黃土丘陵區(qū)白羊草群落冠層結(jié)構(gòu)和多樣性特征對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

許培丹，陳志飛，簡(jiǎn)春霞，周俊杰，羅 楊，王紹妍，徐炳成,4*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；4.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

草地是最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，近年來，由于氣候變化和人類活動(dòng)等干擾，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)平衡遭到破壞，草地退化日益嚴(yán)重[1-2]。施肥是一項(xiàng)重要的草地管理措施，合理施肥可以有效促進(jìn)退化草地的恢復(fù)[3-4]。氮添加可顯著增加草地群落地上生物量，氮磷配施對(duì)地上生物量的促進(jìn)作用更明顯[5]。研究表明，地上生物量會(huì)隨施肥量增加而顯著增加，但地上生物量變化存在閾值，如內(nèi)蒙古封育和退化草地地上生物量在氮(N)添加量為10.5 g·m-2·a-1時(shí)達(dá)到最大[6]。施肥會(huì)降低物種多樣性，原因包括資源競(jìng)爭(zhēng)排斥、凋落物積累、離子毒害和土壤酸化等，其中光競(jìng)爭(zhēng)假說(Light competition hypothesis)是解釋養(yǎng)分添加后物種喪失的一個(gè)主要機(jī)制[7-8]。

群落高度和葉面積指數(shù)(Leaf area index,LAI)是冠層結(jié)構(gòu)的兩個(gè)重要指標(biāo)，群落高度代表植物群落在垂直方向占據(jù)空間的大小，葉面積指數(shù)代表冠層葉片生長(zhǎng)狀況，分別反映草地群落在縱向和橫向?qū)獾墨@取能力[9-10]。適量施肥能增加草地群落高度和葉面積指數(shù)，有利于提升群落地上生物量；但過量施肥會(huì)抑制冠層底部低矮物種對(duì)光的獲取，導(dǎo)致物種喪失[8,11]。冠層光截獲的增加會(huì)加劇物種間光競(jìng)爭(zhēng)，而光競(jìng)爭(zhēng)是不對(duì)稱的，即不按植物大小比例分配光資源，而是高大植物獲得大于其比例的光資源，矮小植物獲得小于其比例的光資源[12]。研究表明，施肥顯著增加光不對(duì)稱性，是導(dǎo)致群落物種喪失和多樣性降低的主要原因[8,13]。因此，研究草地群落冠層結(jié)構(gòu)和光不對(duì)稱性及其相互關(guān)系對(duì)于揭示施肥后地上生物量和物種多樣性的變化規(guī)律具有指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)在陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝小流域(36°42′42″～36°46′28″ N,109°13′46″～109°16′03″ E，海拔1 010～1 431 m)，流域面積約8.27 km2。該區(qū)地處典型黃土丘陵溝壑區(qū)，屬暖溫帶半干旱氣候，年均降水量528.8 mm，年均氣溫8.8℃，日照時(shí)數(shù)2 352～2 573 h，年均無霜期160 d，年總輻射量493 kJ·cm-2，年蒸發(fā)量1 500～1 900 mm。土壤類型以黃綿土為主，植被區(qū)劃上屬于暖溫帶森林草原區(qū)，常見草本植物主要為白羊草、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇以白羊草為優(yōu)勢(shì)種的草地群落開展氮磷添加試驗(yàn)，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，沿坡面設(shè)置3個(gè)區(qū)組(5 m×20 m)，每個(gè)區(qū)組為1個(gè)重復(fù)，各區(qū)組間隔1 m，設(shè)置4個(gè)主區(qū)(4 m×4 m)，主區(qū)間間隔1 m，每個(gè)主區(qū)劃分為4個(gè)副區(qū)(2 m×2 m)。主區(qū)設(shè)置4個(gè)氮(含N量15.5%的硝酸銨鈣，化學(xué)式為5Ca(NO3)2·NH4NO3·10H2O)處理，施氮量為0，25，50和100 kg·hm-2·a-1，以N0，N25，N50和N100計(jì)；副區(qū)設(shè)置4個(gè)磷(含45%P2O5的重過磷酸鈣，化學(xué)式為Ca(H2PO4)2·CaHPO4)處理，施磷量P2O5為0，20，40和80 kg·hm-2·a-1，以P0，P20，P40和P80計(jì)[16]。肥料分別于2017年6月4日、2018年5月21日和2019年6月13日雨前均勻施入地表。

圖1 氮磷添加處理示意圖

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

2019年8月，在各施肥副區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種類、株高、群落總蓋度和分種蓋度。采用木尺量取樣方內(nèi)每種植物的自然直立高度，取3次測(cè)量的平均值為株高；群落總蓋度采用照相法測(cè)定，分種蓋度采用目估法。

(1)群落高度(CH,Community height,cm)[19]：

(1)

式中：S為物種總數(shù)；ci為物種i的蓋度；C為所有物種蓋度之和；hi為物種i平均高度。

(2)葉面積指數(shù)(LAI,Leaf area index)：采用普通單反相機(jī)加載光學(xué)魚眼鏡頭(佳能750D+適馬SIGMA 4.5mm f 2.8G)，在群落垂直正上方1.2 m處拍攝至少8張圖像，再結(jié)合Can-EYE軟件(http://www6.paca.inra.fr/can-eye)分析計(jì)算獲得。

(3)光合有效輻射百分比(fPAR, Fraction of photosynthetically active radiation, %)：表示光截獲率，反映冠層對(duì)光能的獲取程度[8]。選擇晴天利用便攜式光合儀(CIRAS-2, PP Systems)，在11∶00-13∶00測(cè)定草地群落距地表0，40和80 cm的光合有效輻射(PAR)。80 cm和0 cm PAR之差占80 cm PAR的百分比即為fPAR。

《習(xí)作T型臺(tái)》依然是展示小朋友們習(xí)作的園地，習(xí)作的題材不限，可以是寫人的，可以是敘事的，可以是抒情的，也可以是展現(xiàn)想象力的。不管寫什么，都要求文筆優(yōu)美、感情真摯。有指導(dǎo)老師的可以寫上指導(dǎo)老師的名字。

(2)

式中：PAR80為草地群落距地表80 cm的光合有效輻射；PAR0為草地群落距地表0 cm的光合有效輻射。

(4)光不對(duì)稱性(La，Light asymmetry)：是量化光競(jìng)爭(zhēng)大小的指標(biāo)，為PAR的lg值與距地表高度(0，40和80 cm)間線性擬合的斜率。

(5)地上生物量(AGB, Aboveground biomass, g·m-2)：樣方調(diào)查后，用剪刀將樣方內(nèi)植物分物種剪下，留茬3 cm，于105℃下殺青15 min后75℃烘72 h至恒重，稱重。

(6)Shannon-Wiener指數(shù)(H′，Shannon-Wiener index)：

(3)

式中：S為物種總數(shù)；Pi為物種i的相對(duì)重要值，即：

Pi=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/3×100%

(4)

式中：相對(duì)高度=某物種高度/所有物種高度之和，相對(duì)蓋度和相對(duì)生物量同理。

(7)功能群劃分：依據(jù)Suding等[20]的劃分方法，基于物種科屬、植株高度和生活史對(duì)所有物種進(jìn)行劃分。根據(jù)科屬分禾本科、豆科和雜類草；根據(jù)生活史分一二年生和多年生；由于冠層上部三分之一葉片截獲了絕大部分的光輻射，因此根據(jù)物種在群落最大冠層高度的相對(duì)位置(下1/3、中1/3和上1/3)將物種高度分為高草(上1/3)和矮草(中1/3和下1/3)?？傮w上，將群落內(nèi)所有物種歸為高多年生禾本科草、矮多年生禾本科草、多年生豆科草、高多年生雜類草、矮多年生雜類草和一二年生草6個(gè)功能群(表1)。功能群的相對(duì)生物量貢獻(xiàn)比為不同功能群地上生物量占群落地上生物量的百分比。

表1 草地群落功能群組成及其對(duì)應(yīng)物種

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Origin 2021作圖。通過SPSS 23.0進(jìn)行單因素和雙因素方差分析，單因素方差分析(One-way ANOVA)用于檢驗(yàn)不同氮磷添加處理下6個(gè)指標(biāo)(CH，LAI，fPAR，La，AGB和Shannon-Wiener指數(shù))的差異顯著性(P= 0.05)，雙因素方差分析(Two-way ANOVA)用于檢驗(yàn)氮(N)和磷(P)的主效應(yīng)及其交互作用(N×P)對(duì)6個(gè)指標(biāo)的影響。用Pearson相關(guān)性分析方法比較6個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)性。利用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)評(píng)估氮磷添加對(duì)6個(gè)指標(biāo)的影響，模型基于χ2/df(1～3)、P值(> 0.05)、GFI(> 0.90)、AGFI(> 0.90)、CFI(> 0.90)和RMSEA(< 0.08)來判斷，所有分析均在Amos 23.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落高度和葉面積指數(shù)

表2可知，氮添加對(duì)CH和LAI均有顯著影響，氮磷交互作用僅對(duì)CH有顯著影響(P<0.05)。與不施肥(N0P0)相比，單施氮或磷處理的CH和LAI均無顯著差異(圖2)。P20處理下，N50和N100添加的CH顯著高于N0，且N25，N50和N100處理間無顯著差異；P40處理下，N25，N50和N100添加的CH均顯著高于P0；P80處理下，N100添加的CH顯著高于N0。P20，P40和P80處理下，僅N100添加的LAI顯著高于N0。不同氮磷添加下，N0P40處理的CH值最低(22.50 cm)，N0P80處理的LAI值最低(1.18)；N100P40處理的CH和LAI值最高，分別為53.66 cm和2.15。

圖2 草地群落高度(CH)和葉面積指數(shù)(LAI)對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

表2 氮磷添加對(duì)草地群落高度(CH)、葉面積指數(shù)(LAI)、光合有效輻射百分比(fPAR)、光不對(duì)稱性(La)、地上生物量(AGB)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的影響

2.2 光合有效輻射百分比和光不對(duì)稱性

氮添加和磷添加對(duì)fPAR和La均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001)，但氮磷交互作用無顯著影響(表2)。與不施肥相比，單施氮和單施磷使fPAR值分別顯著增加49.93%～80.47%和44.89%～64.42%(P<0.05，圖3a)，但不同磷或氮處理間無顯著差異。N25和N100處理下，P20，P40和P80添加下的fPAR值均顯著高于N0，而P20，P40和P80處理間無顯著差異。N50處理下，P20，P40和P80添加下的fPAR均顯著高于P0，而P80與P20，P40處理間無顯著差異。不同氮磷添加下，N100P80處理的fPAR值最大(79.17%)。

與不施肥相比，單施氮和單施磷使La值分別顯著增加92.60%～148.15%和74.07%～122.22%(P<0.05，圖3b)，且不同氮處理間無顯著差異。N25處理下，P20和P40添加下的La顯著高于P0，而P20，P40和P80處理間無顯著差異。N50和N100處理下，P20，P40和P80添加下的La顯著高于P0，而P20，P40和P80處理間無顯著差異。不同氮磷添加下，N100P80處理的La值最高(0.99，圖3)。

圖3 草地群落光合有效輻射百分比(fPAR)和光不對(duì)稱性(La)對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

2.3 地上生物量和群落物種多樣性

氮添加、磷添加和氮磷交互作用對(duì)AGB和Shannon-Wiener指數(shù)均有顯著影響(表2)。與不施肥相比，N25，N50和N100處理下的AGB分別顯著增加了80.98%，134.36%和130.23%(P<0.05，圖4a)；P40和P80處理下AGB顯著高于P0。N25處理下，P80添加的AGB顯著高于P0，P20和P40，且P0，P20和P40處理間無顯著差異。N50處理下，P40添加的AGB顯著高于N0，而P0，P20和P80處理間無顯著差異。N100處理下，P40和P80添加的AGB顯著高于P0和P20。不同氮磷添加下，N100P80處理的AGB最高(713.35 g·m-2)。

與不施肥相比，單施氮處理下Shannon-Wiener指數(shù)無顯著差異；P40和P80處理的Shannon-Wiener指數(shù)顯著增加了16.43%和19.32%(P<0.05，圖4b)。N25處理下，P20，P40和P80添加的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于P0，而P20，P40和P80處理間無顯著差異。N50處理下，P80添加的Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低，且P0，P20和P40處理間無顯著差異。N100處理下，不同磷處理間的Shannon-Wiener指數(shù)均無顯著差異。P20，P40和P80處理下，N50和N100添加的Shannon-Wiener指數(shù)均顯著低于N0和N25。不同氮磷添加下，N0P80和N100P0處理的Shannon-Wiener指數(shù)分別有最大值(2.47)和最小值(1.76)。

圖4 草地群落地上生物量(AGB)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

2.4 功能群生物量貢獻(xiàn)比

與不施肥相比，單施氮處理下矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比增加2.88%～13.76%，多年生豆科草和矮多年生雜類草生物量貢獻(xiàn)比減少；單施磷多年生豆科草生物量貢獻(xiàn)比增加28.15%～35.64%，高多年生禾本科草和矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比明顯減少(圖5)。N25處理下，P20，P40和P80添加的多年生豆科草生物量貢獻(xiàn)比高于P0，較P0增加7.16%～19.55%，造成高多年生禾本科草和矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比下降。N50處理下，P20和P40添加的高多年生雜類草生物量貢獻(xiàn)比高于P0，較P0增加8.64%～8.76%，導(dǎo)致矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比減少，P80添加下高多年生禾本科草和多年生豆科草生物量貢獻(xiàn)比增加，導(dǎo)致高多年生雜類草、矮多年生雜類草和一二年生物種生物量貢獻(xiàn)比減少。N100處理下，P20，P40和P80添加的高多年生雜類草生物量貢獻(xiàn)比高于P0，較P0增加25.42%～43.29%，在N100P80處理達(dá)到最高49.96%，而矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比減少。

圖5 氮磷添加下草地群落6個(gè)功能群地上生物量百分比變化

2.5 草地群落CH，LAI，fPAR，La，AGB和Shannon-Wiener指數(shù)的關(guān)系

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，草地群落LAI，La，AGB與Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.33，r=-0.33，r=-0.30，P<0.05，表3)，CH與Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.44，P<0.01)。LAI，fPAR，La，AGB和CH兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。fPAR與Shannon-Wiener指數(shù)無顯著相關(guān)性。

表3 草地群落高度(CH)、葉面積指數(shù)(LAI)、光合有效輻射百分比(fPAR)、光不對(duì)稱性(La)、地上生物量(AGB)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的相關(guān)分析

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，氮磷添加后CH，LAI，fPAR，La，AGB和Shannon-Wiener指數(shù)間擬合良好(圖6，χ2/df=1.211，P=0.245，GFI=0.906，AGFI=0.801，CFI=0.989，RMSEA=0.067)表明氮和磷添加均對(duì)AGB產(chǎn)生極顯著正效應(yīng)(0.50和0.51，P<0.001)；氮添加通過影響CH和LAI對(duì)AGB產(chǎn)生極顯著正效應(yīng)，路徑系數(shù)分別為0.65，0.67(P<0.001)和0.24(P<0.01)。氮添加對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)產(chǎn)生極顯著負(fù)效應(yīng)(—0.81，P<0.001)；氮和磷添加對(duì)fPAR產(chǎn)生顯著正效應(yīng)(0.66和0.41，P<0.001)，fPAR對(duì)La產(chǎn)生顯著正效應(yīng)(0.95，P<0.001)，但La對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)無影響，LAI對(duì)La產(chǎn)生顯著正效應(yīng)，路徑系數(shù)為0.11(P<0.001)。

圖6 基于結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)的氮磷添加對(duì)群落高度(CH)、葉面積指數(shù)(LAI)、光合有效輻射百分比(fPAR)、光不對(duì)稱性(La)、地上生物量(AGB)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的影響分析

3 討論

施肥通過增加土壤養(yǎng)分促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高群落高度和葉面積指數(shù)[21-22]。本研究中，氮添加對(duì)群落高度和葉面積指數(shù)均有顯著影響，但磷添加對(duì)其無影響，可能是白羊草群落以禾本科白羊草為主要種，相比于磷，氮素作用更明顯[9]。光合有效輻射百分比反映了群落冠層光能截獲率，氮磷添加下群落高度和葉面積指數(shù)的增加，促進(jìn)了白羊草群落在垂直和水平方向上對(duì)光的截獲，顯著增加了光合有效輻射百分比[10]。光是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的環(huán)境因素之一[9]。研究表明，光合有效輻射與地上生物量之間呈正相關(guān)關(guān)系[23]。本研究中，單施氮、磷和氮磷配施均顯著增加白羊草群落地上生物量，且氮磷配施下地上生物量高于單施氮或磷處理。結(jié)構(gòu)方程模型表明，氮磷添加下群落高度和葉面積指數(shù)對(duì)地上生物量產(chǎn)生顯著正效應(yīng)，表明群落高度和葉面積指數(shù)的增加有利于地上生物量積累。

單施氮處理下，矮多年生禾本科草生物量貢獻(xiàn)比隨氮添加量增加逐漸增加，導(dǎo)致多年生豆科草生物量貢獻(xiàn)比減少。禾本科植物具有較高的氮素利用率，相比其他功能群對(duì)氮添加的響應(yīng)更積極，在養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，迅速生長(zhǎng)并提升地上生物量[5]；氮素添加抑制豆科植物生物固氮活性，不利于植物生長(zhǎng)，降低生物量貢獻(xiàn)比[4]。單施磷增加了多年生豆科草生物量貢獻(xiàn)比，說明豆科植物對(duì)磷素敏感，這可能與磷添加提高豆科植物的根瘤菌活性和結(jié)瘤性能有關(guān)[24-25]。本研究中，N100與磷配施提高了高多年生雜類草生物量貢獻(xiàn)比，說明雜類草在該處理下迅速生長(zhǎng)占據(jù)冠層頂部，形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，抑制了底部矮小物種的生長(zhǎng)[5,8]。研究表明，不同功能群對(duì)氮磷添加的響應(yīng)差異與其適應(yīng)策略有關(guān)，如禾本科草是資源保守型植物，能高效利用資源以適應(yīng)低氮環(huán)境；雜類草是資源利用型植物，在養(yǎng)分充足環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，但適應(yīng)貧瘠環(huán)境的能力較弱[25-26]。

光不對(duì)稱性反映光競(jìng)爭(zhēng)大小，氮磷添加下光不對(duì)稱性顯著增加，說明施肥加劇了物種間光競(jìng)爭(zhēng)，使得高大植物截獲主要光能，矮小植物被遮蔽處于光競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)[8,23,27-28]。光競(jìng)爭(zhēng)假說認(rèn)為，養(yǎng)分添加使地下養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)為地上光競(jìng)爭(zhēng)，但光競(jìng)爭(zhēng)是不對(duì)稱的，處于冠層頂部的高大物種截獲更多的光資源，遮蔽冠層底部的低矮物種并導(dǎo)致其消失[13]。DeMalach等[8]通過氮添加試驗(yàn)證明光競(jìng)爭(zhēng)是解釋養(yǎng)分添加后多樣性降低的原因。Hautier等[23]研究表明，對(duì)冠層底部補(bǔ)光可防止施肥后物種多樣性下降，說明光競(jìng)爭(zhēng)是導(dǎo)致多樣性下降的機(jī)制。本研究中，氮磷添加加劇了物種間光競(jìng)爭(zhēng)，但相關(guān)性分析顯示Shannon-Wiener指數(shù)與光不對(duì)稱性呈弱負(fù)相關(guān)關(guān)系(—0.33)，結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示光不對(duì)稱性對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)影響不顯著，說明光競(jìng)爭(zhēng)假說不足以解釋白羊草群落物種多樣性的降低[29]。根據(jù)本研究區(qū)概況及前人研究判斷，由于優(yōu)勢(shì)種白羊草為多年生禾本科植物，凋落物層密度較大，凋落物積累會(huì)抑制種子萌發(fā)和對(duì)光敏感植物的生長(zhǎng)，降低物種多樣性，施肥加速凋落物積累可能是物種多樣性降低的原因之一[25]。近期一項(xiàng)全球meta分析結(jié)果顯示，氮添加導(dǎo)致的土壤酸化可能是物種多樣性降低的重要原因之一[30]。

本研究發(fā)現(xiàn)氮磷添加顯著提升了白羊草群落地上生物量、降低Shannon-Wiener指數(shù)，部分處理(N0和N25與磷配施)下Shannon-Wiener指數(shù)增加，可能是白羊草群落對(duì)低氮輸入具有一定適應(yīng)性，只有在較高養(yǎng)分添加下多樣性降低[17]。物種多樣性與地上生物量間可表現(xiàn)為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或無相關(guān)關(guān)系，本研究中Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量間呈弱負(fù)相關(guān)關(guān)系(-0.30)[6,29,31-32]。Chen等[16]在黃土丘陵區(qū)的研究表明，N(50 kg·hm-2·a-1)和P2O5(20 kg·hm-2·a-1)配施是權(quán)衡高無性系禾草群落生物量和多樣性的最適添加量，N(25 kg·hm-2·a-1)和P2O5(20 kg·hm-2·a-1)配施是高無性系雜草群落的最適添加量。因此，要根據(jù)草地群落的具體情況采取合適的氮磷添加量，盡量保證不降低物種多樣性的前提下提高草地生產(chǎn)力，促進(jìn)退化草地恢復(fù)。

4 結(jié)論

氮磷添加顯著提高了白羊草群落高度和葉面積指數(shù)、光合有效輻射百分比、光不對(duì)稱性和地上生物量，降低了Shannon-Wiener指數(shù)，但單獨(dú)磷添加對(duì)白羊草群落高度和葉面積指數(shù)無影響。氮磷添加后不同功能群生物量貢獻(xiàn)比存在差異，其中單施氮和磷分別促進(jìn)了矮多年生禾本科草和多年生豆科草生長(zhǎng)，100 kg·hm-2·a-1的氮添加水平與磷配施主要促進(jìn)高多年生雜類草的生長(zhǎng)。白羊草群落地上生物量和Shannon-Wiener指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性分析和結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，光競(jìng)爭(zhēng)不是氮磷添加后白羊草群落物種多樣性降低的主要原因，說明采用施肥措施過程中要考慮適宜的氮磷配比，權(quán)衡地上生物量和物種多樣性間關(guān)系，達(dá)到綜合提升草地功能和促進(jìn)草地恢復(fù)的目的。