，但對(duì)不同干旱程度下淀粉含量及其關(guān)鍵合成酶活性的變化規(guī)律及其作用機(jī)制的研究則相對(duì)較少。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同程度干旱脅迫下馬鈴薯塊莖淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化趨勢(shì)不同，受品種和干旱條件的影響。

馬鈴薯不同品種之間在不同干旱程度下總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量與AGPase、SBE、SSS、GBSS 活性的相關(guān)性有所區(qū)別。干旱脅迫下，合作88 淀粉組分合成中AGPase 和GBSS 起重要作用，青薯9 號(hào)淀粉組分合成中AGPase、GBSS 和SBE 起重要作用，AGPase、GBSS、SBE和SSS 均參與了麗薯6 號(hào)淀粉組分的合成，與霍丹丹（2017）得出的干旱脅迫下粗淀粉積累速率與AGPase、SSS、GBSS 和SBE 活性均具有相關(guān)性的結(jié)果部分相似，表明在不同程度干旱脅迫下淀粉合成關(guān)鍵酶綜合作用于馬鈴薯塊莖淀粉的積累，但不同品種在干旱脅迫下作用的酶不完全相同。

3.3 馬鈴薯塊莖膨大期產(chǎn)量及構(gòu)成因素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

土壤水分是影響作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素之一，水分脅迫會(huì)使植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，產(chǎn)量顯著降低（焦志麗，2012；烏蘭，2015；胡萌萌 等，2021）。研究表明，干旱脅迫致使玉米單株籽粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量顯著降低（路振廣 等，2019）；水稻孕穗期缺水造成地上部干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量降低，穗粒數(shù)減少，空秕粒率上升，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降（趙宏偉 等，2016）；小麥產(chǎn)量形成中，輕度干旱脅迫影響粒重形成，中度干旱脅迫影響每穗粒數(shù)和粒重的形成（黃正金 等，2017）；嚴(yán)重水分虧缺會(huì)減少馬鈴薯結(jié)薯數(shù)和塊莖大小，進(jìn)而降低產(chǎn)量（Iwana，2008；康益晨 等，2015）。在生理特性和產(chǎn)量品質(zhì)方面，不同基因型馬鈴薯具有相對(duì)獨(dú)立的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于干旱的響應(yīng)存在差異（張佳，2010；楊先泉 等，2011）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，同一馬鈴薯品種在不同程度干旱條件下的單株產(chǎn)量、單株塊莖數(shù)、大薯數(shù)、中薯數(shù)和小薯數(shù)也存在顯著差異，說(shuō)明不同干旱程度對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響不同；并且在同一干旱條件下，不同馬鈴薯品種間產(chǎn)量及構(gòu)成因素也不盡相同，可能是因?yàn)轳R鈴薯基因型不同，對(duì)不同程度干旱脅迫的敏感性存在較大差異，但本試驗(yàn)僅對(duì)其在產(chǎn)量構(gòu)成的變化關(guān)系方面進(jìn)行了探討，對(duì)于影響產(chǎn)量構(gòu)成的作用機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

干旱脅迫下，馬鈴薯塊莖總淀粉、直鏈和支鏈淀粉含量大體呈降低趨勢(shì)。淀粉合成關(guān)鍵酶綜合作用于淀粉組分的生成，在不同程度的干旱脅迫下馬鈴薯品種之間淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化規(guī)律存在差異致使淀粉組分含量不同。不同程度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯品種之間產(chǎn)量構(gòu)成的影響具有差異性，其中重度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的產(chǎn)量構(gòu)成影響最大，由于不同品種馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，導(dǎo)致了其品質(zhì)和產(chǎn)量的差異。