敕勒川草原生態(tài)恢復(fù)群落動(dòng)態(tài)演替

王君芳，韓國棟*，王召明，云錦風(fēng)，秦 潔

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030；2.蒙草生態(tài)環(huán)境(集團(tuán))股份有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030)

草原作為我國重要的生態(tài)系統(tǒng)和自然資源，占國土面積41.7%，是重要的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)載體，發(fā)揮著重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化功能。黨的十八大以來，我國草原保護(hù)修復(fù)工作取得顯著成效，草原生態(tài)持續(xù)惡化的狀況得到初步遏制，部分地區(qū)草原生態(tài)明顯恢復(fù)[1]，但草原生態(tài)系統(tǒng)整體仍較脆弱，草原生態(tài)形勢依然嚴(yán)峻[2-3]，草原生態(tài)修復(fù)面臨資金短缺與技術(shù)匱乏的雙重挑戰(zhàn)[4]?！笆奈濉逼陂g，我國提出實(shí)施退化草原修復(fù)1.5×107hm2，采用自然與人工促進(jìn)相結(jié)合方式恢復(fù)草原植被，并鼓勵(lì)社會(huì)資本參與生態(tài)修復(fù)[5-6]。隨著草原生態(tài)恢復(fù)邁向高質(zhì)量發(fā)展新階段[7]，要從遵循順應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律和內(nèi)在機(jī)理出發(fā)，增強(qiáng)草原保護(hù)修復(fù)的系統(tǒng)性、針對(duì)性、長效性，促進(jìn)草原自然恢復(fù)，提高草原綠色可持續(xù)發(fā)展能力。

人工干預(yù)引導(dǎo)自然恢復(fù)理論，是解決草原生態(tài)修復(fù)的重要理論[8-9]，可以應(yīng)用在草原生態(tài)修復(fù)全過程。通過自然與人工干預(yù)相結(jié)合的手段，使遭到破壞的生態(tài)系統(tǒng)得到修復(fù)、重建和改進(jìn)，并持續(xù)、穩(wěn)定、健康運(yùn)轉(zhuǎn)，在經(jīng)濟(jì)、生態(tài)與可持續(xù)性方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單純的人工恢復(fù)投入[10]。不同的恢復(fù)措施[11]、恢復(fù)時(shí)間[12-14]對(duì)生態(tài)修復(fù)結(jié)果產(chǎn)生重要影響，如何判斷人工干擾的程度和周期，控制生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程，降低在時(shí)間和資金上的投入，需要長期的數(shù)據(jù)支撐[15]。邵新慶等[16]以退化典型草原為研究對(duì)象，以空間代替時(shí)間的研究方法，探討群落物種多樣性、物種豐富度和生物量等生態(tài)恢復(fù)核心指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，了解退化典型草原自然恢復(fù)演替過程中植被演替特征及自然恢復(fù)演替的規(guī)律和能力。

生態(tài)恢復(fù)過程中的群落演替動(dòng)態(tài)、結(jié)構(gòu)變化影響生態(tài)系統(tǒng)及生產(chǎn)服務(wù)功能，與生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、生物多樣性密切相關(guān)[17-20]。物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化，反映了植被群落物種組成與結(jié)構(gòu)，包含著與演替、穩(wěn)定、發(fā)展等相關(guān)的重要生態(tài)學(xué)信息[21]，是最能反映生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)程度的生態(tài)學(xué)指標(biāo)[22-24]。研究表明植物多樣性的提高可以增加生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，對(duì)維護(hù)基本環(huán)境平衡具有重要意義[25]。選擇適合的鄉(xiāng)土植物作為退化草地的建群物種，構(gòu)建不同的植被恢復(fù)模式，能夠加速植被恢復(fù)進(jìn)程。

本研究以陰山南麓敕勒川退化草原為研究對(duì)象，通過人工干預(yù)對(duì)退化草原進(jìn)行恢復(fù)，在連續(xù)10年進(jìn)行植物動(dòng)態(tài)演替觀測基礎(chǔ)上，研究人工恢復(fù)和自然恢復(fù)過程中生物多樣性的變化和演替規(guī)律，為草原生態(tài)恢復(fù)及可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

項(xiàng)目區(qū)位于陰山南麓敕勒川草原，地處呼和浩特新城區(qū)東北部野馬圖村(40°55′08″ N，111°52′12″ E)，總面積約2 000 hm2；屬中溫帶干旱半干旱大陸性季風(fēng)氣候，海拔1 135～1 180 m，年平均氣溫3.5℃～8℃，年平均降水量337～418 mm(圖1)；現(xiàn)狀為山前沖積扇，多砂石，分布有廢棄耕地、荒石灘、采砂石場；零星斑塊狀分布有羊草(Leymuschinensis)、茵陳蒿(ArtemisiacapillarisThunb)、本氏針茅(StipacapillataLinn)、白草(Pennisetumflaccidum)等[26]。研究區(qū)水樣檢測結(jié)果為：pH值7.66，全鹽含量為296 mg·L-1。土樣檢測結(jié)果為：土壤有機(jī)質(zhì)12 g·kg-1，水解性氮51 mg·kg-1，有效磷9.3 mg·kg-1，速效鉀480 mg·kg-1，水溶性鹽總量1.19 g·kg-1，土壤pH值7.97。

圖1 不同年際降水量、年平均溫度變化

1.2 研究方法

按時(shí)間序列取樣。2012年前研究區(qū)域?yàn)閺U棄耕地、荒石灘和采砂石場，場地內(nèi)零星分布有原始植被，從2012年6月開始進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，保留現(xiàn)狀原始植被，其他區(qū)域在自然地形地貌基礎(chǔ)上用圓盤耙淺耙后進(jìn)行人工播種，耱地，覆蓋。播種材料有：羊草、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、披堿草(Elymusdahuricus)、老芒麥(Elymussibiricus)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、草木樨(Melilotusofficinalis)、一年生黑麥草(Loliummultiflorum)。從2012—2021年連續(xù)10年監(jiān)測，在生態(tài)恢復(fù)區(qū)域固定12個(gè)點(diǎn)(分別在敕勒川草原東、西、南、北四面分別設(shè)置300 m樣線，每隔100 m設(shè)置1個(gè)點(diǎn))，同時(shí)在周圍隨機(jī)選擇3個(gè)1 m×1 m樣方，于每年度8月份進(jìn)行測定植物種群高度(cm)、蓋度(%)和密度(株·m-2)；齊地刈割，烘干后稱重(精確到0.01 g)，獲得植物群落地上生物量(g·m-2)。

按不同恢復(fù)措施取樣。在2018年，分別于原生草原(周邊未受過擾動(dòng)的自然草原)、人工恢復(fù)區(qū)域(受擾動(dòng)區(qū)域在2012年播種后，至2018年實(shí)施持續(xù)管理(補(bǔ)播、施肥、刈割))和自然恢復(fù)區(qū)域(指不依靠人工干預(yù)或者以最小化的人工干預(yù)措施達(dá)到生態(tài)恢復(fù)的目的。本文指受擾動(dòng)區(qū)域在2012年播種后，不再有任何處理)設(shè)定3個(gè)不同的處理。在每個(gè)處理設(shè)定6個(gè)1 m×1 m樣方，于8月份進(jìn)行測定植物種群高度(cm)、蓋度(%)和密度(株·m-2)；齊地刈割，烘干后稱重(精確到0.01 g)，獲得植物群落地上生物量(g·m-2)。

1.3 指標(biāo)計(jì)算方法

1.3.1群落內(nèi)物種重要值(Important value，IV) 是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，重要值越大，說明物種在群落中的地位越重要，通過分析群落中各物種的重要值，可以有效了解群落種群的動(dòng)態(tài)變化特征。

式中：

1.3.3物種多樣性分析 根據(jù)物種數(shù)目、植物種的個(gè)體數(shù)和重要值，利用以下公式計(jì)算群落多樣性指標(biāo)。

(1)豐富度指數(shù)

Margarlef指數(shù)(Ma):Ma=(S-1)/lnN

(2)多樣性指數(shù)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′):

H′=-∑Piln(Pi)

Simpson多樣性指數(shù)(D)：D=1-∑(Pi)2

(3)均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)：Jsw=H′/lnS

式中：S為樣地物種總數(shù)；Pi為物種i的重要值，Pi=Ni/N，Ni為第i物種的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的物種總個(gè)體數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

用Micorosoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS軟件對(duì)不同年際(2012—2021年)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。對(duì)2018年度不同處理間進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較，對(duì)物種數(shù)、個(gè)體數(shù)與地上生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行Min-Max標(biāo)準(zhǔn)化，利用Micorosoft Excel軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份樣方物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量與地上生物量動(dòng)態(tài)

由圖2可知，隨著時(shí)間的推移，物種數(shù)隨年際呈現(xiàn)先增加后減少再增加并趨于穩(wěn)定的趨勢?；謴?fù)第二年(2013年)，物種數(shù)由1.67種·m-2(2012年)增加至4.8種·m-2(2013年)(P<0.05)。2013—2017年物種數(shù)逐年下降，2018年物種數(shù)增加至4.97種·m-2，較2017年(2種·m-2)提高了148.50%(P<0.05)，與2019年差異不顯著，與2020，2021年差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同年際樣方物種數(shù)、個(gè)體數(shù)與地上生物量變化

物種個(gè)體數(shù)隨年際波動(dòng)，在恢復(fù)第1年(2012年)最高，而后出現(xiàn)下降趨勢。在2013年(500.40株·m-2)和2017年(523.35株·m-2)物種個(gè)體數(shù)達(dá)到低點(diǎn)。植物群落個(gè)體數(shù)量在草地恢復(fù)的第7年(2018年)增加，顯著高于2017年(P<0.05)，與2019，2020，2021年差異不顯著。

地上生物量隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)先增加后減少再增加并趨于穩(wěn)定的趨勢?；謴?fù)第二年(2013年)，地上生物量由26.62 g·m-2(2012年)增加至496.85 g·m-2(P<0.05)；2013—2017年地上生物量逐年下降，至220.78 g·m-2(2017年)；2018年與2017年相比地上生物量顯著增加(P<0.05)，與2019，2021年差異不顯著。

2.2 不同年際物種重要值動(dòng)態(tài)

物種重要值隨退化草原恢復(fù)演替進(jìn)程呈現(xiàn)不同的變化。由表1可知，2012年退化草原以零星分布的羊草和茵陳蒿為主，物種單一。在生態(tài)恢復(fù)的第2年(2013年)，物種數(shù)迅速提高，以蒙古冰草、茵陳蒿、披堿草為主。2014年，植物群落由冰草屬植物、披堿草屬植物、羊草等構(gòu)成，此時(shí)植物群落豐富，群落間界限清晰，出現(xiàn)較多以多年生根莖型禾草為建群種及優(yōu)勢種的小群落。2015年，植物群落以羊草和蒙古冰草為主，從屬植物為披堿草屬植物、本氏針茅和白草等，群落間邊界逐漸擴(kuò)散，出現(xiàn)數(shù)量較多、面積較大的以多年生根莖型禾草為建群種及優(yōu)勢種的植物群落。到2017年，整體物種數(shù)在減少，羊草、白草等根莖型禾草在不斷增加，叢生禾草針茅(Stipacapillata)數(shù)量在增加，人工播種的披堿草屬(Elymus)、冰草屬(Agropyron)植物在逐漸減少，豆科植物沙打旺、草木樨在減少，一些新的物種如達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、畫眉草(Eragrostispilosa)在增加。在整個(gè)恢復(fù)階段過程中，人工引入的物種逐漸減少，土壤種子庫被激活，根莖型禾草的適應(yīng)性和競爭力更強(qiáng)，占據(jù)優(yōu)勢地位，到2018年度入侵物種數(shù)迅速增加。2020，2021年形成以羊草、茵陳蒿為優(yōu)勢種，其他多年生植物為伴生種的植物群落結(jié)構(gòu)。

表1 2012—2021年度物種重要值

2.3 不同年際物種多樣性指數(shù)動(dòng)態(tài)

2.3.1不同年際Margarlef豐富度指數(shù)動(dòng)態(tài) 物種豐富度指數(shù)是表明群落中物種個(gè)體多寡的參數(shù)。由圖3可知，Margarlef豐富度指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后減少趨勢，在2012年度最低，為0.137，在2013年出現(xiàn)峰值，隨后持續(xù)減少，在2016年度達(dá)到低點(diǎn)，后逐漸增長。LSD多重方差比較表明，2012年Margarlef豐富度指數(shù)與2013年存在顯著差異(P<0.05)；2014年與2015年差異顯著(P<0.05)；2015年與2016，2021年存在顯著差異(P<0.05)。

圖3 不同年際物種多樣性變化

2.3.2不同年際Shannon-wiener指數(shù)動(dòng)態(tài) 物種多樣性是度量生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的綜合指標(biāo)[27]。由圖3可知，Shannon-wiener指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后減少趨勢，2012年為0.422 9，在2013年出現(xiàn)峰值，至2021年持續(xù)減少。LSD多重方差比較表明，2012年Shannon-wiener指數(shù)與2013年存在顯著差異(P<0.05)，2014年與2015年差異顯著(P<0.05)，2015—2021年差異不顯著。

2.3.3不同年際Simpson指數(shù)動(dòng)態(tài) 由圖3可知，Simpson指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。2013年出現(xiàn)峰值，隨后持續(xù)減少。LSD多重方差比較表明，2012年Simpson指數(shù)與2013年存在顯著差異(P<0.05)，2015年與2016年差異顯著(P<0.05)，2016—2021年差異不顯著。

2.3.4不同年際Pielou均勻度指數(shù)動(dòng)態(tài) 由圖3可知，Pielou均勻度指數(shù)從2012—2021年呈先降低后逐漸增長的趨勢。LSD多重方差比較表明，2012年P(guān)ielou均勻度指數(shù)與2018年差異顯著(P<0.05)，2019年與2021年差異顯著(P<0.05)。

2.4 人工恢復(fù)與自然恢復(fù)樣地物種多樣性比較

2.4.1不同樣地Margarlef指數(shù)比較 由圖4可知，自然恢復(fù)樣地物種豐富度最高為1.278 5，其次為原生草原樣地1.004 0，人工恢復(fù)樣地最低為0.535 8。LSD多重方差比較表明，人工恢復(fù)樣地Margarlef指數(shù)與自然恢復(fù)樣地存在顯著差異(P<0.05)。

圖4 不同樣地多樣性變化

2.4.2不同樣地Shannon-wiener指數(shù)比較 原生草原樣地物種豐富度最高為1.066 0，其次為自然恢復(fù)樣地0.927 7，人工恢復(fù)樣地最低為0.429 2。LSD多重方差比較表明，人工恢復(fù)樣地Shannon-wiener指數(shù)與自然恢復(fù)樣地、原生草原樣地存在顯著差異(P<0.05)。

2.4.3不同樣地Simpson指數(shù)比較 原生草原樣地物種豐富度最高為0.533 5，其次為自然恢復(fù)樣地0.467 0，人工恢復(fù)樣地最低為0.228 8。LSD多重方差比較表明，人工恢復(fù)樣地Simpson指數(shù)與自然恢復(fù)樣地、原生草原樣地存在顯著差異(P<0.05)。

2.4.4不同樣地Pielou指數(shù)比較 原生草原樣地物種豐富度最高為0.539 3，其次為自然恢復(fù)樣地0.471 0，人工恢復(fù)樣地最低為0.258 2。LSD多重方差比較表明，人工恢復(fù)樣地Pielou指數(shù)與自然恢復(fù)樣地、原生草原樣地存在顯著差異(P<0.05)。

3 討論

3.1 不同年際植物群落多樣性

在10年的生態(tài)恢復(fù)演替時(shí)間里，前5年為競爭演替階段，隨著種子的播入，物種在短期內(nèi)大幅增加，物種多樣性指數(shù)均在2013年度出現(xiàn)最高值；隨著物種與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化，物種數(shù)、群落密度逐漸下降，新的物種不斷出現(xiàn)，資源分配更加合理，存留適應(yīng)性更強(qiáng)的植物。在恢復(fù)5年后，由競爭演替到自我恢復(fù)演替階段，新的物種逐漸出現(xiàn)。撂荒地恢復(fù)大致經(jīng)歷4個(gè)階段：先鋒植物階段→根莖禾草階段→根莖—叢生禾草階段→叢生禾草階段，其演替軌跡是從次生裸地開始，最終向該區(qū)的地帶性頂極植被演替[28]，本研究處于第二階段過程根莖禾草階段，在足夠長的恢復(fù)時(shí)間里，物種會(huì)演替到頂級(jí)群落。

植物生態(tài)學(xué)理論表明，多樣性提高意味著穩(wěn)定性增強(qiáng)，即由多樣性較低向多樣性較高的原生植被演替[29]。隨著時(shí)間推移，植物群落斑塊數(shù)量增多面積增大，以羊草為主的根莖型禾草種類及數(shù)量處于優(yōu)勢，占據(jù)了較大的生態(tài)空間，競爭優(yōu)勢較弱的物種變少，另一方面新物種數(shù)量增加迅速，群落組成與結(jié)構(gòu)正在逐漸向良性的方向發(fā)展，群落演替連續(xù)性和階段穩(wěn)定性相伴共存。

物種均勻度指數(shù)反映群落中物種個(gè)體數(shù)分布的均勻程度[30]。植物種類數(shù)量逐漸增加，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，物種豐富度顯著提高，但是由于群落中建群種和優(yōu)勢種的作用越來越明顯可能導(dǎo)致群落的均勻性降低[31]，與本研究結(jié)果相一致。2012年，研究區(qū)域植物種類較少，分布均勻，隨著人工引入物種，2013年多樣性指數(shù)迅速提高，物種種類及個(gè)體數(shù)量增多，使得資源利用性競爭與相互干擾性競爭激烈，種內(nèi)、種間競爭加劇，均勻度指數(shù)持續(xù)下降。群落動(dòng)態(tài)表明，在一個(gè)階段內(nèi)存在相應(yīng)的植物群落，當(dāng)原有優(yōu)勢物種和伴生物種優(yōu)勢地位下降，新的優(yōu)勢物種和伴生種占優(yōu)勢，各組分優(yōu)勢相當(dāng)，群落又會(huì)達(dá)到一個(gè)較高的均勻度[23]。物種均勻度指數(shù)表現(xiàn)出先下降后回升的趨勢，在達(dá)到最低值后便開始回升[11]。

3.2 不同恢復(fù)方式對(duì)草原生物多樣性的影響

多樣性比較結(jié)果顯示：在退化草原生態(tài)恢復(fù)7年后(2018年)，自然恢復(fù)樣地與原生草原樣地的物種多樣性指數(shù)差異不明顯，而與人工恢復(fù)樣地差異顯著，證明經(jīng)自然恢復(fù)的樣地恢復(fù)效果較好，群落結(jié)構(gòu)組成相對(duì)更加穩(wěn)定。根據(jù)邵新慶等[16]在典型草原自然恢復(fù)演替過程中植物群落動(dòng)態(tài)變化結(jié)果，典型草原群落恢復(fù)的中期應(yīng)該在6～7a左右，最高值出現(xiàn)在恢復(fù)演替中后期，即圍封6a后，而后進(jìn)入穩(wěn)定期。寶音陶格濤[32]對(duì)冷蒿退化草原恢復(fù)研究表明，圍封改良過程中多樣性指數(shù)表現(xiàn)為具有峰值的總體下降的趨勢，其峰值發(fā)生在圍封后的第7年。本研究在自然恢復(fù)7年后，多樣性指數(shù)接近原生草原。

人工恢復(fù)樣地7年后，Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與原生草原和自然恢復(fù)草原仍存在顯著差異，證明持續(xù)的干擾延遲和制約了草原達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的過程，降低了多樣性。由美國生態(tài)學(xué)家康奈爾等人于1978年提出的一個(gè)假說，認(rèn)為中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性。過度持續(xù)的人工干擾，會(huì)降低生物多樣性[9]。也有研究表明：人工干預(yù)措施(施肥)能顯著提高植物初級(jí)生產(chǎn)力改善土壤質(zhì)量，打破植物地下資源權(quán)平衡以及加劇了地上光競爭，導(dǎo)致植物多樣性下降[33]。這與本研究結(jié)果一致。

本研究在生態(tài)恢復(fù)前期通過人工引入物種，短期內(nèi)迅速提高物種多樣性，再借助自然恢復(fù)力和種間競爭演替，最終形成以羊草為建群種的穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)。晏和飄等[34]基于2478組恢復(fù)實(shí)驗(yàn)，利用Meta分析對(duì)自然恢復(fù)(圍欄封育)、人工輔助恢復(fù)(施肥、補(bǔ)播)以及人工建植(生態(tài)工程)3大類具體恢復(fù)措施進(jìn)行分析，得出在中度退化高寒草地上，人工輔助恢復(fù)比自然恢復(fù)效果好。這與本研究人工干擾引導(dǎo)自然恢復(fù)效果較好的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

通過對(duì)敕勒川退化草原生態(tài)恢復(fù)后連續(xù)10年的監(jiān)測表明：物種數(shù)、地上生物量隨年際呈現(xiàn)先增加后減少再增加并趨于穩(wěn)定的趨勢。植物群落Margarlef豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后減少趨勢；Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先減少后增加趨勢。在恢復(fù)演替10年后，形成以羊草、茵陳蒿為優(yōu)勢種，其他多年生植物為伴生種的植物群落結(jié)構(gòu)。在生態(tài)恢復(fù)第7年(2018年)，人工恢復(fù)樣地多樣性指數(shù)與原生草原存在顯著差異，自然恢復(fù)樣地多樣性指數(shù)接近于原生草原。持續(xù)人工干擾會(huì)降低生物多樣性，通過短期人工干擾引導(dǎo)自然恢復(fù)，能夠使退化草原加速向原生草原演替，并維持較高的物種多樣性。本研究為退化草原生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐提供依據(jù)。