對(duì)部分特殊聯(lián)會(huì)情況的探討

安徽 吳 浩 陳秀娟

高考題通過呈現(xiàn)真實(shí)問題情境，借助任務(wù)驅(qū)動(dòng)、增強(qiáng)探究與開放性、改進(jìn)作答指向等形式，要求學(xué)生在面對(duì)各種復(fù)雜問題時(shí)具備運(yùn)用已有知識(shí)進(jìn)行審慎思考、分析推理等能力。高考題以染色體變異生物作為命題素材，通過給予不同的信息導(dǎo)向，巧妙設(shè)問，以此考查學(xué)生關(guān)鍵能力和核心素養(yǎng)較為突出。其中涉及三體、“三體”(由于染色體變異形成的三條部分區(qū)段可以聯(lián)會(huì)的稱呼，后面有詳細(xì)介紹)生物的命題較常見，且對(duì)思維能力的要求較高，下面對(duì)該類考題中同源染色體聯(lián)會(huì)規(guī)律進(jìn)行歸納探討。

一、三體生物

所謂三體生物指體細(xì)胞中某對(duì)同源染色體有三條的二倍體(2n+1)生物。在減數(shù)分裂時(shí)三條同源染色體聯(lián)會(huì)可能有兩種情況發(fā)生：一種是三條染色體連在一起配成一個(gè)三價(jià)體，在減第一次分裂后期,三價(jià)體一般是兩條進(jìn)入一極，一條進(jìn)入另一極，最終產(chǎn)生n型和n+1型兩種配子；另一種是形成一個(gè)二價(jià)體(一對(duì)配對(duì)的同源染色體)和一個(gè)單價(jià)體(找不到與之配對(duì)而單獨(dú)存在的一條染色體)。減數(shù)分裂中二價(jià)體分離正常，單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入某一極或被遺棄在細(xì)胞質(zhì)中不能進(jìn)入子細(xì)胞，從而多數(shù)產(chǎn)生n型的配子，少數(shù)n+1型的配子。由此可見，三體所形成的配子有n型和n+1型兩種，但比例未必是1∶1。此外，關(guān)于三體生物要注意：①不適合以人類XXY型考查其精子形成類型和比例，因?yàn)槿祟怷XY型個(gè)體睪丸通常發(fā)育不全,大多數(shù)不能生成成熟精子,無生育能力。②若以雌果蠅(XXY)為考查對(duì)象，不宜考查配子比例，因?yàn)樵跍p數(shù)分裂所產(chǎn)生的卵細(xì)胞中，大多數(shù)情況下是XX配對(duì)后彼此分離，Y染色體隨機(jī)移向一極;而少數(shù)情況下是XY配對(duì)，另外一條X染色體隨機(jī)移向一極。

1.考查配子類型，設(shè)問中多用“可能”“最多”等表述

三體生物聯(lián)會(huì)有兩種可能情況，考查配子類型要結(jié)合題干進(jìn)行綜合分析，同時(shí)還要關(guān)注有無致死情況等。

【例1】人和果蠅都屬于XY型性別決定，果蠅Y染色體上沒有決定性別的基因，在性別決定中失去了作用，但決定育性。正常情況下XX表現(xiàn)為雌性，而XY表現(xiàn)為雄性，異常染色體對(duì)應(yīng)的性別如表。已知r和R是控制果蠅白眼和紅眼的一對(duì)等位基因，位于X染色體上。在果蠅種群中一只白眼雄果蠅(XrY)和一只紅眼雌果蠅(XRXr)交配，后代中出現(xiàn)一只雌果蠅(XrXrY)，請(qǐng)回答下列問題：

XOXXYXYYYYXXX果蠅不育雄蠅可育雌蠅可育雄蠅死亡死亡

XrXrY果蠅產(chǎn)生的原因是________(填“父本”“母本”或“父本或母本”)在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時(shí)出現(xiàn)異常。該白眼雌果蠅最多能產(chǎn)生________種類型的配子，若該白眼雌果蠅與紅眼雄果蠅(XRY)雜交，子代中紅眼雌果蠅的基因型為________。

解析：該異常白眼雌果蠅(XrXrY)產(chǎn)生有兩種可能：XrXr(母本減數(shù)第二次分裂出現(xiàn)異常)與Y結(jié)合或Xr與XrY(父本減數(shù)第一次分裂出現(xiàn)異常)結(jié)合。由于本題沒有過多的信息，綜合考慮三體聯(lián)會(huì)的兩種情況，該三體白眼雌果蠅最多產(chǎn)生Xr、XrXr、XrY和Y四種配子。若與紅眼雄果蠅(XRY)雜交，即雌配子(Xr、XrXr、XrY、Y)與雄配子(XR、Y)結(jié)合，子代中紅眼雌果蠅的基因型為XRXr、XRXrY。

答案：父本或母本 4 XRXr、XRXrY

2.考查配子比例問題

此類題通過給予準(zhǔn)確的聯(lián)會(huì)信息，可以從定量角度進(jìn)行邏輯推理，對(duì)配子種類及比例進(jìn)行考查。需注意AAa三體產(chǎn)生配子A∶Aa∶AA∶a=2∶2∶1∶1，這個(gè)結(jié)論是在特定條件下才可能出現(xiàn)的，不可簡單化推廣運(yùn)用。

【例2】某種動(dòng)物的性別決定為XY型。研究發(fā)現(xiàn)，該種動(dòng)物產(chǎn)生的多1條染色體的雌配子可育，而多1條染色體的雄配子不可育。該種動(dòng)物的尾形由常染色體上的等位基因R、r控制，正常尾對(duì)卷曲尾為顯性。有人在一個(gè)種群中偶然發(fā)現(xiàn)了一只卷曲尾的雌性個(gè)體，其10號(hào)常染色體多出1條，其余染色體均正常。(注：三體細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中，任意配對(duì)的兩條染色體分離時(shí)，另一條染色體隨機(jī)移向細(xì)胞任一極)

欲判斷基因R、r是否位于10號(hào)常染色體上，可讓這只卷曲尾的雌性“三體”與純合的正常尾雄性個(gè)體雜交得F1，再讓F1的雌雄個(gè)體自由交配得F2。若F2中正常尾個(gè)體與卷曲尾個(gè)體的比例為________，則基因R、r位于10號(hào)常染色體上；若F2中正常尾個(gè)體與卷曲尾個(gè)體的比例為________，則基因R、r位于其他常染色體上。

解析：假設(shè)基因R、r位于10號(hào)常染色體上，親本為rrr×RR，F(xiàn)1為1/2Rrr和1/2Rr，雌性Rrr產(chǎn)生的雌配子為1/2(1/6R+1/6rr+2/6Rr+2/6r)，即1/12R、1/12rr、2/12Rr、2/12r；雌性Rr產(chǎn)生的雌配子為1/2(1/2R+1/2r)，即1/4R、1/4r，故F1雌性個(gè)體產(chǎn)生的4種卵細(xì)胞為4/12R、5/12r、2/12Rr、1/12rr。同樣F1雄性個(gè)體產(chǎn)生的4種精子為4/12R、5/12r、2/12Rr、1/12rr。但是多1條染色體的雄配子不可育，故2/12Rr、1/12rr不可育，F(xiàn)1雄性個(gè)體實(shí)際產(chǎn)生的2種精子為4/9R、5/9r。讓F1雌雄個(gè)體自由交配得F2，卷曲尾rrr的比例為1/12×5/9=5/108，卷曲尾rr的比例為5/12×5/9=25/108，故F2中卷曲尾的比例為5/108+25/108=5/18，那么F2中正常尾的比例為1-5/18=13/18，故F2中正常尾個(gè)體與卷曲尾個(gè)體的比例為13∶5。假設(shè)基因R、r位于其他常染色體上，親本為rr×RR，F(xiàn)1為Rr，F(xiàn)1雌雄個(gè)體自由交配得F2，F(xiàn)2中正常尾(R_)∶卷曲尾(rr)=3∶1。

答案：13∶5 3∶1

二、“三體”生物

此處所提及的“三體”生物，與上文所述三體不同，該“三體”生物的產(chǎn)生涉及染色體結(jié)構(gòu)變異和數(shù)目變異：兩對(duì)同源染色體經(jīng)過變異后形成了三條染色體，其中新染色體是兩條非同源染色體片段拼接產(chǎn)生的，兩個(gè)片段分別可以與原染色體進(jìn)行配對(duì)。該“三體”生物像三體，但與三體生物存在一定的差異。以“三體”生物作為情境考查減數(shù)分裂中聯(lián)會(huì)規(guī)律在很多省份的高考題中均有出現(xiàn)，命題素材較為新穎，對(duì)思維能力的要求頗高。

1.借鑒三體生物聯(lián)會(huì)的情況綜合分析

【例3】(2021年，廣東卷，第16題)人類(2n=46)14號(hào)與21號(hào)染色體二者的長臂在著絲點(diǎn)處融合形成14/21平衡易位染色體，該染色體攜帶者具有正常的表現(xiàn)型，但在產(chǎn)生生殖細(xì)胞的過程中，其細(xì)胞中形成復(fù)雜的聯(lián)會(huì)復(fù)合物(如圖1)。在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，若該聯(lián)會(huì)復(fù)合物的染色體遵循正常的染色體行為規(guī)律(不考慮交叉互換)，下列關(guān)于平衡易位染色體攜帶者的敘述，錯(cuò)誤的是

( )

圖1

A.觀察平衡易位染色體也可選擇有絲分裂中期細(xì)胞

B.男性攜帶者的初級(jí)精母細(xì)胞含有45條染色體

C.女性攜帶者的卵子最多含24種形態(tài)不同的染色體

D.女性攜帶者的卵子可能有6種類型(只考慮圖中的3種染色體)

解析：14/21平衡易位染色體是通過染色體易位形成，屬于染色體變異，顯微鏡下可以觀察到，而有絲分裂中期染色體螺旋化程度最高是觀察的最佳時(shí)期；根據(jù)題干信息知，14/21平衡易位染色體，由14號(hào)和21號(hào)兩條染色體融合成一條染色體，故男性攜帶者的初級(jí)精母細(xì)胞含有45條染色體；由于發(fā)生14/21平衡易位染色體，該女性卵母細(xì)胞中含有45條染色體，減數(shù)分裂該女性攜帶者的卵子最多含23種形態(tài)不同的染色體；三條染色體若隨機(jī)聯(lián)會(huì)，則該女性攜帶者的卵子可能有6種類型(只考慮圖中的3種染色體)，即含有14、21號(hào)染色體、含有14/21平衡易位染色體、含有14/21平衡易位染色體和21號(hào)染色體、含有14號(hào)染色體、含有14/21平衡易位染色體和14號(hào)染色體、含有21號(hào)染色體。

答案：C

反思：本題信息“該聯(lián)會(huì)復(fù)合物的染色體遵循正常的染色體行為規(guī)律(不考慮交叉互換)”，可很好引導(dǎo)學(xué)生思考“三體”生物中的三條染色體兩兩隨機(jī)聯(lián)會(huì)與分離。本題可推知卵子可能類型，無法準(zhǔn)確判斷配子類型及比例，因此命題科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)。

2.借鑒三體生物聯(lián)會(huì)的“1+2”方式分析

【例4】人的21號(hào)染色體與14號(hào)染色體間可以發(fā)生易位，稱為羅伯遜易位，具體變化如圖2。已知羅伯遜易位攜帶者形成配子時(shí)，三條染色體若發(fā)生聯(lián)會(huì)，配對(duì)的任意兩條染色體分離，而另一條染色體隨機(jī)移向細(xì)胞任一極。羅伯遜易位攜帶者常表現(xiàn)正常，但其子女患“21三體綜合征”(注：異常染色體+2條21號(hào)染色體視作21“三體”，其他“三體”類比)的概率大大增加。已知21單體、14單體及14三體均在胚胎時(shí)期致死，請(qǐng)回答下列問題：

圖2

(1)易位攜帶者細(xì)胞中存在的變異類型有________，該變異在光學(xué)顯微鏡________(填“能”或“不能”)觀察到。

(2)理論上講該易位攜帶者產(chǎn)生的配子種類有________種，其中配子中染色體組成正常的比例為________。若易位攜帶者與正常人婚配，孩子患“21三體綜合征”的概率為________。

解析：(1)易位攜帶者細(xì)胞中的三條染色體是由兩對(duì)同源染色體發(fā)生羅伯遜易位形成，一條14號(hào)和一條21號(hào)染色體相互連接形成一條異常染色體，且中間部位部分缺失，因此涉及的變異類型有染色體結(jié)構(gòu)變異和數(shù)目變異。染色體變異光學(xué)顯微鏡下可以觀察到。(2)由于易位攜帶者在減數(shù)第一次分裂后期，配對(duì)的任意兩條染色體分離，另一條染色體隨機(jī)移向細(xì)胞任一極，有三種可能的情況：①14號(hào)移向一極，異常染色體和21號(hào)同時(shí)移向一極；②異常染色體移向一極，14號(hào)和21號(hào)同時(shí)移向另一極；③21號(hào)移向一極，異常染色體和14號(hào)同時(shí)移向另一極。結(jié)果共產(chǎn)生6種配子，其中“14號(hào)和21號(hào)同時(shí)移向另一極”產(chǎn)生的配子為正常染色體組成，占1/6。若易位攜帶者與正常人婚配，易位攜帶者產(chǎn)生6種配子(只含14號(hào)染色體、只含21號(hào)染色體、含易位染色體和14號(hào)染色體的雄配子、含14號(hào)染色體和含21號(hào)染色體、含易位染色體和21號(hào)染色體、只含易位染色體)與正常人(含14號(hào)染色體和含21號(hào)染色體)婚配。由于題干明確21單體、14單體及14三體均在胚胎時(shí)期致死，故易位攜帶者與正常人婚配，其中3種情況在胚胎期死亡，生出的孩子患“21三體綜合征”的概率為1/3。

答案：(1)染色體結(jié)構(gòu)變異和數(shù)目變異 能

(2)6 1/6 1/3

3.沒有信息導(dǎo)向，默認(rèn)按“潛規(guī)則”進(jìn)行定量分析

【例5】(2022年，山東卷，第5題)家蠅Y染色體由于某種影響斷成兩段，含s基因的小片段移接到常染色體獲得XY′個(gè)體，不含s基因的大片段丟失。含s基因的家蠅發(fā)育為雄性，只含一條X染色體的雌蠅胚胎致死，其他均可存活且繁殖力相同。M、m是控制家蠅體色的基因，灰色基因M對(duì)黑色基因m為完全顯性。如圖3所示的兩親本雜交獲得F1，從F1開始逐代隨機(jī)交配獲得Fn。不考慮交換和其他突變，關(guān)于F1至Fn，下列說法錯(cuò)誤的是

( )

圖3

A.所有個(gè)體均可由體色判斷性別

B.各代均無基因型為MM的個(gè)體

C.雄性個(gè)體中XY′所占比例逐代降低

D.雌性個(gè)體所占比例逐代降低

解析：含有M的個(gè)體同時(shí)含有s基因，即雄性個(gè)體均表現(xiàn)為灰色，雌性個(gè)體只含有m，故表現(xiàn)為黑色，因此所有個(gè)體均可由體色判斷性別；含有Ms基因的個(gè)體表現(xiàn)為♂，基因型為MsMs的個(gè)體需要親本均含有Ms基因，而兩個(gè)♂個(gè)體不能雜交；親本♀個(gè)體產(chǎn)生的配子為mX，♂親本產(chǎn)生配子時(shí)，M和s所在染色體有可能與X染色體配對(duì)或與m所在染色體配對(duì)，故雄性親本產(chǎn)生配子如圖4。

圖4

子一代的基因型有MsmXX、mmX、MsmX、mmXX。由于只含一條X染色體的雌蠅胚胎致死，故子一代雄性個(gè)體為MsmXX、MsmX，比為1∶1；雌蠅個(gè)體為mmXX，在子一代中占1/3。子一代雌雄個(gè)體隨機(jī)交配，雄性個(gè)體(MsmXX、MsmX)產(chǎn)生的配子種類及比例為MsX∶mX∶Ms∶m=2∶2∶1∶1；雌性個(gè)體(mmXX)產(chǎn)生的配子為mX。雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，考慮只含一條X染色體的雌蠅胚胎致死，子二代基因型及比例為MsmXX∶mmXX∶MsmX=2∶2∶1。子二代♀個(gè)體所占比例為2/5，♂個(gè)體中MsmX(即XY′)占比為1/5。運(yùn)用歸納法分析可知，每一代♀個(gè)體的基因型均為mmXX，所占比例在升高；♂個(gè)體中XY′所占比例在逐代降低。

答案：D

反思：本題的C、D答案涉及定量分析，由于題干沒有足夠信息支撐，從答案推知可從“潛規(guī)則”角度進(jìn)行分析。即該雄性親本產(chǎn)生四種配子(新的染色體有一段可以和m染色體配對(duì)，s基因片段也可能與X染色體配對(duì))且比例是相等的。此題沒有提供足夠信息支撐，值得商榷。

4.特定信息界定下的聯(lián)會(huì)

【例6】果蠅的黑身(a)、灰色(A)由一對(duì)等位基因控制，位于Ⅰ號(hào)常染色體上。長翅(B)和殘翅(b)由一對(duì)等位基因控制，位于Ⅱ號(hào)常染色體上?，F(xiàn)有一只雌蠅Ⅰ、Ⅱ號(hào)染色體分別攜帶Aa和BB基因。發(fā)生如圖5所示變異，形成的新染色體上攜帶a、B基因。變異細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，所有染色體同源區(qū)段須聯(lián)會(huì)且均相互分離，才能形成可育配子。用該果蠅與黑色殘翅果蠅交配，回答下列問題：

圖5

該新染色體的形成發(fā)生在________(填“同源染色體”“非同源染色體”)之間，而減數(shù)分裂四分體時(shí)期的互換發(fā)生在________(填“同源染色體”“非同源染色體”)之間。圖5中變異細(xì)胞產(chǎn)生配子種類為________種，基因型為________。若與黑色殘翅果蠅交配，后代表現(xiàn)型及比例為________。

解析：該新染色體的產(chǎn)生涉及易位，發(fā)生在非同源染色體間，而四分體時(shí)期的互換發(fā)生在同源染色體內(nèi)兩條非姐妹染色單體之間。根據(jù)題干信息知，易位到一條染色體(含有a、B基因)移向一極，而Ⅰ、Ⅱ號(hào)染色體(攜帶A、B基因)則同時(shí)移向另外一極，結(jié)果產(chǎn)生兩種配子即aB、AB。若與正常黑色殘翅果蠅(只產(chǎn)生ab一種配子)交配，后代的表現(xiàn)型及比例為灰色長翅∶黑色長翅=1∶1。

答案：非同源染色體 同源染色體 2 aB、AB 灰色長翅∶黑色長翅=1∶1