節(jié)節(jié)麥密度對小麥生長發(fā)育與競爭能力的影響

袁美麗, 王 寧

(1.洛陽市國花園， 河南 洛陽 471001； 2.河南科技大學(xué)， 河南 洛陽 471023)

0 引言

【研究意義】小麥(Triticumaestivum)是世界三大糧食作物之一，是中國第二大糧食作物，其種植面積和總產(chǎn)量僅次于水稻。小麥在產(chǎn)生更高產(chǎn)量及品質(zhì)的同時(shí)也越來越受到多種生物及非生物脅迫，對小麥在全球糧食安全中的作用構(gòu)成巨大的挑戰(zhàn)[1-2]。目前，麥田雜草已成為制約小麥高產(chǎn)豐收的重要限制因素之一，通過與小麥爭奪光照、水分及養(yǎng)分，雜草直接或間接影響小麥的產(chǎn)量及品質(zhì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國麥田草害面積達(dá)1 000萬hm2，每年造成小麥減產(chǎn)約400萬t[3]。作為小麥的野生近緣種之一，入侵植物節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)隸屬于禾本科山羊草屬，主要分布于南歐的地中海沿岸及非洲北部等地[4-5]。探明不同密度節(jié)節(jié)麥對小麥生長發(fā)育及競爭能力的影響，對麥田節(jié)節(jié)麥的科學(xué)防控具有重要參考意義。【前人研究進(jìn)展】節(jié)節(jié)麥在生長習(xí)性、出苗時(shí)間及苗期形態(tài)特征等方面均與小麥極其接近，不僅與小麥激烈競爭光照、水及肥等資源，且又是小麥條銹病的替代宿主，因此極易造成小麥減產(chǎn)甚至絕收。節(jié)節(jié)麥的發(fā)生量與水肥條件有關(guān)，重度發(fā)生地區(qū)其密度達(dá)到100株/m2以上[6-7]。2015年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的調(diào)查結(jié)果顯示，在節(jié)節(jié)麥重度發(fā)生的河北、山西等地，已造成小麥減產(chǎn)達(dá)50%以上[8]?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】雜草防除的經(jīng)濟(jì)效益取決于防除的成本以及作物增產(chǎn)的情況，雜草防除所獲得收益應(yīng)大于除草費(fèi)用[9]。因此，作物生長過程中，若田間雜草密度較小或植株個(gè)體較小及競爭力較弱，雜草一般不會對作物產(chǎn)量造成顯著影響，此時(shí)沒有必要進(jìn)行除草[9]。此外，密度制約是自然界重要的選擇壓力之一[10]。密度制約通過改變?nèi)后w內(nèi)每株植物可獲性資源的數(shù)量，致使鄰體間發(fā)生地上及地下的競爭[11]。通常情況，雜草與作物的有關(guān)密度的研究主要集中在不同作物密度對雜草種群生長和繁育[12-13]，以及不同密度雜草對作物產(chǎn)量和其經(jīng)濟(jì)閾值的影響等方面[14-17]，而不同密度雜草對作物生長發(fā)育及競爭能力影響的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用密度添加系列試驗(yàn)方法，研究節(jié)節(jié)麥不同密度條件下小麥形態(tài)及生物量的變化特征，探討節(jié)節(jié)麥不同密度對小麥生長發(fā)育及競爭能力的影響，旨在為冬小麥田節(jié)節(jié)麥的科學(xué)防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省洛陽市萬畝生態(tài)園林內(nèi)(34°64′N，112°46′E，海拔高度140 m)，該地區(qū)氣候類型屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫15℃左右，年降水量528～800 mm，年日照時(shí)數(shù)為2 200～2 300 h。試驗(yàn)地土壤為褐土，土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為pH 7.4、全氮0.85 g/kg、速效鉀167.5 mg/kg、有效磷15.6 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為新麥32，新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。節(jié)節(jié)麥種子于2020年采自新鄉(xiāng)市農(nóng)科院試驗(yàn)田，曬干后室內(nèi)保存。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參照李博[18]研究雜草與作物競爭的添加系列試驗(yàn)方法，固定目標(biāo)物種小麥的密度為300株/m2，以伴生物種節(jié)節(jié)麥為處理對象，設(shè)7個(gè)密度處理，處理1～7節(jié)節(jié)麥密度分別為0株/m2、25株/m2、50株/m2、75株/m2、100株/m2、150株/m2和200株/m2。

在試驗(yàn)田內(nèi)建立目標(biāo)物種小麥與伴生物種節(jié)節(jié)麥的各試驗(yàn)種群，設(shè)定單種小麥(即密度為300株/m2)及混種(小麥與不同密度節(jié)節(jié)麥混種)2種類型處理小區(qū)共計(jì)7個(gè)，其中，混種各處理小麥與節(jié)節(jié)麥在小區(qū)內(nèi)均勻分布，以單種小麥作為對照(CK)。小區(qū)面積1 m2，每個(gè)處理重復(fù)3次。2020年10月上旬，按照設(shè)計(jì)要求在各小區(qū)內(nèi)播種小麥及節(jié)節(jié)麥，出苗后按照設(shè)計(jì)密度進(jìn)行間苗。

1.4 生物量測定

2021年1月上旬(生長時(shí)間為 90 d)小麥進(jìn)入返青期時(shí)，各小區(qū)隨機(jī)選取10株進(jìn)行株高、葉面積及生物量等相關(guān)指標(biāo)測定。用直尺測定植株高度(從地面至植株最高部位)，統(tǒng)計(jì)單株分蘗數(shù)量。利用小鏟將植株連根挖出，帶回實(shí)驗(yàn)室后用水沖洗根部。參考肖強(qiáng)等[19]的研究方法進(jìn)行葉面積測定。將植株的葉、根、莖分開并裝入袋，75℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，用萬分之一天平稱重。

1.5 競爭作用指標(biāo)計(jì)算

1.5.1 可塑性指數(shù) 可塑性指數(shù)(Plasticity index,PI)表示不同密度對某一指標(biāo)表型可塑性影響作用的大小[20-21]。

PI=(某一指標(biāo)在不同密度處理中的最大值—最小值)/最大值

1.5.2 競爭效應(yīng) 采用物種相對產(chǎn)量(Relative yield，RY)和競爭平衡指數(shù)(Competitive balance，CB)測定節(jié)節(jié)麥對小麥的競爭效應(yīng)。

RYa=Yab/Ya

RYb=Yba/Yb

CBa=ln(RYa/RYb)

式中，a、b分別代表小麥與節(jié)節(jié)麥2種供試物種；Ya、Yb代表物種a和b單種時(shí)的單株產(chǎn)量；Yab、Yba分別為物種a和b混種時(shí)單株產(chǎn)量；RYa、RYb分別代表物種a和b在混種時(shí)的相對產(chǎn)量。計(jì)算式中的單株產(chǎn)量用單株生物量代替，即為植物整株的干物質(zhì)量[22-24]。

RYa=1.0，表明a與b的種內(nèi)及種間競爭強(qiáng)度相同，即2個(gè)物種的競爭力相同；RYa>1.0，表明種內(nèi)競爭力大于種間，即a對b的競爭力大于其對自身的競爭強(qiáng)度；RYa<1.0，表明種內(nèi)競爭力小于種間，即a對b的競爭力小于對其自身的競爭強(qiáng)度。

CBa>0，表明物種a的競爭力比b強(qiáng)，且CBa越大，物種a的競爭力越強(qiáng)；CBa<0，表明物種a的競爭力弱于b；當(dāng)CBa=0時(shí)，表明物種a和b的競爭力相等。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 節(jié)節(jié)麥不同密度處理小麥苗的形態(tài)與總生物量變化

從表1看出，與CK相比，節(jié)節(jié)麥密度為50株/m2及以上時(shí)的小麥株高、葉面積及總生物量顯著下降(P<0.05)，節(jié)節(jié)麥密度達(dá)200株/m2時(shí)，分別較CK下降42.60%、42.05%及42.97%。表明，隨節(jié)節(jié)麥密度增加，小麥的株高、葉面積及總生物量均呈持續(xù)下降趨勢。

表1 節(jié)節(jié)麥不同密度處理小麥苗的形態(tài)特征及總生物量

2.2 節(jié)節(jié)麥不同密度處理小麥苗的根冠比與比葉面積變化

從圖1看出，隨節(jié)節(jié)麥密度增加，小麥幼苗的根冠比(R/C)呈逐漸下降趨勢；比葉面積(SLA)則隨節(jié)節(jié)麥密度增加整體呈不斷升高趨勢。節(jié)節(jié)麥密度為200株/m2時(shí)，小麥幼苗的R/C較CK降低12.00%，而SLA則增加24.52%，但差異均未達(dá)顯著水平。

2.3 節(jié)節(jié)麥不同密度處理節(jié)節(jié)麥與小麥的表型可塑性

從表2看出，在節(jié)節(jié)麥不同密度處理中，小麥株高、葉面積、根、莖、葉及總生物量的表型可塑性指數(shù)均小于節(jié)節(jié)麥。此外，小麥上述6項(xiàng)指標(biāo)表型可塑性的均值為0.36，明顯小于節(jié)節(jié)麥的0.51。表明，節(jié)節(jié)麥對其不同密度環(huán)境的可塑性能力大于小麥。

表2 節(jié)節(jié)麥不同密度處理節(jié)節(jié)麥與小麥各生長參數(shù)的表型可塑性指數(shù)

2.4 節(jié)節(jié)麥不同密度處理節(jié)節(jié)麥與小麥的競爭關(guān)系

從表3看出，在節(jié)節(jié)麥不同密度處理中，節(jié)節(jié)麥和小麥的相對產(chǎn)量(RY)均始終小于1，表明種內(nèi)競爭力小于種間，即目標(biāo)物種小麥對入侵物種節(jié)節(jié)麥的競爭力小于對其自身的競爭強(qiáng)度。節(jié)節(jié)麥密度為25株/m2時(shí)，小麥的競爭平衡指數(shù)(CB)大于0，表明該條件下小麥競爭力較大，節(jié)節(jié)麥未對小麥造成生長抑制；當(dāng)密度為50～200株/m2時(shí)，小麥的競爭平衡指數(shù)小于0，且呈先降后升變化，并在節(jié)節(jié)麥密度為100株/m2時(shí)達(dá)最低值，表明入侵物種節(jié)節(jié)麥密度達(dá)100株/m2時(shí)，小麥競爭較弱，其田間生長明顯受到入侵物種節(jié)節(jié)麥的抑制。

表3 節(jié)節(jié)麥不同密度處理小麥的相對產(chǎn)量及競爭平衡指數(shù)

3 討論

正確選擇競爭指標(biāo)對解釋植物間的競爭結(jié)果至關(guān)重要[38]。生物量是衡量種間競爭的重要指標(biāo)之一，因此，多數(shù)競爭指標(biāo)均依據(jù)混種條件下的生物量變化來反映某種植物的競爭能力[39]。本研究中，節(jié)節(jié)麥不同密度處理中，小麥和節(jié)節(jié)麥的相對產(chǎn)量(RY)均始終小于1，表明節(jié)節(jié)麥與小麥的種間競爭大于二者的種內(nèi)競爭。節(jié)節(jié)麥密度為25株/m2時(shí)，小麥競爭平衡指數(shù)(CB)大于0，表明此密度條件下小麥的競爭力大于節(jié)節(jié)麥，節(jié)節(jié)麥對小麥的競爭抑制作用相對較弱；當(dāng)節(jié)節(jié)麥密度為50～200株/m2時(shí)，CB值均小于0且呈先降后升變化，說明小麥的競爭能力小于節(jié)節(jié)麥并呈先降后升變化，由此表明，隨著節(jié)節(jié)麥密度增加，其對小麥的抑制作用逐漸增強(qiáng)，而后期小麥競爭能力的小幅提升可能是由于密度增加致使節(jié)節(jié)麥種內(nèi)競爭逐漸增大，導(dǎo)致其對小麥的競爭能力下降，抑制作用有所減弱所致。而此結(jié)果與田耀華等[40]對紫莖澤蘭的研究結(jié)論相符。

4 結(jié)論

小麥依據(jù)植株形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量分配格局等特性的調(diào)整，對不同密度節(jié)節(jié)麥入侵造成的資源變化產(chǎn)生一定的可塑性響應(yīng)。隨節(jié)節(jié)麥密度增加，對小麥的競爭抑制作用逐漸增大。節(jié)節(jié)麥對小麥的競爭危害與其密度呈正相關(guān)，節(jié)節(jié)麥密度為25株/m2時(shí)，其競爭能力小于小麥，對小麥競爭抑制相對較弱；節(jié)節(jié)麥密度達(dá)50株/m2及以上時(shí)對小麥生長發(fā)育造成嚴(yán)重影響。