例解光合作用產(chǎn)物蔗糖的合成和運(yùn)輸

江蘇 張卓鵬

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)》(2017年版2022年修訂)(以下簡(jiǎn)稱新課標(biāo))必修課程大概念2為細(xì)胞的生存需要能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并通過分裂實(shí)現(xiàn)增殖，其中重要概念2.2為細(xì)胞的功能絕大多數(shù)基于化學(xué)反應(yīng)，這些反應(yīng)發(fā)生在細(xì)胞的特定區(qū)域。普通高中生物學(xué)教科書必修1《分子與細(xì)胞》(人民教育出版社2019年出版)第104頁(yè)，針對(duì)光合作用的產(chǎn)物作了“相關(guān)信息”補(bǔ)充：光合作用的產(chǎn)物有一部分是淀粉，還有一部分是蔗糖。蔗糖可以進(jìn)入篩管，再通過韌皮部運(yùn)輸?shù)街仓旮魈帯Ｓ尚抡n標(biāo)中的內(nèi)容和教科書內(nèi)容的調(diào)整可以看出，植物光合作用產(chǎn)物蔗糖的合成和運(yùn)輸考查已成為重要考點(diǎn)，并在近年高考中頻頻出現(xiàn)。

1.淀粉和蔗糖生物合成途徑

例1.淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個(gè)主要末端產(chǎn)物。蔗糖是光合產(chǎn)物從葉片向各器官移動(dòng)的主要形式，淀粉是一種暫貯存形式。光合作用中淀粉和蔗糖生物合成的兩條途徑會(huì)競(jìng)爭(zhēng)底物，磷酸丙糖(TP)是兩種碳水化合物合成的共同原料，是競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象。磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器(TPT)能將卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的TP不斷運(yùn)到葉綠體外，同時(shí)將釋放的Pi(無(wú)機(jī)磷酸)運(yùn)回葉綠體基質(zhì)，運(yùn)輸過程如圖1。

圖1

Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Pi濃度低時(shí)，就限制TP從葉綠體運(yùn)出，這就促使淀粉在葉綠體基質(zhì)中形成。相反，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Pi的濃度高時(shí)，葉綠體的TP與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的Pi交換，輸出到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成蔗糖。回答下列問題。

(1)光合作用中光反應(yīng)的場(chǎng)所是________；暗反應(yīng)的卡爾文循環(huán)中，與CO2結(jié)合的物質(zhì)是________。

(2)研究發(fā)現(xiàn)用專一抑制劑抑制小麥的TPT使其失去運(yùn)輸能力，可使葉綠體內(nèi)淀粉合成增加14倍，但同時(shí)會(huì)導(dǎo)致光合作用整體速率降低。據(jù)圖1分析，葉綠體內(nèi)淀粉合成增加的原因是________；光合作用整體速率降低的原因是________。

(3)TPT的運(yùn)輸嚴(yán)格遵循1∶1反向交換的原則，即一分子物質(zhì)運(yùn)入，另一分子物質(zhì)以相反的方向運(yùn)出。將離體的葉綠體懸浮于介質(zhì)中，并給予正常光照和飽和CO2，若介質(zhì)中Pi濃度很低，則該懸浮葉綠體中淀粉的合成會(huì)顯著________(填“增加”或“減少”)。

(4)小麥經(jīng)過光合作用后，葉片淀粉含量很少，蔗糖積累較多，此時(shí)有利于小麥的生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，尤其是小麥灌漿期，可以采取適當(dāng)________(填“增加”或“減少”)施用磷肥提高小麥產(chǎn)量。

(5)光合作用旺盛時(shí)，很多植物合成的糖類通常會(huì)以淀粉的形式臨時(shí)儲(chǔ)存在葉綠體中，假如以大量可溶性糖的形式存在，則可能導(dǎo)致葉綠體________。

【答案】(1)類囊體薄膜 C5(2)TPT被抑制，TP從葉綠體輸出受阻，TP在葉綠體基質(zhì)中合成淀粉 葉綠體中淀粉大量積累不能及時(shí)運(yùn)出，光合產(chǎn)物的積累抑制了光合作用的進(jìn)行 (3)增加 (4)增加 (5)吸水漲破

【要點(diǎn)解析】本題以光合作用產(chǎn)物淀粉和蔗糖的生物合成途徑為背景，側(cè)重于考查知識(shí)與觀念和科學(xué)思維。圖1所示為光合作用的過程，磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器將1分子磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體的同時(shí)，將1分子Pi運(yùn)回葉綠體。TPT可以將磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，如果用抑制劑抑制小麥的TPT，則磷酸丙糖被留在葉綠體內(nèi)，更多用于淀粉的合成，但由于淀粉的增加，抑制了光合作用的進(jìn)行。這就如同一間工廠，生產(chǎn)的產(chǎn)品滯銷、積壓，就要影響再生產(chǎn)。所以使用TPT的專一抑制劑時(shí)，小麥光合作用整體速率降低，主要原因是葉綠體中淀粉大量積累，不能及時(shí)運(yùn)出，光合產(chǎn)物的積累抑制了光合作用的進(jìn)行。

在小麥灌漿期，通過增加磷肥的含量，在磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器的作用下，可將更多的無(wú)機(jī)磷酸運(yùn)入葉綠體，同時(shí)將磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，合成蔗糖，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行，有利于小麥的生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高。

光合作用合成的糖類，葉綠體中以淀粉的形式存在，如以大量可溶性糖的形式存在，則可能使葉綠體內(nèi)溶液的濃度升高，滲透壓增大，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠體吸水漲破。

【解題啟示】淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個(gè)主要末端產(chǎn)物，Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用。淀粉和蔗糖生物合成場(chǎng)所分別為葉綠體基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，磷酸丙糖(TP)是兩種碳水化合物合成的共同原料，故淀粉和蔗糖在產(chǎn)量上呈負(fù)相關(guān)，這對(duì)指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)合理施肥有參考價(jià)值。另外，光合產(chǎn)物及時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)，由源(生產(chǎn))運(yùn)至庫(kù)(消耗、貯存)，也利于光合效率的提高。

2.蔗糖的運(yùn)輸途徑及優(yōu)點(diǎn)

例2.高等植物體內(nèi)光合產(chǎn)物以蔗糖形式從葉肉細(xì)胞經(jīng)細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，進(jìn)而被長(zhǎng)距離運(yùn)輸，其過程如圖2所示。研究還發(fā)現(xiàn)，隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復(fù)合體膜上的蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸載體(SU載體)減少，反之則增加。下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是

( )

圖2

A.蔗糖經(jīng)SU載體進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體的方式屬于被動(dòng)運(yùn)輸

B.蔗糖濃度能調(diào)節(jié)SU載體的含量，體現(xiàn)了蔗糖的信息傳遞功能

C.SU載體與H+泵相伴存在，有利于蔗糖運(yùn)輸進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體

D.與野生型相比，SU功能缺陷突變體的葉肉細(xì)胞中積累更多的蔗糖

【答案】A

【要點(diǎn)解析】H+(質(zhì)子)從篩管-伴胞復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞外空間是逆濃度運(yùn)輸，而質(zhì)子從細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體是順濃度運(yùn)輸。蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸體利用質(zhì)子的濃度梯度提供的電化學(xué)勢(shì)能，逆濃度主動(dòng)運(yùn)輸蔗糖。

隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復(fù)合體膜上的蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸載體(SU載體)減少，反之則增加，屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了蔗糖分子具有信息傳遞功能，B正確；SU載體與H+泵相伴存在，為蔗糖運(yùn)輸進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體提供能量，C正確；高等植物體內(nèi)光合產(chǎn)物以蔗糖形式從葉肉細(xì)胞經(jīng)細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，SU功能缺陷突變體的細(xì)胞外空間中的蔗糖不能進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞中積累更多的蔗糖，D正確。

【解題啟示】主動(dòng)運(yùn)輸方式除利用ATP供能外，也可利用質(zhì)子的濃度梯度等提供的電化學(xué)勢(shì)能，進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸。

例3.如圖3為植物光合作用同化物蔗糖在不同細(xì)胞間運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化過程的示意圖。下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是

( )

圖3

A.蔗糖的水解有利于蔗糖順濃度梯度運(yùn)輸

B.單糖逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)至薄壁細(xì)胞

C.ATP生成抑制劑會(huì)直接抑制圖中蔗糖的運(yùn)輸

D.蔗糖可通過單糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)至薄壁細(xì)胞

【答案】BCD

【要點(diǎn)解析】分析圖解：圖中伴胞細(xì)胞中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運(yùn)進(jìn)篩管細(xì)胞；而蔗糖要運(yùn)進(jìn)薄壁細(xì)胞需要將蔗糖水解成單糖才能運(yùn)輸，并且也是順濃度梯度進(jìn)行運(yùn)輸。位于篩管細(xì)胞的蔗糖水解后，細(xì)胞內(nèi)的蔗糖濃度降低，有利于蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運(yùn)輸，A正確；從圖3中看出，篩管細(xì)胞中單糖濃度高，薄壁細(xì)胞中單糖濃度低，即單糖順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)至薄壁細(xì)胞，B錯(cuò)誤；圖中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運(yùn)進(jìn)篩管細(xì)胞，不需要消耗能量，C錯(cuò)誤；圖3中顯示，蔗糖需要水解成單糖才可以通過單糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)至薄壁細(xì)胞，而載體具有特異性，單糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)單糖，不能轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖，D錯(cuò)誤。

【解題啟示】本題結(jié)合蔗糖在不同細(xì)胞間運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化過程的圖示，考查了物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式的有關(guān)知識(shí)，要求考生能夠掌握不同物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式的特點(diǎn)，結(jié)合圖中的濃度關(guān)系準(zhǔn)確判斷物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较?，并理解載體的特異性。

例4.通過研究遮陰對(duì)花生光合作用的影響，為花生的合理間種提供依據(jù)。研究人員從開花至果實(shí)成熟，每天定時(shí)對(duì)花生植株進(jìn)行遮陰處理。實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表所示。

處理指標(biāo)光飽和點(diǎn)(klx)光補(bǔ)償點(diǎn)(lx)低于5 klx光合曲線的斜率(mgCO2·dm-2·hr-1·klx-1)葉綠素含量(mg·dm-2)單株光合產(chǎn)量(g干重)單株葉光合產(chǎn)量(g干重)單株果實(shí)光合產(chǎn)量(g干重)不遮陰405501.222.0918.923.258.25遮陰2小時(shí)355151.232.6618.843.058.21遮陰4小時(shí)305001.463.0316.643.056.13

回答下列問題：

(1)從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，花生可適應(yīng)弱光環(huán)境，原因是在遮陰條件下，植株通過增加________，提高吸收光的能力；結(jié)合光飽和點(diǎn)的變化趨勢(shì)，說明植株在較低光強(qiáng)度下也能達(dá)到最大的________；結(jié)合光補(bǔ)償點(diǎn)的變化趨勢(shì)，說明植株通過降低________，使其在較低的光強(qiáng)度下就開始了有機(jī)物的積累。根據(jù)表中________的指標(biāo)可以判斷，實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)，遮陰時(shí)間越長(zhǎng)，植株利用弱光的效率越高。

(2)植物的光合產(chǎn)物主要以蔗糖形式提供給各器官，與葡萄糖相比，以蔗糖作為運(yùn)輸物質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)是________；與淀粉相比，以蔗糖作為運(yùn)輸物質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)是________。根據(jù)相關(guān)指標(biāo)的分析，表明較長(zhǎng)遮陰處理下，植株優(yōu)先將光合產(chǎn)物分配至________中。

(3)正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课?，原因是________(答出1點(diǎn)即可)。

(4)與不遮陰相比，兩種遮陰處理的光合產(chǎn)量均________。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測(cè)，在花生與其他高稈作物進(jìn)行間種時(shí)，高稈作物一天內(nèi)對(duì)花生的遮陰時(shí)間為________(A.<2小時(shí) B.2小時(shí) C.4小時(shí) D.>4小時(shí))，才能獲得較高的花生產(chǎn)量。

【答案】(1)葉綠素含量 光合速率 呼吸速率 低于5 klx光合曲線的斜率 (2)非還原糖，較穩(wěn)定 小分子，易溶于水 葉 (3)自身呼吸消耗或建造植物體結(jié)構(gòu) (4)下降 A

【要點(diǎn)解析】本題以探究遮陰條件下對(duì)花生植株的光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及葉綠素含量等影響的實(shí)驗(yàn)為情境，考查了光合作用、呼吸作用、植物體內(nèi)的物質(zhì)變化和運(yùn)輸，旨在考查學(xué)生的審題能力、實(shí)驗(yàn)探究能力，以及科學(xué)思維、科學(xué)探究的核心素養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)條件下，植物處于弱光條件，據(jù)表分析，植物的葉綠素含量上升、低于5 klx光合曲線的斜率增大、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都下降，植物的光合產(chǎn)量都下降。

從表中數(shù)據(jù)可以看出，遮陰一段時(shí)間后，花生植株的葉綠素含量在升高，提高了對(duì)光的吸收能力。光飽和點(diǎn)在下降，說明植株為適應(yīng)低光照強(qiáng)度條件，可在弱光條件下達(dá)到光飽和點(diǎn)。光補(bǔ)償點(diǎn)也在降低，說明植物的光合速率下降的同時(shí)呼吸速率也在下降，以保證植物在較低的光強(qiáng)下就能達(dá)到凈光合速率大于0的積累效果。低于5 klx光合曲線的斜率體現(xiàn)弱光條件下與光合速率的提高幅度變化，在實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)隨遮陰時(shí)間增長(zhǎng)，光合速率提高幅度加快，故說明植物對(duì)弱光的利用效率變高。

植物的光合產(chǎn)物主要是以蔗糖形式儲(chǔ)存并提供給各個(gè)器官。與葡萄糖相比，蔗糖不具有還原性，性質(zhì)穩(wěn)定，有利于長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸；與淀粉相比，蔗糖為小分子，易溶于水，同樣有利于物質(zhì)運(yùn)輸。結(jié)合表中數(shù)據(jù)看出，較長(zhǎng)(4小時(shí))遮陰處理下，整株植物的光合產(chǎn)量下降，但葉片的光合產(chǎn)量沒有明顯下降，從比例上看反而有所上升，說明植株優(yōu)先將光合產(chǎn)物分配給了葉。

葉片光合作用產(chǎn)物一部分用來(lái)建造植物體結(jié)構(gòu)和自身呼吸消耗，其余部分則被輸送到植物體的儲(chǔ)藏器官儲(chǔ)存起來(lái)。故正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课弧?/p>

與對(duì)照組相比，遮陰處理的兩組光合產(chǎn)量有不同程度的下降。若將花生與其他高稈作物間種，則應(yīng)盡量減少其他作物對(duì)花生的遮陰時(shí)間，才能獲得較高花生產(chǎn)量。

【解題啟示】光合產(chǎn)物蔗糖適合長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)脑蛑饕校孩僬崽鞘切》肿?，有很高的水溶性，有利于在篩管中運(yùn)輸；②蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性，適于從源運(yùn)輸?shù)綆?kù)；③蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，是比較穩(wěn)定的貯能化合物，適合長(zhǎng)距離運(yùn)輸。