硅和硒對鎘脅迫下黃瓜幼苗光合作用和抗氧化酶系統(tǒng)的影響

于敏敏，樊文華，劉奮武，田露丹，王改玲，孟慶慧

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境國家級實驗教學(xué)示范中心，山西 太谷 030801）

鎘（Cd）是農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中廣泛存在的重金屬污染物，因具有不可降解的特性，所以在土壤中長期存在，土壤中的Cd 容易被植物吸收并積累[1]。被作物吸收積累的Cd會對作物產(chǎn)生毒害作用，對作物的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)等產(chǎn)生影響[2]。此外，作物中的Cd通過食物鏈的方式被攝入人體，對人體的健康造成損傷[3-4]。因此，緩解Cd 的毒害作用，減少植物對Cd的吸收和積累，對作物的生長發(fā)育和人類的食品安全尤為重要。

為了緩解Cd 的毒害作用，目前已有多種方法，通過降低Cd 的生物有效性進(jìn)行土壤修復(fù)是近年來的研究熱點[5]。其中，外源添加硅（Si）或硒（Se）被認(rèn)為是緩解作物Cd 毒害效應(yīng)的有效途徑[6]。WANG等[7]最先發(fā)現(xiàn)土壤中施適量濃度的Si能夠提高水稻對Cd 的抗逆性，有利于水稻的生長發(fā)育。研究表明，外源添加Si 可有效減緩Cd 對白菜、辣椒等植物的毒害作用，減少植物體內(nèi)Cd 含量[8-10]。還有研究還表明，Si 濃度和Cd 濃度之間存在依賴性，緩解程度隨物種、品種或生態(tài)型的不同而表現(xiàn)出差異[11]。賈茜茹等[12]、李二豹等[13]已就Si 對Cd 脅迫下黃瓜的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加5 mg/kg Cd、300 mg/kg Si時，黃瓜中的Cd 含量雖顯著減少，但仍未達(dá)到食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)。

Se 是人和動物必需的微量元素，被作為一種免疫功能增強(qiáng)劑[14]。此外，Se 對Cd、Pb 等重金屬具有拮抗作用，適宜濃度的Se 能促進(jìn)多種植物的生長，提高植物生物量、作物產(chǎn)量以及植物抗逆性。所以，目前對于Se 在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用研究越來越多，有結(jié)果表明，Se 對Cd 脅迫下油菜、黃瓜、水稻生長和抗氧化等具有積極作用[15-18]。

近年來，關(guān)于Si 和Se 的相互作用減輕Cd 毒性的研究逐漸增加。GAO 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，葉面同時噴施Si和Se 對降低白菜地上部和地下部Cd 含量有更顯著的效果。HUANG等[20]研究表明，同時施用Si和Se 顯著促進(jìn)水稻植株的生長，降低根和地上部丙二醛（MDA）含量，使地上部Cd 含量顯著降低。然而，國內(nèi)外關(guān)于Si和Se 的相互作用減輕Cd 毒性的研究大多數(shù)是在酸性土壤上進(jìn)行[21-22]，石灰性土壤上施用Si和Se的效果研究很少。在酸性土壤中，Si和Se都具有誘導(dǎo)植物抗逆性的屬性，那么石灰性土壤中施用Si和Se 對Cd 毒害的緩解作用及二者同時施用效果有待進(jìn)一步研究。因此，進(jìn)行盆栽試驗，探究了在石灰性土壤中施Si和Se 對Cd 脅迫下黃瓜幼苗光合作用及抗氧化系統(tǒng)的影響，為Si 和Se 在減輕Cd毒性方面的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

采用盆栽試驗，試驗地點為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院試驗站溫室大棚，供試土壤為黃土狀母質(zhì)發(fā)育石灰性褐土，采自山西省太谷區(qū)武家堡村農(nóng)田的中壤，土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 土壤基本理化性質(zhì)Tab.1 Basic physical and chemical properties of soil

1.2 試驗方法

本試驗共設(shè)7 個處理：（1）空白對照（CK）：不添加Cd、Si、Se；（2）Cd：添加Cd 5 mg/kg（以純Cd 計，下同）；（3）Cd+Si：添加Cd 5 mg/kg 和Si 300 mg/kg（以純Si 計）；（4）Cd+Se2：添加Cd 5 mg/kg 和Se 2 mg/kg（以純Se 計）；（5）Cd+Se4：添加Cd 5 mg/kg 和Se 4 mg/kg；（6）Cd+SS2：添加Cd 5 mg/kg、Si 300 mg/kg、Se 2 mg/kg；（7）Cd+SS4：添加Cd 5 mg/kg、Si 300 mg/kg、Se 4 mg/kg。試驗所用的Cd、Si、Se 分別為氯化鎘（CdCl2·2.5H2O）、硅酸鈉（Na2SiO3·5H2O）、亞硒酸鈉（Na2SeO3），供試黃瓜幼苗為M66。試驗在內(nèi)徑34 cm、深36 cm的聚乙烯塑料桶中展開。

2021 年5 月3 日進(jìn)行裝盆，將過篩的土壤裝入盆中，每桶裝土14 kg，施尿素3 g、磷酸二氫鉀3 g 作為底肥，施入各處理添加物，攪拌均勻，控制土壤含水量在20%左右平衡15 d。5 月19 日，移栽黃瓜苗（長勢一致），每個處理3 盆，每盆2 株，為保證生長條件一致，各處理盆栽位置隨機(jī)擺放，定時更換盆栽位置，定時定量澆水，使土壤含水量保持在70%左右。

2021 年6 月5 日，黃瓜幼苗移栽15 d 后，使用便攜式光合儀（USA）在9：00—11：00 選取黃瓜功能葉片（從上向下數(shù)第4 個葉片），測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）。系統(tǒng)光強(qiáng)為1 600 μmol/（m2·s），CO2濃度為300 μmol/mol，葉室溫度為30 ℃。

2021 年6 月6 日對黃瓜苗期植株進(jìn)行取樣，取樣后先用量尺測量莖粗、株高和根長，再用去離子水清洗并吸干表面殘留水分，分別測定植株地上部和地下部的質(zhì)量，然后將樣品置105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃下烘干，直到達(dá)到恒定質(zhì)量，用烘干的樣品測定地上部和地下部的干質(zhì)量。

葉綠素含量采用丙酮直接浸提法測定；MDA 含量采用硫代巴比妥酸法測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT（氮藍(lán)四唑）光還原法測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法[23]測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019 和SPSS 23.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并運用Duncan’s 檢驗法對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性水平的檢驗（P＜0.05）。利用Origin 2019進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

如表2 所示，與CK 相比，單施Cd 處理下黃瓜的株高、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量及地下部干質(zhì)量分別降低了9.91%、36.71%、30.19%、42.51%、37.33%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，與單施Cd 相比，施用Si、Se2、Se4、SS2、SS4 黃瓜的莖粗增加了31.48%～64.81%，株高增加了3.30%～8.36%，根長增加了7.67%～24.28%，地上部、地下部鮮質(zhì)量增加了73.68%～106.54%、35.70%～88.10%，地上、地下部干質(zhì)量分別增加了93.87%～141.38%、51.06%～100.00%。施用SS2 時的黃瓜生長狀況最好，黃瓜的莖粗、株高、根長、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量與單施Cd 相比分別增加了64.81%、8.36%、24.28%、106.54%、86.96%、141.38%、100.00%（P＜0.05）。Cd 脅迫下，施用SS2 時黃瓜的地上部、地下部鮮質(zhì)量以及地上部干質(zhì)量顯著高于單施Si 和Se2，且顯著高于CK?？梢姡┯肧i 和Se 可有效緩解Cd 對黃瓜生長的抑制，促進(jìn)了黃瓜的生長發(fā)育，同時施用Si 和Se 的作用效果比單施Si 或Se 好，同時施用300 mg/kg Si和2 mg/kg Se的作用效果最好。

表2 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗生長的影響Tab.2 Effects of silicon and selenium on cucumber seedling growth under cadmium stress

2.2 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗葉片光合作用的影響

2.2.1 色素含量 由表3 可知，單施Cd 處理下黃瓜葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量與CK 相比分別降低了25.27%、26.67%、27.86%和39.68%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，與單施Cd 相比，施用Si、Se2、Se4、SS2、SS4 的黃瓜葉片葉綠素a 含量增加了23.74%～67.63%，總?cè)~綠素含量增加了13.23%～57.14%，類胡蘿卜素含量增加了15.79%～50.00%，差異顯著（P＜0.05），葉綠素b 含量增加-21.82%～25.45%，差異不顯著。施用SS2、SS4的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量基本都高于單施Si、Se2、Se4，施用SS2 時葉綠素含量達(dá)到最高，葉綠素a、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量與單施Cd 相比分別增加了67.63%、57.14%和50.00%，差異顯著（P＜0.05）?？梢娛┯肧i和Se 可以有效緩解Cd 毒害，顯著提高黃瓜葉片葉綠素含量，施用300 mg/kg Si 和2 mg/kgSe 的作用效果最好。

表3 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗葉片色素含量的影響Tab.3 Effects of silicon and selenium on pigment content in cucumber seedlings under cadmium stress mg/kg

2.2.2 光合作用參數(shù) 由圖1A 可以看出，Cd 脅迫顯著抑制了黃瓜葉片Pn，單施Cd 處理下葉片Pn 與CK 相比降低了24.67%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd脅迫下，與單施Cd 相比，單施Si 葉片Pn 提高了15.24%，差異顯著（P＜0.05），單施Se2 葉片Pn 提高了6.30%，差異不顯著，單施Se4 葉片Pn 提高了9.74%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2 和SS4 的葉片Pn與單施Cd相比分別提高了18.53%、17.95%，差異顯著（P＜0.05）。施用Si、Se4、SS2、SS4 與單施Cd 相比葉片Pn 均顯著提高，減輕了Cd 對黃瓜葉片Pn 的毒害，但葉片Pn 仍顯著低于CK，未徹底消除Cd 的毒害。施用SS2、SS4 與單施Si相比Pn 有所提高，但差異不顯著，與單施Se2、Se4相比，Pn提高且差異顯著。可見Si、Se 的施用可減輕Cd 對黃瓜葉片Pn 毒害作用，且Si對提高黃瓜葉片Pn起主要作用。

從圖1B 可以看出，Cd 脅迫使得黃瓜葉片Ci 顯著增大，單施Cd 處理下Ci 比CK 增加了68.56%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，與單施Cd 相比，單施Si葉片Ci降低了9.81%，單施Se2和Se4分別降低了22.65%和22.02%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2和SS4 葉片Ci 與單施Cd 相比分別降低了35.61%和31.08%，差異顯著（P＜0.05）。施用Si、Se2、Se4、SS2、SS4 均使得葉片Ci 顯著低于單施Cd，且施用SS2、SS4 的葉片Ci 低于單施Si、Se2、Se4，但各處理葉片Ci仍顯著高于CK。說明施用Si和Se在一定程度上減輕了Cd 對黃瓜葉片Ci 的毒害，且Si 和Se 同時施用的作用效果更明顯，但仍不能徹底消除Cd的毒害作用。

由圖1C 可以看出，Cd 抑制了黃瓜葉片的Tr，單施Cd處理下葉片Tr與CK 相比降低了23.29%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，單施Si、Se2、Se4的葉片Tr 與單施Cd 相比分別增加了30.97%、28.41%和24.21%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2 和SS4 的葉片Tr 與單施Cd 相比分別增加了42.67%和34.77%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2 的葉片Tr 最高，且顯著高于單施Si、Se2、Se4 和CK。說明單獨或同時施用Si和Se均減輕了Cd對黃瓜葉片Tr的毒害，且同時施加300 mg/kg Si和2 mg/kg Se的效果最好。

由圖1D 可知，Cd 脅迫對黃瓜葉片Gs 產(chǎn)生了抑制作用，單施 Cd 處理下葉片 Gs 與 CK 相比降低了56.76%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，與單施Cd 相比，單施Si 葉片Gs 提高了31.25%；單施Se2 葉片Gs 提高了37.5%，差異顯著（P＜0.05）。單施Se4葉片Gs 較單施Cd 有所提高，提高了31.25%，但差異不顯著。施用SS2 和SS4 葉片Gs 與單施Cd 相比分別提高了87.50%和68.75%，差異顯著（P＜0.05）。施用Si、Se2、Se4、SS2、SS4 葉片的Gs 與單施Cd 相比均有所提高，但整體上Gs 仍顯著低于CK。施用SS2、SS4的葉片Gs與單施Si、Se2、Se4相比均有所提高，差異顯著。因此，在Cd脅迫下，單獨或同時施用Si和Se在一定程度上提高了葉片Gs，但整體仍顯著低于 CK，未完全消除 Cd 對黃瓜葉片 Gs 的毒害。

圖1 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗葉片光合作用參數(shù)的影響Fig.1 Effects of silicon and selenium on photosynthetic parameters of cucumber seedlings under cadmium stress

2.3 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗葉片抗氧化酶系統(tǒng)的影響

由圖2A 可知，Cd 脅迫使黃瓜葉片MDA 含量顯著增加，單施Cd處理下MDA含量與CK相比增加了57.39%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd脅迫下，單施Si、Se2、Se4 時MDA 含量與單施Cd 相比分別降低了13.96%、24.50%、14.40%，差異不顯著。施SS2 和SS4 時葉片MDA 含量與單施Cd 相比降低了42.68%、40.61%，差異顯著（P＜0.05）。施SS2 的MDA 含量較單施Si 和Se2 相比降低了33.34%和24.07%，施SS4 的MDA 含量較單施Si 和Se4 分別降低了28.76%和30.54%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2和SS4的MDA含量與CK處理相比差異不顯著。因此，同時施加Si 和Se 對緩解Cd 的毒害具有協(xié)同作用，顯著降低了黃瓜葉片MDA含量。

如圖2B 所示，Cd 毒害顯著降低了苗期黃瓜POD 活性，單施Cd 處理下POD 活性與CK 相比降低了37.55%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，單施Si、Se2、Se4 的POD 活 性 與 單 施Cd 相 比 提 高 了35.71%、33.49%和45.28%，差異顯著（P＜0.05），且三者之間POD 活性差異不顯著。施用SS2 和SS4 時的POD 活性與單施Cd 相比，提高了87.65% 和83.85%，差異顯著（P＜0.05）。施用SS2 的POD 活性最高，是單施Si和Se2的1.38倍和1.41倍，也顯著高于CK。因此，單獨或同時施用Si 和Se 能有效緩解Cd對黃瓜葉片POD活性的毒害，使得黃瓜葉片POD活性得以恢復(fù)，同時施加300 mg/kg Si 和2 mg/kg Se的作用效果最好。

由圖2C 可知，Cd 脅迫降低了黃瓜葉片SOD 活性，單施Cd 處理下SOD 活性與CK 相比降低了21.62%，差異顯著（P＜0.05）。單施Si、Se2 和Se4 時，SOD 活性與單施 Cd 相比分別提高了 17.14%、19.88%和13.82%，差異顯著（P＜0.05），且三者之間差異不顯著。施用SS2 和SS4 的SOD 活性與單施Cd 相比分別提高了32.40%和30.43%，差異顯著（P＜0.05），黃瓜SOD 活性得以恢復(fù)，與CK 的SOD 活性水平基本一致。施加SS2 的SOD 活性與單施Si 和Se2 相比提高了13.03%和10.45%，差異顯著（P＜0.05）。因此，同時施加300 mg/kg Si 和2 mg/kg Se 能有效緩解Cd對黃瓜的毒害，恢復(fù)SOD活性。

由圖2D 可知，Cd 處理降低了黃瓜幼苗CAT 活性，單施Cd 的CAT 活性與CK 相比降低了11.17%，差異顯著（P＜0.05）。在Cd 脅迫下，單施Si、Se2 和Se4 時，CAT 活性與單施Cd 相比分別提高了13.17%、17.35%和15.19%，差異顯著（P＜0.05），CAT活性水平得以恢復(fù)，基本與CK 一致。施用SS2 和SS4 時CAT 活性與單施Cd 相比分別提高了23.58%和22.15%，差異顯著（P＜0.05），且CAT 活性高于CK，但差異不顯著。施用 SS2、S S4 與單施 Si、S e2、Se4相比CAT 活性差異均不顯著。說明單獨或同時施用Si和Se在一定程度上緩解了Cd對黃瓜CAT 活性的毒害，使CAT活性得以恢復(fù)。

圖2 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響Fig.2 Effect of silicon and selenium on antioxidant enzyme system of cucumber seedlings under cadmium stress

3 結(jié)論與討論

3.1 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗生長及光合作用的影響

植物的生長狀況是評估植物抗逆性最直觀因素。Cd 濃度過高會抑制細(xì)胞分裂和整個植株的生長[24]。賈茜茹等[25]研究表明，Cd 抑制了黃瓜的生長發(fā)育，使得黃瓜株高和鮮質(zhì)量顯著降低。本研究結(jié)果表明，與CK相比，Cd處理使黃瓜株高、根長、地上及地下部的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量都顯著降低，這可能是因為Cd 阻礙植株從土壤中吸收必需養(yǎng)分或通過干擾氮代謝和代謝相關(guān)的酶活性以及碳水化合物代謝，從而抑制了植物的生長。Si和Se 對植物的生長發(fā)育有積極的作用，黃秋嬋等[26]研究表明，施Si可以阻止Cd輸送到葉片，減輕Cd對葉片的毒害，有利于植株的光合作用以及抗氧化等，最終使生物量得以提高。本研究也得出相同的結(jié)果，與Cd 處理相比，施加Si 或Se 都顯著增加了黃瓜植株的生長和生物量，當(dāng)同時添加300 mg/kgSi和2 mg/kgSe時，植株的生長狀況最好，作用效果最明顯，這可能是由于在石灰性土壤中Si 和低濃度的Se 配合使用產(chǎn)生了相互促進(jìn)作用，進(jìn)一步促進(jìn)了植株的生長。徐向華等[27]研究也證明了葉面噴施Se 摻雜納米硅溶膠比單獨施加Se更能有效提高水稻籽粒生物量，減緩水稻砷毒害。也有研究發(fā)現(xiàn)，Si和Se 配施可顯著增加水稻穗部Ca的積累，減少Cu和Zn的積累[28]。因此，植物對Cd 脅迫的反應(yīng)以及Si 和Se 對Cd 毒害的緩解作用通常因物種而異，且取決于植物生長階段和其他環(huán)境因素。

光合作用對重金屬高度敏感，所以光合作用參數(shù)被視為評估植物抗逆性的重要指標(biāo)之一。Cd 脅迫通常會通過減少光合色素、抑制光合作用中關(guān)鍵酶活性，影響植株的光合作用和正常生長發(fā)育。在本研究中，與CK相比，Cd處理顯著降低了黃瓜葉片的葉綠素含量，同時光合參數(shù)Pn、Tr 和Gs 顯著降低，Ci顯著增加。在Cd 脅迫下，施用Si和Se 使得黃瓜葉片的葉綠素a、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量與Cd 處理相比顯著增加，以及Pn、Tr 和Gs 顯著提高，Ci 顯著降低，與李二豹等[13]的試驗結(jié)果相似。在本試驗中，與單施Si 或Se 相比，二者同時施用的作用效果更顯著，這可能是因為Si 和Se 在緩解Cd 脅迫對黃瓜葉片光合作用和葉綠素含量的毒害上具有一定的協(xié)同作用。值得思考的是，外源添加的Si 和Se 雖然在一定程度上減輕了Cd 對黃瓜葉片光合作用的抑制程度，但是整體仍然低于CK，這可能是因為Cd 濃度較大，毒害程度較強(qiáng)，或Si和Se 的濃度配比沒有達(dá)到最佳的效果，因此還有待后續(xù)進(jìn)一步的研究討論。

3.2 Si和Se對Cd脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

對于植物來說，在干旱、寒冷、熱應(yīng)激和重金屬毒性等脅迫條件下會產(chǎn)生ROS（活性氧）作為有氧代謝的副產(chǎn)物以誘導(dǎo)氧化應(yīng)激[29]。產(chǎn)生的ROS 如果沒有被ROS 清除系統(tǒng)（酶和非酶抗氧化劑）正確清除，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡，影響植株的正常生長。所以，抗氧化酶作為第一道防御系統(tǒng)對ROS 清除起重要作用。植物在逆境脅迫下會產(chǎn)生氧化應(yīng)激，MDA 是膜脂過氧化的產(chǎn)物，可用來評估植株受損傷的程度，SOD 在催化超氧陰離子自由基的分解中起著關(guān)鍵作用，而CAT 和POD 有助于清除H2O2，所以它們被視為評價植株抗氧化程度的重要指標(biāo)[30]。

本試驗顯示，與CK相比，Cd處理顯著增加了黃瓜植株中的MDA 含量，降低了SOD、POD 和CAT 活性，這可能是因為Cd 脅迫誘導(dǎo)了氧化應(yīng)激，產(chǎn)生大量的ROS 對植株造成了氧化損傷。有研究表明，ROS 的過剩產(chǎn)生可導(dǎo)致DNA、基因、蛋白質(zhì)的功能受損，在嚴(yán)重情況下，將導(dǎo)致細(xì)胞死亡[31]。在本試驗中，Cd 脅迫下，與Cd 處理相比，單施Si 或Se 均降低了MDA 含量，提高了SOD、POD 以及CAT 活性，且Si、Se 的作用效果之間雖有差異，但差異不顯著，說明了Si 和Se 都各自發(fā)揮了對Cd 的抗性機(jī)制，研究結(jié)果與賈茜茹等[12]研究一致。同時，與單施Si 或Se相比，Si 和Se 同時施用時SOD、POD 和CAT 活性均有所提高，且恢復(fù)到與CK 基本一致，這可能是因為二者對減輕Cd 的毒性具有相互促進(jìn)作用。本研究結(jié)果與前人的研究也存在差異，陳平等[32]研究得出，Cd 脅迫下，添加Se 水稻幼苗的SOD 和CAT 活性提高，但POD 活性降低。這可能是因為其試驗為水培試驗，而本試驗黃瓜的生長環(huán)境為石灰性土壤，土壤中的微生物、微量元素等均會對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響。因此，在石灰性土壤中外源物的添加對Cd脅迫下抗氧化系統(tǒng)的影響是一個復(fù)雜的過程，還有待進(jìn)一步深入研究。

綜上所述，在石灰性土壤上施用Si和Se可有效緩解Cd 毒害，促進(jìn)苗期黃瓜生長發(fā)育，增強(qiáng)葉片光合作用及提高抗氧化酶活性，且Si 和Se 對緩解Cd毒害具有一定的協(xié)同作用，同時施用300 mg/kg Si和2 mg/kg Se 時對黃瓜光合作用以及抗氧化酶系統(tǒng)的作用效果最好。