北方蒙古櫟和栓皮櫟林蛾類多樣性比較分析

任雪毓，龐 巖，王 梅，李國(guó)宏，王艷軍，李建忠，王鴻斌＊

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)克什克騰旗大局子林場(chǎng)，內(nèi)蒙古 赤峰 025350；3.河北灤平縣拉海嶺林場(chǎng)，河北 承德 068250)

栓皮櫟（Quercus variabilisBI.）和蒙古櫟（Q.mongolicaFisch.ex Ledeb.）屬殼斗科櫟屬植物，是中國(guó)北方溫帶落葉闊葉林的主要建群樹種，其形成的相應(yīng)生境也成為分布區(qū)域內(nèi)昆蟲多樣性的保藏、繁衍與發(fā)展的主要場(chǎng)所[1-3]。以往我國(guó)在櫟林昆蟲方面的研究主要集中于重要害蟲，如栓皮櫟波尺蛾（Larerannis filipjeviWehrli）、櫟空腔癭蜂（Trichagalma acutissimaeMonzen）、櫟粉舟蛾（Fentonia ocypeteBremer）、栗山天牛（Massicus raddeiBlessiq）等生物學(xué)和防治技術(shù)等研究[4-9]；以及不同區(qū)域害蟲種類調(diào)查[10-12]；但關(guān)于櫟林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)昆蟲群落整體組成、多樣性格局及變化規(guī)律研究極少，對(duì)生物災(zāi)害形成與制約的重要機(jī)制—生物多樣性維系缺乏了解與認(rèn)知，影響了整體生態(tài)系統(tǒng)的健康管理。

昆蟲群落構(gòu)成及多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的重要表征，也是害蟲種群發(fā)生與制約的重要條件，其變化受到多種因素的共同影響。白櫟（Q. albaL.）年齡變化與昆蟲多樣性關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，白櫟中植食性昆蟲的豐富度、均勻度和群落結(jié)構(gòu)受其森林年齡、森林結(jié)構(gòu)、植物種類相對(duì)豐度和非生物條件的影響[13]；在評(píng)估不同的櫟屬植物生境對(duì)直翅目昆蟲群落多樣性的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)其生境內(nèi)植被的高度均勻性使其昆蟲群落結(jié)構(gòu)相似，多樣性差異小[14]；而櫟屬植物的遺傳多樣性明顯使其生境內(nèi)的昆蟲多樣性增加[15]。群落多樣性不僅受寄主的影響，還受到環(huán)境中的其他生物因子和非生物因子影響。一種麥蛾科Pseudotelphusasp.幼蟲使白櫟葉片黏連形成的遮蔽空間，增加了同樣在白櫟葉片上取食的其它昆蟲多樣性[16]；櫟屬植物上的植食性昆蟲類群與氣候的潛在關(guān)系研究表明，與氣候（溫度、降水量）相比，昆蟲群落與櫟屬植物物種相關(guān)性更強(qiáng)，氣候因子的影響不顯著[17]。

國(guó)內(nèi)對(duì)櫟林昆蟲群落多樣性尚無針對(duì)性研究，較多研究納入在不同區(qū)域昆蟲的多樣性調(diào)查，如黑里河自然保護(hù)區(qū)（蒙古櫟林林緣與其他林型）的昆蟲群落多樣性比較[18]，山西歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中不同演化階段林型（紅樺木、遼東櫟等）蛾類群落多樣性研究[19]，撫順市龍崗山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的步甲科昆蟲類群抽樣調(diào)查等[20]，均未明確櫟林生境昆蟲組成與生物多樣性差異及影響，尤其缺乏不同區(qū)域間差異比較。

鱗翅目蛾類成蟲具有趨光特性，容易采集，常被作為可以評(píng)價(jià)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指示生物，是了解不同生態(tài)區(qū)昆蟲多樣性動(dòng)態(tài)的重要手段[21-23]。本研究采用燈誘法調(diào)查我國(guó)北方兩種主要天然櫟林生態(tài)系統(tǒng)中蛾類群落結(jié)構(gòu)組成及多樣性，揭示其生境與時(shí)序變化特征，為未來蛾類生物多樣性基礎(chǔ)調(diào)查合理布局，及櫟林蛾類害蟲監(jiān)測(cè)與控制提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地選擇及概況

選取了3個(gè)不同櫟林生境類型的樣地，分別位于北京市西郊門頭溝區(qū)九龍山自然保護(hù)區(qū)森林保護(hù)站的栓皮櫟林A (115°59′ E,39°54′ N)、河北省灤平縣拉海嶺林場(chǎng)的蒙古櫟林B (117°29′ E,40°85′ N)和內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗大局子林場(chǎng)的蒙古櫟林C (113°37′ E,42°40′ N)?？煞謩e滿足華北平原到內(nèi)蒙高原山地過渡邊緣區(qū)不同類型櫟林比較（A栓皮櫟林、B蒙古櫟林)，及處于不同生態(tài)交錯(cuò)區(qū)相同類型櫟林比較（B平原山地交錯(cuò)區(qū)蒙古櫟林、C林草交錯(cuò)區(qū)蒙古櫟林）。

北京市西郊門頭溝區(qū)九龍山自然保護(hù)區(qū)屬典型暖溫帶石質(zhì)山地次生落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的自然保護(hù)區(qū)（A），屬太行山低山丘陵區(qū)，海拔在100～997 m之間；林間植被較稀疏且以闊葉林為主，少量針葉林分布，其中栓皮櫟林大部分為幼齡林；該地氣候條件為暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候[24]。河北省灤平縣拉海嶺林場(chǎng)（B），屬高原與山地的過渡帶，海拔在396～1132 m之間，地形地貌主要為中低山地。生境中主要植被類型有油松人工林、蒙古櫟天然次生林、槲樹天然次生林、側(cè)柏天然次生林等[25]，林間植被組成類型復(fù)雜多樣，其中蒙古櫟林的林齡以近熟林分布較廣。內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗大局子林場(chǎng)（C），屬內(nèi)蒙古高原與大興安嶺南段山的林草交匯地帶。海拔高度1200～1700 m，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候。復(fù)雜的地貌類型，多樣的生物氣候條件，有著良好的生物多樣性[26]。樹種資源異常豐富，天然生長(zhǎng)著幾十種喬木，闊葉林和針葉林分布較廣，其中蒙古櫟林以近熟林為主。

1.2 蛾類調(diào)查方法與時(shí)間

2019年6—9月分別在3樣地?zé)粽T采集蛾類標(biāo)本。誘捕點(diǎn)均設(shè)在距林緣0.05 km以上林內(nèi)空曠地。采用500 W的高壓汞燈（歐司朗GYZ250自鎮(zhèn)流汞燈）和40 W黑光燈（GOLDVISS GS-803B）組成協(xié)同誘蟲燈源。采集間隔時(shí)間為20 d。開燈時(shí)間20:00—24:00。內(nèi)蒙古蒙古櫟林樣地8月設(shè)置了20:00—次日5:00開燈誘集試驗(yàn)。采集標(biāo)本經(jīng)制作后，以形態(tài)特征進(jìn)行種類鑒定和統(tǒng)計(jì)[27-30]。標(biāo)本均保存在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院生物標(biāo)本館。

1.3 指數(shù)計(jì)算

利用Excel對(duì)蛾類物種數(shù)及個(gè)體數(shù)分別進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并匯總，利用EstimateS[31]評(píng)估抽樣數(shù)據(jù)。

多樣性分析：采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度集中性指數(shù)（D）、Margalef豐富度指數(shù)（R）和Pielou均勻度指數(shù)（J），計(jì)算不同生境間的物種數(shù)和每種物種的個(gè)體數(shù)[32]，公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

Simpson優(yōu)勢(shì)度集中性指數(shù)（D）：

Margalef豐富度指數(shù)（R）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

其中S為物種數(shù)，Ni為樣地第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為樣地內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)；Pi為第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)N的比例，即Pi=Ni/N。

不同生境之間蛾類昆蟲群落相似性采用Jaccard指數(shù)計(jì)算[33]：

2 結(jié)果與分析

其中a、b分別為樣地A和樣地B的群落物種數(shù)；c為兩個(gè)樣地共有的物種數(shù)。

1.4 比較分析

由于時(shí)序、地理、空間變化等眾多因素影響生物多樣性，在分析比較時(shí)選取在一致截面下進(jìn)行。對(duì)不同生境蛾類群落組成差異和相似性分析，分別選取3樣地所有調(diào)查時(shí)段的數(shù)據(jù)累計(jì)結(jié)果比較；對(duì)不同時(shí)間尺度變化的蛾類群落組成差異比較：選取同一生境不同時(shí)段的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較。

2.1 不同樣地櫟林蛾類群落組成差異

研究共采集蛾類2 521只，隸屬21科293種（表1）。從科水平來看，夜蛾科和尺蛾科物種數(shù)及個(gè)體數(shù)明顯多于其他科，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，均為常見類群；而部分科的蛾類種類較少，為各地區(qū)的稀有類群，虎蛾科、網(wǎng)蛾科和鹿蛾科均僅在樣地A中出現(xiàn)，且均為1種；鳳蛾科和蠶蛾科僅在樣地B櫟中出現(xiàn)；羽蛾科和巢蛾科僅在樣地C中出現(xiàn)。卷蛾科、枯葉蛾科、鉤蛾科、鳳蛾科、羽蛾科、蠶蛾科和巢蛾科在樣地A中未見；虎蛾科、網(wǎng)蛾科、鹿蛾科、羽蛾科和巢蛾科在樣地B中未見；刺蛾科、木蠹蛾科和大蠶蛾科在樣地C中未見。

表1 不同樣地櫟林蛾類昆蟲群落組成比較Table 1 Comparison of moth community composition in three plots

北京栓皮櫟林采集鑒定14科87屬99種，河北蒙古櫟林16科68屬79種，內(nèi)蒙古蒙古櫟林13科138屬162種，不同樣地共有種數(shù)量差異（表2）：AB（24種）＞BC（20種）＞AC（10種）＞ABC（4種），4個(gè)共有種分別是榆綠天蛾（Callambulyx tatarinoviBremeret &Grey）、角頂尺蛾（Phthonandria emariaBremer）、寬脛夜蛾（Protoschinia scutosaSchiffermüller）和尖錐額野螟（Loxostege verticalisLinnaeus）。

表2 3個(gè)不同樣地蛾類共有種數(shù)（對(duì)角線上）及相似性系數(shù)（對(duì)角線下）Table 2 The number of common moth species in three plots (on the diagonal line) and similarity coefficient (under the diagonal line)

群落相似性分析結(jié)果表明（表2），3種生境的相似性系數(shù)均小于0.25，各生境間蛾類組成處于極不相似水平；北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林生境類型相似性相對(duì)較高，為0.1558；北京栓皮櫟林和內(nèi)蒙古蒙古櫟林的生境類型之間相似度最低，為0.04。

2.2 不同時(shí)間尺度變化蛾類群落組成差異

2.2.1 不同月份蛾類種類和數(shù)量變化規(guī)律 北京栓皮櫟林樣地內(nèi)的蛾類成蟲各科的物種數(shù)量及個(gè)體數(shù)隨月份變化如圖1所示，6月采集鑒定7科21種；7月份10科68種；8月份共采集11科29種。蛾類昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成特征在不同月份中存在差異，物種數(shù)及個(gè)體數(shù)量均在7月份達(dá)到最大。

圖1 樣地A不同月份蛾類各科種類與個(gè)體數(shù)量變化Fig.1 Monthly variation of species and individual numbers in moth Families in plot A

2.2.2 夜間不同開燈時(shí)段蛾類種類和數(shù)量差異C樣地按小時(shí)從8:00到次日凌晨5:00連續(xù)燈誘，誘集個(gè)體數(shù)量變化見圖2，顯示蛾類夜間不同時(shí)間段均可趨光飛行，但0:00—2:00間達(dá)到數(shù)量高峰。以小時(shí)計(jì)算的物種采集累積飽和曲線（圖3）也表明，2:00以后的曲線趨向飽和，能夠采集到新物種的幾率降低。

圖2 樣地C不同開燈時(shí)段蛾類誘集個(gè)體數(shù)量變化Fig.2 Hourly variation of individual numbers collected in plot C

圖3 樣地C內(nèi)蛾類物種累積曲線Fig.3 Cumulative curve of moth species in plot C

2.3 不同樣地櫟林蛾類昆蟲的多樣性特征

3個(gè)櫟林生境內(nèi)蛾類群落多樣性特征分析結(jié)果表明，北京栓皮櫟林和內(nèi)蒙古蒙古櫟林生境內(nèi)的蛾類群落多樣性指數(shù)均高于河北蒙古櫟林生境?；诓煌诸愲A元的多樣性分析結(jié)果表明（圖4），無論在科級(jí)還是屬種級(jí)水平，栓皮櫟林的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于蒙古櫟林。3樣地科級(jí)的Shannon多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)J均與屬、種各指數(shù)變化的一致，但Marglef豐富度指數(shù)R則顯示出明顯差異。在屬種分析中表現(xiàn)最高的內(nèi)蒙古蒙古櫟林樣地在科級(jí)豐富度指數(shù)卻表現(xiàn)為最低，表明該區(qū)域種類較為集中在某些科。

圖4 栓皮櫟林和蒙古櫟林蛾類群落不同分類階元多樣性指數(shù)比較Fig.4 Diversity index of moths in different taxonomic order in Q.variabilis and Q. mongolica forest

3 討論

本研究對(duì)3個(gè)典型北方櫟林樣地內(nèi)的蛾類昆蟲進(jìn)行了系統(tǒng)性調(diào)查，共獲得21科293種2 521頭標(biāo)本。3種生境中，以內(nèi)蒙古蒙古櫟林內(nèi)的蛾類種數(shù)和個(gè)體數(shù)最高，河北蒙古櫟林中最少，且蛾類類群以夜蛾科和尺蛾科為主。

蛾類群落組成相似性分析，3種櫟林生境內(nèi)的蛾類昆蟲群落結(jié)構(gòu)存在顯著的差異，而生態(tài)地理區(qū)相近的北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林的相似性高于同為蒙古櫟林生境的河北和內(nèi)蒙古間的相似性，表現(xiàn)空間差異性影響明顯。相關(guān)研究也指出昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種組成以及個(gè)體數(shù)量變化與其生境內(nèi)的植物組成類型、海拔、氣候溫度等綜合作用均有關(guān)聯(lián)[34-36]。北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林樣地相較與內(nèi)蒙古蒙古櫟林樣地的空間距離較近，且前二者均處于從平原向山地高原的過渡帶，其環(huán)境氣候及地被植物存在一定程度的相似性。同為蒙古櫟林的B、C樣地，不僅其林間混交樹種及林下植被差異巨大，其空間距離和海拔也相差較遠(yuǎn)，隨海拔增加的生物物種形成不適應(yīng)機(jī)制[37-42]，綜合因素均決定了該差異的形成。

3種櫟林生境內(nèi)的蛾類昆蟲出現(xiàn)具有明顯的時(shí)序特征。月序變化揭示，7月達(dá)到物種個(gè)體及種類數(shù)量的高峰。這應(yīng)與我國(guó)北方大部分省區(qū)7月份為溫度最高及降水較多相關(guān)，長(zhǎng)期進(jìn)化的生態(tài)適應(yīng)性使大多數(shù)蛾類選擇在這一期間大量成蟲羽化產(chǎn)卵，高溫高濕環(huán)境有利于后代卵的孵化及幼蟲迅速生長(zhǎng)發(fā)育。夜間誘集的時(shí)間序列也存在蛾類在0:00至2:00時(shí)段個(gè)體大量集中出現(xiàn)，分析產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因一是蛾類長(zhǎng)期形成的固有節(jié)律，在某個(gè)特定時(shí)段容易飛行活動(dòng)，二是可能溫濕度等環(huán)境條件在這個(gè)時(shí)刻達(dá)到了最佳，這需要今后通過精確環(huán)境記錄與更多次不同時(shí)段誘集進(jìn)行揭示。

3種不同櫟林生境內(nèi)蛾類群落的多樣性指數(shù)顯現(xiàn)趨勢(shì)具有一致性。北京栓皮櫟林和內(nèi)蒙古蒙古櫟林內(nèi)的蛾類群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均比河北蒙古櫟林高。不同生境內(nèi)昆蟲群落多樣性的高低在很大程度上受到了環(huán)境氣候條件、植物群落結(jié)構(gòu)、人為干擾等[43-44]影響，櫟粉舟蛾在河北樣地的種群暴發(fā)應(yīng)是造成這一結(jié)果的根本原因。

以不同分類階元進(jìn)行多樣性指數(shù)分析，北京栓皮櫟林生境蛾類群落在科、屬級(jí)水平的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，均比蒙古櫟林內(nèi)的蛾類群落表現(xiàn)更豐富多樣且分布均勻。內(nèi)蒙古蒙古櫟林豐富度指數(shù)顯示出科級(jí)與屬、種級(jí)多樣性特征的變化存在明顯差異，顯示出不同類群的進(jìn)化與地理格局分化對(duì)豐富度指數(shù)的強(qiáng)烈影響，為今后應(yīng)用于區(qū)域不同類群的分布與演化分析奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

通過3個(gè)樣地蛾類群落種類組成與生物多樣性指數(shù)差異比較分析，櫟林蛾類昆蟲群落組成與多樣性呈現(xiàn)明顯的時(shí)間和空間異質(zhì)性格局，環(huán)境因素直接影響蛾類生物多樣性，不同階元豐富度指標(biāo)可判別類群地理分布與分化程度。

今后蛾類監(jiān)測(cè)調(diào)查可作為定量指標(biāo)，顯示不同類型和區(qū)域櫟林生物與非生物環(huán)境因素差異及健康程度評(píng)價(jià)，但應(yīng)用于不同尺度的定量評(píng)價(jià)中，需要充分考慮對(duì)環(huán)境、氣候因子設(shè)計(jì)梯度監(jiān)測(cè)布局和調(diào)查時(shí)序周期設(shè)計(jì)，使結(jié)果準(zhǔn)確可靠。

致謝：感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心、河北灤平縣拉海嶺林場(chǎng)、內(nèi)蒙古克什克騰旗大局子林場(chǎng)的調(diào)查協(xié)助；感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院標(biāo)本館張培毅老師蛾類鑒定幫助。