桉樹液流徑向變化及其對整樹蒸騰估算的影響

秦佳雙，顧大形，倪隆康，何 文，林芙蓉，周翠鳴

(廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室，廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

森林蒸騰在“土壤—植被—大氣”水循環(huán)過程中起著關(guān)鍵作用，根部吸收水分的90%以上均通過葉片蒸騰散失到大氣中[1]。作為連接樹木吸水部位（根系）和蒸騰部位（葉片）的器官，樹干是樹木水分傳輸?shù)奈ㄒ宦窂絒2]。樹干液流可較好地反映植物結(jié)構(gòu)特征和外界環(huán)境對水分利用的綜合調(diào)節(jié)作用[3]。樹干液流測量方法眾多，其中，熱擴(kuò)散法(TDP)因使用簡單、破壞性小、能連續(xù)監(jiān)測等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于單木蒸騰耗水研究[4]。

準(zhǔn)確測量單木耗水量是進(jìn)行森林水量平衡評價的基礎(chǔ)，也是估算森林生態(tài)水文功能的重要依據(jù)[5]。目前，利用熱擴(kuò)散法估算單木蒸騰時，不少研究沒有考慮液流密度的徑向變化，并采用邊材最外層的液流密度代表整個邊材的液流密度[6-8]。然而，樹干邊材液流密度的徑向變化在許多樹種中被發(fā)現(xiàn)，如Dang等[9]和張璇等[5]發(fā)現(xiàn)，新疆楊（Populus albavar.pyramidalisBunge）和四川山礬（Symplocos setchuensisBrand）液流密度隨邊材深度的增加呈單峰型；黨宏忠等[10]證明了二白楊（Populus gansuensisC.Wang et H.L.Yang）液流密度的徑向變化為不規(guī)則型；在Tomonor等[11]和Bodo等[12]的研究中，刺槐（Robinia pseudoacaciaLinn.）、遼東櫟（Quercus liaotungensisKoidz.）和紅松（Pinus resinosaLoisel.）液流密度由外向內(nèi)均呈遞減型。這表明，樹木邊材液流密度的徑向變化是普遍現(xiàn)象，且有明顯的種間變異。在估算單木蒸騰時，如果以最外側(cè)的液流密度代表整樹邊材液流密度，必然會導(dǎo)致較大誤差[13-14]，并在估算林分蒸騰時進(jìn)一步放大這種誤差[15]。Nadezhdina等[16]認(rèn)為，不考慮樹干徑向變化會導(dǎo)致-90%～300%的估算誤差。因此，準(zhǔn)確測量不同樹種的邊材液流密度徑向變化，對提高森林蒸騰估測精度具有重要意義。

桉樹由于生長快、輪伐期短、經(jīng)濟(jì)效益好，在我國南方大面積種植，其中，廣西是目前我國最大的桉樹種植區(qū)[17]。作為主要速生用材林，桉樹人工林耗水問題備受關(guān)注，需要準(zhǔn)確估算以便正確評估其生態(tài)影響。目前，對桉樹液流徑向變化的研究還不充分，僅Zhou等[18]和周翠鳴等[19]分別研究了尾葉桉（Eucalyptus urophyllaS.T.Blake）和尾巨 桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）樹干液流密度的徑向變化，但其研究個體的樹干直徑較小(胸徑＜15 cm)，中大徑級（16～26 cm[20]）桉樹液流密度的徑向變化還未可知[21]。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，對大徑級木材需求量的日益增加和桉樹林可持續(xù)經(jīng)營的需要，桉樹大徑材培育成為經(jīng)營方向之一。為此，本研究通過特制的長度為2、4、6 cm 3種TDP探針，分別同步測量0～2、2～4、4～6 cm深度范圍的液流密度，并基于單個深度的液流密度和綜合3個深度液流密度分別估算整樹蒸騰量，分析液流密度的徑向差異及其對整樹蒸騰量估算的影響，以期為中大徑級桉樹人工林蒸騰的準(zhǔn)確估算和尺度擴(kuò)展提供可靠依據(jù)，這對準(zhǔn)確評價大徑級桉樹人工林的生態(tài)水文效應(yīng)具有重要意義。

1 研究地概況和試驗材料

1.1 研究地概況

試驗樣地位于中國科學(xué)院桂林植物園內(nèi)(110°17′ E，25°01′ N)，海拔150～300 m，林地土壤主要是砂頁巖發(fā)育而成的紅壤，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫19.2 ℃，極端最高氣溫40 ℃，極端最低氣溫-6 ℃。年均降水量1 865.7 mm，主要集中在4—8月。

1.2 試驗材料

選擇在廣西種植面積最大的桉樹品種尾巨桉為研究對象，在株行距為2 m×3 m的10年生（2011年種植）尾巨桉人工林樣地內(nèi)，選取生長狀況良好、樹干圓滿通直無擠壓的5棵樣樹（表1），根據(jù)前期已構(gòu)建的尾巨桉邊材厚度[19]和邊材面積[21]與胸徑的經(jīng)驗關(guān)系，利用其胸徑計算出邊材厚度及相應(yīng)的邊材面積。

表1 樣樹形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of the test plants

2 研究方法

2.1 液流測定

在樹干距離地面1.3 m高度附近安裝TDP探針。使用常規(guī)2 cm探針測量最外層邊材（0～2 cm）液流密度。為減小外層邊材較大破壞對液流徑向傳遞的影響，使用測量規(guī)格相同的不同長度（4、6 cm）探針分別對2～4 cm和4～6 cm徑向深度進(jìn)行測量。每組上下探針的間距約10 cm，探針組間水平相隔約5 cm，并上下錯位排列以避免不同組間探針的相互干擾。為減小光照等因素影響，探針均安裝于樹干北向一側(cè)，并用防輻射膜等材料進(jìn)行包裹[22]。于2021年6月至10月進(jìn)行測量，使用CR1000數(shù)據(jù)采集儀記錄每組加熱探針和參比探針間的溫差，30 s讀取1次，10 min存儲1次平均值。3個徑向深度的液流密度均采用Granier提出的經(jīng)驗公式計算[4]：

式中：Js為瞬時液流密度；?Tm為加熱探針和參比探針間的晝夜最大溫差；?T是加熱探針和參比探針間的瞬時溫差。

整樹日蒸騰量的計算公式：

2.3 數(shù)據(jù)處理

選取降雨較多時段的晴天（07—26、08—28、09—09）或陰天（09—01）作為濕潤期典型天氣，選取較長時間降雨少的晴天（10—07）或陰天（10—12）作為干旱期典型天氣，用以分析不同環(huán)境條件下尾巨桉邊材液流密度徑向變化的差異。液流密度采用BaseLiner 3.0.8進(jìn)行計算。

式中：Tr246為基于3個徑向深度(0～2、2～4、4～6 cm)液流密度和對應(yīng)邊材面積估算（多點(diǎn)組合估算）的整樹日蒸騰量；Tr2、Tr4和Tr6分別為只用徑向深度0～2、2～4、4～6 cm邊材液流密度代表整株邊材液流密度估算的整樹日蒸騰量（單點(diǎn)估算）；Js2i和Js4i分別為徑向深度0～2 cm和2～4 cm邊材液流密度，Js6i為徑向深度4 cm處到心材邊界的邊材圓環(huán)的液流密度（本文桉樹徑向深度6 cm處到心材邊界的厚度較小，故假設(shè)徑向深度4 cm邊材到心材邊界的液流密度是均勻的）；As、As2、As4和As6分別為單株總邊材面積、徑向深度0～2、2～4、4 cm以上邊材的面積；ti為時間，本文為600 s；n為數(shù)據(jù)日記錄量。

以多點(diǎn)組合估算的Tr246為整樹日蒸騰量的準(zhǔn)確值，其與單點(diǎn)估算的整樹日蒸騰量(Tr2、Tr4和Tr6)的誤差計算公式為：

式中：V2、V4和V6分別為只用單點(diǎn)徑向深度0～2、2～4、4～6 cm邊材液流密度估算的整樹日蒸騰量與多點(diǎn)組合估算值的誤差。

2.2 環(huán)境因子監(jiān)測

利用桂林城市森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站的氣象站（距離實(shí)驗地直線距離約900 m）持續(xù)觀測林外光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(T)、空氣濕度(RH)等環(huán)境因子，使用CR1000 數(shù)據(jù)采集儀采集數(shù)據(jù)，采集頻率與液流數(shù)據(jù)同步。

采用水汽壓虧缺(VPD)反映空氣溫度(T)和空氣相對濕度(RH)的協(xié)同作用，其計算公式為[21]：

3 結(jié)果與分析

3.1 液流密度徑向的變化

圖1為生長季濕潤期（a、b、c）和干旱期（d）不同徑向深度液流密度的日變化格局。不同條件下白天液流密度均隨邊材深度由外向內(nèi)逐漸降低，表現(xiàn)為Js2＞Js4＞Js6，屬于遞減型。不同深度液流密度具有相似的日變化格局：液流啟動時間在7：00—8：30，并在午間前后達(dá)到峰值，隨后均逐漸下降。在濕潤期，Js2和Js4在早上的啟動時間基本一致，而Js6的啟動時間比Js2和Js4晚大約0.5 h。在干旱期，Js2和Js4在早上的啟動時間基本一致，而Js6的啟動時間比Js2和Js4晚大約1 h。隨著時間的推移，Js2峰值逐漸降低，而Js6和Js4峰值變化較小。

圖1 不同深度液流密度的日變化格局Fig.1 Diurnal variation patterns of sap flow density in different sapwood depths

3.2 不同環(huán)境條件下液流密度徑向變化格局

由于夜間尾巨桉液流密度接近于零，變化規(guī)律不明顯，本文僅對不同環(huán)境條件下白天（6：00—19：00）的平均液流密度的徑向變化進(jìn)行分析（圖2）。不同環(huán)境條件下，日平均液流密度隨邊材深度由外到內(nèi)均表現(xiàn)為相同的徑向分布格局，即遞減型。不同環(huán)境間液流密度在最外層（0～2 cm）差異明顯，隨著邊材深度增加不同環(huán)境間液流密度差異逐漸減小，最內(nèi)層（4～6 cm）液流密度在不同環(huán)境間較穩(wěn)定。各深度液流密度基本表現(xiàn)為：晴天＞陰天，濕潤期＞干旱期。在濕潤期，液流密度隨著邊材深度由外向內(nèi)遞減程度陡峭。隨著土壤水分和光照強(qiáng)度的降低，不同深度液流密度均有所降低，表層（0～2 cm）液流密度降幅最大，液流密度徑向分布格局陡降程度減緩；相同情況下，土壤水分變化引起的降幅（約18 mL·m-2·s-1）大于光照變化引起的降幅（約12 mL·m-2·s-1）。

圖2 不同環(huán)境條件下液流密度徑向分布格局Fig.2 Radial distribution pattern of the sap flow density under different environments

3.3 徑向變化對整樹蒸騰估算的影響

以多點(diǎn)組合方法估算的整樹日蒸騰量（Tr246）為基準(zhǔn)，對基于單點(diǎn)方法（由單個徑向深度液流密度）估算的整樹日蒸騰量（Tr2、Tr4和Tr6）進(jìn)行誤差分析，結(jié)果（圖3）顯示：Tr2比Tr246（V2）平均高估約92.9%，Tr4與Tr246較接近（但V4仍平均低估28.2%），Tr6較Tr246（V6）平均低估約74.0%。

圖3 單點(diǎn)與多點(diǎn)估算整樹日蒸騰量誤差Fig.3 Errors in the single-point and multi-point estimations of the daily whole-tree transpiration

Tr2、Tr4、Tr6分別與Tr246進(jìn)行線性擬合，結(jié)果（圖4）表明：基于單點(diǎn)估算的整樹耗水（Tr2、Tr4、Tr6）與基于多點(diǎn)估算的整樹耗水（Tr246）均存在極顯著的線性關(guān)系(P＜0.01)，其中，Tr2和Tr246的相關(guān)性最強(qiáng)(R2=0.964)，Tr4和Tr246的相關(guān)性次之(R2=0.493)，Tr6和Tr246的相關(guān)性最差(R2=0.221)。

圖4 單點(diǎn)與多點(diǎn)估算整樹日蒸騰量之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between the daily whole-tree transpiration estimated through single-point and multi-point method

4 討論

樹木液流密度徑向變化是一種普遍現(xiàn)象，也是基于樹干液流準(zhǔn)確估算整樹蒸騰的基礎(chǔ)。在日動態(tài)變化格局上，本研究中尾巨桉各徑向深度液流密度日變化基本表現(xiàn)為單峰型，與孫振偉等[23]、周翠鳴等[19]、王志超等[7]分別對廣東檸檬桉(Eucalyptus citriodoraHook.f.）、廣西尾巨桉、雷州半島尾葉桉的液流密度研究結(jié)果一致。在徑向變化格局上，尾巨桉液流密度徑向分布格局為陡峭式遞減型，與Tomonori等[11]的黃土區(qū)刺槐和遼東櫟、周翠鳴等[19]的廣西尾巨桉研究結(jié)果相似，但與張璇等[5]對杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)、四川山礬的研究結(jié)果相異，這可能是由不同物種間木質(zhì)部結(jié)構(gòu)差異所致。造成液流密度沿邊材徑向陡降式分布的原因可能有：（1）不同深度邊材生物學(xué)特征差異。隨樹齡增加、樹木胸徑生長，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)也在不斷改變，多數(shù)樹種新形成的木質(zhì)部導(dǎo)管尺寸隨年齡增加呈增大趨勢[24]，一定生長周期中木質(zhì)部的水分輸導(dǎo)能力隨導(dǎo)管直徑增加呈指數(shù)級提升[25]；另一方面，對成熟樹木而言，靠近心材的邊材導(dǎo)管發(fā)生的化學(xué)和生物變化增加了水分的通過阻力，導(dǎo)水效率明顯降低[26]，從而導(dǎo)致內(nèi)外邊材液流密度差異較大。（2）樹冠內(nèi)葉片分布特征差異。對于樹形高大、冠層葉片濃密的樹木而言，邊材內(nèi)部液流密度相對活躍，液流密度徑向分布也較平緩[27-28]；而在同一林分的桉樹人工林中，其樹形筆直、冠幅較小、葉片主要集中在冠層，葉片垂直分布不明顯，邊材內(nèi)部中的液流很小，使液流密度的徑向變化差異增大。

植物個體本身特征決定著植株蒸騰潛力，而外界環(huán)境影響著植株蒸騰的瞬間變化[29]，所以，在考慮樹木徑向結(jié)構(gòu)差異對蒸騰量影響的同時，不能忽略外界環(huán)境的影響[30]。光合有效輻射（PAR）等主要?dú)庀笠蜃域?qū)動著植物蒸騰過程，而土壤水分則影響著植物水分的供給[31]。一定情況下，PAR的強(qiáng)弱控制著葉片氣孔的開閉，從而調(diào)節(jié)植物的蒸騰量；但相對于主要?dú)庀笠蜃拥乃矔r影響，土壤水分對液流密度的影響是長期的過程。本研究中，表層液流密度在干旱期較濕潤期大幅減小，但邊材中間層和內(nèi)層的液流密度隨環(huán)境變化較小，液流密度由外向內(nèi)遞減程度變緩。Ford等[32]和Nadezhdina等[33]認(rèn)為，隨著土壤水分降低，表層邊材液流明顯減少，內(nèi)部液流變化較小，從而導(dǎo)致液流徑向分布趨于平緩，這與本研究結(jié)果一致。這些結(jié)果表明表層液流密度受外界環(huán)境的影響較大，內(nèi)部的液流密度則相對穩(wěn)定。因此，若表層液流密度與整樹液流密度具有較好的相關(guān)性，則可以基于表層液流對整樹液流進(jìn)行便捷和準(zhǔn)確地估算。

對于邊材液流密度存在徑向變化的樹木，如果忽略徑向差異，僅用單一深度邊材液流密度代表整樹平均液流密度，會嚴(yán)重影響整樹蒸騰的估算精度[5,11,21,34]。隨著樹木生長，邊材結(jié)構(gòu)特征和導(dǎo)水功能不斷變化，相對小徑級樹木而言，中大徑級樹木的邊材面積更大、導(dǎo)水結(jié)構(gòu)和導(dǎo)水效率的徑向變化也更明顯。有研究顯示，僅基于單點(diǎn)估算的桉樹日蒸騰量誤差隨胸徑增大而增大[21]，將較小徑級樹木邊材液流密度的徑向變化規(guī)律應(yīng)用于中大徑級樹木必然會引起較大誤差。目前，桉樹人工林大徑級營林是解決市場大徑材資源短缺、改善桉樹人工林生態(tài)效應(yīng)的有效經(jīng)營途徑[17,35]，因此，需要開展中大徑級桉樹蒸騰的精確估算，從而為桉樹人工林水量平衡和大徑材高效培育提供科學(xué)依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)，相對于多點(diǎn)估算，單點(diǎn)估算的整樹日蒸騰量Tr2高估約92.9%，Tr6低估約74.0%，誤差范圍遠(yuǎn)大于較小徑級桉樹的-32.9%～58.7%[21]。因此，液流密度的徑向變化在估算中大徑級桉樹時不可忽略，否則將導(dǎo)致整樹蒸騰估算的較大誤差，并且這種誤差在估算林分尺度蒸騰時會進(jìn)一步放大。多點(diǎn)測量的結(jié)果雖然較準(zhǔn)確，但其便捷性不及單點(diǎn)測量。本研究發(fā)現(xiàn)，尾巨桉最外層液流對環(huán)境變化最敏感，并且與整樹液流具有較好的相關(guān)性（R2=0.964），因此，可以對基于最外層邊材液流密度估算的整樹蒸騰進(jìn)行校正，獲得較準(zhǔn)確的整樹蒸騰量。本研究基于Tr2構(gòu)建的校正后的中等徑級尾巨桉整樹日蒸騰量估算函數(shù)(Tr246=0.522Tr2)具有較好的應(yīng)用前景。

5 結(jié)論

尾巨桉邊材液流密度的徑向變化趨勢較穩(wěn)定，在不同環(huán)境條件下均表現(xiàn)為遞減型。相對于單點(diǎn)估算，多點(diǎn)估算有效提高了整樹日蒸騰量估算精度，但也會增加觀測上的不便和工作量。尾巨桉最外層液流密度對環(huán)境變化最敏感，并且與整樹液流密度具有較好的相關(guān)性，同時鑒于0～2 cm深度邊材液流密度測量的便捷性和普遍性，本文提出利用0～2 cm深度邊材液流與整樹液流的顯著線性關(guān)系（Tr246=0.522Tr2）估算單株蒸騰量。雖然本研究對中等徑級尾巨桉液流密度徑向變化進(jìn)行了研究，但徑級范圍有限，該結(jié)果在更大徑級樹木的可應(yīng)用性及準(zhǔn)確性如何，還有待進(jìn)一步驗證。另外，本文僅研究了尾巨桉液流密度的徑向變化，后續(xù)研究可結(jié)合木質(zhì)部導(dǎo)水結(jié)構(gòu)和導(dǎo)水性能的徑向變化，以更好地揭示邊材液流密度徑向變化機(jī)理。