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    基于MaxEnt模型的白緣象甲潛在地理分布區(qū)識(shí)別

    2022-11-28 08:31:52冼曉青趙浩翔郭建洋劉萬(wàn)學(xué)
    昆蟲學(xué)報(bào) 2022年10期
    關(guān)鍵詞:環(huán)境變量生境物種

    梁 莉,冼曉青,趙浩翔,郭建洋,*,劉萬(wàn)學(xué),*

    (1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;2.中華人民共和國(guó)西寧海關(guān),青海西寧 810000)

    生物入侵是導(dǎo)致生物多樣性喪失的主要因素之一,其對(duì)原有物種、棲息地和生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的負(fù)面影響,被認(rèn)為是當(dāng)今全球十大環(huán)境問(wèn)題之一,中國(guó)是世界上遭受外來(lái)入侵物種危害最嚴(yán)重的國(guó)家之一(Courchampetal.,2017;李晗溪等,2019;Diagneetal.,2020)。全球化進(jìn)程也使得眾多新的外來(lái)入侵物種傳入速度進(jìn)一步加快,近三十年在中國(guó)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展的背景下,外來(lái)物種入侵的數(shù)量和頻率呈不斷增加的趨勢(shì)(鞠瑞亭等,2012)。根據(jù)《2020中國(guó)生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)》可知,截止2019年,我國(guó)目前已知共有660余種入侵物種,其中71種威脅或已經(jīng)威脅到中國(guó)的生態(tài)系統(tǒng)。而且我國(guó)外來(lái)入侵物種呈現(xiàn)蔓延速度快、危害面積廣、新入侵種不斷增加的特點(diǎn)(王雁楠等,2020),其中象甲類外來(lái)入侵物種對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易造成了極大的危害(丁新華等,2019;王章訓(xùn)等,2019;王欽召等,2020)。例如,起源于北美洲的中國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物和全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus,自1988年首次在河北省唐山市唐??h發(fā)現(xiàn)以來(lái),截止到2022年6月,它已擴(kuò)散至全國(guó)25個(gè)省(區(qū)、市),造成水稻產(chǎn)量減少15%~50%,局部甚至絕收(Aghaee and Godfrey,2014);起源于南亞的嚴(yán)重危害棕櫚科植物的毀滅性外來(lái)入侵物種紅棕象甲R(shí)hyncophorusferrugineus,自1997年被首次發(fā)現(xiàn)以來(lái),已成功入侵到海南、廣東、廣西等我國(guó)13個(gè)省區(qū),對(duì)我國(guó)棕櫚科植物造成嚴(yán)重危害,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(宋玉雙,2005;王輝等,2020)。而系統(tǒng)探明象甲類外來(lái)入侵物種的潛在地理分布區(qū),以期達(dá)到象甲類外來(lái)入侵物種早期預(yù)警和減少其造成的經(jīng)濟(jì)損失目的,對(duì)其有效防控至關(guān)重要。

    白緣象甲Naupactusleucoloma為象蟲科(Curculionidae)粗喙象亞科(Entiminae),原產(chǎn)于南美洲,1936年在美國(guó)的佛羅里達(dá)州首次被發(fā)現(xiàn)(Watson,1937),如今已在全球多個(gè)國(guó)家和地區(qū)廣泛擴(kuò)散分布,主要分布于美國(guó)、阿根廷、巴西、秘魯、烏拉圭、智利、澳大利亞、新西蘭等地(蔡悅,1993)。雖在中國(guó)未有分布,2007年已被列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。白緣象甲嚴(yán)重威脅農(nóng)田里廣泛栽培的大宗農(nóng)作物。在美國(guó),白緣象甲對(duì)棉花已造成嚴(yán)重的危害(Metcalfetal.,1982)。白緣象甲的成蟲取食寄主范圍非常廣泛,尤為喜食闊葉植物,寄主包括花生、大豆等農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物,幼蟲取食根部造成為害,以春季最明顯,也取食播種后的種子,還可危害馬鈴薯和甘蔗等(蔡悅,1993)。在新西蘭牧場(chǎng)中,白緣象甲導(dǎo)致牧草產(chǎn)量減少25%~45%(Kingetal.,1982)。白緣象甲危害三葉草時(shí)導(dǎo)致三葉草的固氮率降低了92%。因成蟲不具飛行能力,主要通過(guò)能攜帶此蟲的土壤、寄主植物調(diào)運(yùn)及交通運(yùn)輸工具進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,被動(dòng)傳播能力強(qiáng)。有關(guān)該象甲的研究主要集中于生理形態(tài)特征(楊國(guó)海,1993;Healthetal.,2020)及其入侵檢疫報(bào)告(諶運(yùn)清等,2011)等方面。我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)和農(nóng)產(chǎn)品國(guó)際貿(mào)易大國(guó),白緣象甲對(duì)我國(guó)農(nóng)作物和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著較高的潛在威脅,如何對(duì)于白緣象甲的潛在地理分布區(qū)進(jìn)行識(shí)別并進(jìn)一步分析其擴(kuò)散和定殖風(fēng)險(xiǎn),是建立白緣象甲入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的重要組成部分。

    物種分布模型(species distribution model,SDM)已被廣泛應(yīng)用于個(gè)體生態(tài)學(xué)研究和識(shí)別物種潛在地理分布區(qū)(Elith and Leathwick,2009),該類模型在利用環(huán)境變量的變化推斷物種的潛在地理分布方面也日益發(fā)揮著重要的作用,近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于外來(lái)入侵物種的潛在地理分布區(qū)識(shí)別(Gallienetal.,2012;范靖宇等,2019)。最大熵模型(maximum entropy model,MaxEnt)是基于Java平臺(tái)構(gòu)建的一種以最大熵理論(maximum entropy theory)為基礎(chǔ)的生態(tài)位模型(Phillips and Dudík,2008)。近年來(lái),該模型的應(yīng)用范圍不斷擴(kuò)展,不僅包括瀕危物種(牛沛航等,2021)和外來(lái)入侵物種(Lietal.,2009),還包括預(yù)測(cè)病蟲害的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(盧輝等,2019;韓曉潮等,2020)。ArcGIS的空間分析技術(shù)能將MaxEnt模型的輸出結(jié)果進(jìn)行可視化,而且結(jié)合MaxEnt模型的輸出結(jié)果能對(duì)白緣象甲在氣候變化過(guò)程中適生程度較高的地區(qū)進(jìn)行識(shí)別,進(jìn)而推斷出白緣象甲在中國(guó)的潛在適生區(qū)(Chanetal.,2011)。基于MaxEnt最大熵模型和ArcGIS對(duì)外來(lái)入侵物種的潛在地理分布區(qū)識(shí)別的廣泛應(yīng)用,簡(jiǎn)單有效地評(píng)估了外來(lái)入侵物種的傳入、定殖和擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn),從而為建立象甲類外來(lái)入侵物種的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警機(jī)制提供理論參考。

    本研究通過(guò)收集和篩選白緣象甲的分布數(shù)據(jù),結(jié)合相關(guān)環(huán)境變量,利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件的空間分析技術(shù)識(shí)別白緣象甲的潛在地理分布區(qū)和分析其擴(kuò)散和定殖風(fēng)險(xiǎn),闡明環(huán)境變量對(duì)白緣象甲潛在地理分布區(qū)的影響,為建立其早期入侵預(yù)警機(jī)制提供理論依據(jù)和佐證。

    1 材料與方法

    1.1 物種數(shù)據(jù)來(lái)源

    本研究中,通過(guò)訪問(wèn)全球生物多樣性信息平臺(tái)(http:∥www.gbif.org)、國(guó)際應(yīng)用生物科學(xué)中心(http:∥www.cabi.org)等相關(guān)網(wǎng)站,查詢白緣象甲的地理分布信息。對(duì)白緣象甲的地理坐標(biāo)進(jìn)行確認(rèn)和篩選,去除描述不具體和重復(fù)分布的分布記錄。如果分布數(shù)據(jù)在某地區(qū)集中分布,會(huì)導(dǎo)致模型過(guò)度擬合,帶來(lái)不確定性(Waltarietal.,2007)。本研究利用ArcGIS中的緩沖區(qū)工具,按照環(huán)境變量的分辨率,在每個(gè)分布點(diǎn)周圍建立半徑為5 km的緩沖區(qū),5 km以內(nèi)只保留一個(gè)分布點(diǎn)(張興旺等,2014)。最后,共收集白緣象甲分布點(diǎn)752個(gè),并繪制其分布圖(圖1)。

    圖1 白緣象甲在全球的地理分布[審圖號(hào):GS京(2022)0702號(hào)]Fig.1 Geographical distribution of Naupactus leucoloma worldwide [Map Approval No:GS Beijing (2022)0702]

    1.2 環(huán)境變量及相關(guān)數(shù)據(jù)

    通過(guò)訪問(wèn)世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https:∥www.worldclim.org/) 得到坐標(biāo)系為WGS84、柵格大小為2.5′的19個(gè)氣候環(huán)境數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)庫(kù)收集1970-2000年世界各地的氣象站所記錄的詳細(xì)氣象信息。前人研究對(duì)于環(huán)境變量選擇的標(biāo)準(zhǔn)不具備統(tǒng)一性,主要包括考慮環(huán)境變量對(duì)物種分布的限制影響和環(huán)境變量之間的相關(guān)性兩方面。本研究對(duì)于環(huán)境變量的選擇更側(cè)重于考慮環(huán)境變量對(duì)物種分布的限制影響,選取了對(duì)白緣象甲分布限制影響較大的環(huán)境變量(表1),研究已經(jīng)驗(yàn)證這些環(huán)境變量能提高模擬昆蟲潛在地理分布的準(zhǔn)確度(Waltarietal.,2007;Fengetal.,2019)。地理底圖來(lái)源于國(guó)家測(cè)繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html)。MaxEntV3.4.1版下載于網(wǎng)站(http:∥biodiversityinformatics.amnh.org/open source/MaxEnt/)。

    表1 本研究MaxEnt模型中使用的環(huán)境變量Table 1 Environmental variables used in MaxEnt model in this study

    1.3 MaxEnt 模型參數(shù)設(shè)置

    將白緣象甲的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入到MaxEnt軟件中,進(jìn)行建模運(yùn)算,參數(shù)設(shè)置:測(cè)試集為分布點(diǎn)的25%,訓(xùn)練集為分布點(diǎn)的75%,默認(rèn)設(shè)置最大迭代次數(shù)為500次,最大背景點(diǎn)數(shù)量為10 000個(gè),其余采用默認(rèn)設(shè)置。接收器工作特性曲線下面積(area under the curve,AUC)值和受試者工作特征(receiver operating characteristic,ROC)曲線用于測(cè)試適用性結(jié)果的準(zhǔn)確性。ROC曲線是一個(gè)接受曲線,其中橫坐標(biāo)表示假陽(yáng)性率(1-特異性),縱坐標(biāo)表示真陽(yáng)性率(1-遺漏率)。由于AUC值不受閾值影響,因此其對(duì)模型的評(píng)估更為客觀(Fanetal.,2006)。

    本研究中,為了評(píng)估參數(shù)配置的性能,我們通過(guò)調(diào)用ENMeval數(shù)據(jù)包來(lái)調(diào)整MaxEnt模型調(diào)控倍頻(regularization multiplier,RM)和特征組合(feature combination,FC)參數(shù),選擇了不同的參數(shù)配置進(jìn)行試運(yùn)行,已達(dá)到調(diào)整模型最優(yōu)參數(shù)的目的(Muscarellaetal.,2014)。首先,基于白緣象甲的已知分布點(diǎn)及其相應(yīng)的環(huán)境變量,將RM分別設(shè)置為0.5~4。6個(gè)特征組合(FC)用于優(yōu)化模型參數(shù)以選擇最佳參數(shù)組合:L(線性特征);LQ(線性特征+二次特征),H(鉸鏈特征),LQH(線性特征+二次特征+鉸鏈特征),LQHP(線性特征+二次特征+鉸鏈特征+產(chǎn)品特征)和LQHPT(線性特征+二次特征+鉸鏈特征+產(chǎn)品特征+閾值特征)。最后,本研究的RM設(shè)置為0.5,特征組合為H(圖2),選擇用刀切法(jackknife)來(lái)確定影響變量的每個(gè)變量的權(quán)重。

    圖2 不同參數(shù)設(shè)置下MaxEnt模型表現(xiàn)Fig.2 Performances of MaxEnt model under different settingsAICc:小樣本校正的Akaike信息量準(zhǔn)則Akaike inforation criterion with a small sample correction;L:線性特征Linear feature;LQ:線性特征+二次特征Linear feature + Quadratic feature;H:鉸鏈特征Hinge feature;LQH:線性特征+二次特征+鉸鏈特征Linear feature+Quadratic feature + Hinge feature;LQHP:線性特征+二次特征+鉸鏈特征+產(chǎn)品特征Linear feature+Quadratic feature+Hinge feature+Product feature;LQHPT:線性特征+二次特征+鉸鏈特征+產(chǎn)品特征+閾值特征Linear feature + Quadratic feature + Hinge feature + Product feature + Threshold feature.調(diào)控倍率從0.5開始,到4結(jié)束,以0.5為間隔,共設(shè)置8個(gè)值。The regularization multiplier starts from 0.5,and ends at 4.In total 8 values are set in 0.5 intervals.

    1.4 MaxEnt 模型驗(yàn)證

    采用ROC AUC評(píng)估模型的預(yù)測(cè)精度。AUC值越接近1表示模型預(yù)測(cè)效果越好。將模型模擬精度的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)劃分為較差(AUC≤0.80)、一般(0.8

    1.5 適生等級(jí)劃分

    在輸出文件中,選擇10次重復(fù)的平均作為本研究的模擬結(jié)果。該結(jié)果是基于物種的存在概率邏輯值(P)生成ASCII柵格圖層,P值范圍為0~1,P值越大表示物種存在的可能性越大。利用ArcGIS10.2軟件將預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)換成raster格式,對(duì)適宜生境進(jìn)行等級(jí)劃分和可視化處理。基于P值,采用重分類將其適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí),分別為高適宜生境(0.5≤P≤1.0)、中適宜生境(0.3≤P<0.5)、低適宜生境(0.1≤P<0.3)和不適宜生境(0.0≤P<0.1)。統(tǒng)計(jì)每個(gè)等級(jí)的柵格數(shù),計(jì)算各等級(jí)適宜生境面積所占比例。

    2 結(jié)果

    2.1 影響白緣象甲潛在地理分布的環(huán)境變量

    基于752條分布記錄利用MaxEnt模型對(duì)白緣象甲在中國(guó)的潛在地理分布進(jìn)行模擬預(yù)測(cè),得到的模型的AUC平均值為0.970,表明模型擬合效果結(jié)果比較好。獲得的ROC曲線如圖3所示。

    本研究選擇貢獻(xiàn)率大于10%的環(huán)境變量作為主導(dǎo)環(huán)境變量。用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的10個(gè)環(huán)境變量中,貢獻(xiàn)率大于10%的環(huán)境變量依次為:最干月降水量(Bio14,43.0%),年平均氣溫(Bio1,28.4%),最冷月最低溫(Bio6,22.8%),累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.2%(圖4);由刀切法檢驗(yàn)結(jié)果(圖5)可知,僅使用單一環(huán)境變量時(shí),對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)環(huán)境變量為最干月降水量(Bio14)、年平均氣溫(Bio1)和最冷月最低溫(Bio6),表明這些環(huán)境變量包含其他環(huán)境變量不具有的信息,同時(shí)也進(jìn)一步佐證了影響白緣象甲潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量。綜上所述,影響白緣象甲潛在地理分布的環(huán)境變量為最干月降水量(Bio14)、年平均氣溫(Bio1)和最冷月最低溫(Bio6)。

    圖3 白緣象甲MaxEnt模型的受試者工作特征曲線Fig.3 Receiver operating characteristic curve of the MaxEnt model for Naupactus leucolomaAUC:曲線下面積Area under the curve.

    圖4 環(huán)境變量對(duì)白緣象甲分布的貢獻(xiàn)率Fig.4 Contribution rates of environmental variables to the distribution of Naupactus leucoloma環(huán)境變量信息見表1。圖5同。For the information of environmental variables,see Table 1.The same for Fig.5.

    圖5 白緣象甲環(huán)境變量刀切法檢驗(yàn)結(jié)果Fig.5 Jackknife test result of environmental variables of Naupactus leucolomaAll:所有變量All variables.

    2.2 當(dāng)前氣候條件下白緣象甲在全球的潛在地理分布

    利用MaxEnt模型運(yùn)算模擬出白緣象甲在當(dāng)前氣候條件下的全球潛在地理分布區(qū)(圖6),并利用ArcGIS的空間分析方法對(duì)其各個(gè)等級(jí)的適宜生境面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明,其高適宜生境面積為219.1×104km2,中適宜生境面積為374.5×104km2,低適宜生境面積為847.1×104km2,總適宜生境面積為1 440.7×104km2(表2)。其適宜生境主要分布在美國(guó)東南部的阿肯色州、路易斯安那州、密西西比州、佛羅里達(dá)州以及北卡羅來(lái)納州和南卡羅來(lái)納州等,歐洲的法國(guó)西南部地區(qū)、西班牙北部地區(qū)、土耳其西北部地區(qū)等;南美洲的阿根廷東部地區(qū)和巴西南部地區(qū)以及非洲的南非南部地區(qū),大洋洲的澳大利亞和新西蘭也有分布,在我國(guó)暫時(shí)沒(méi)有其高適宜生境的分布。其中低適宜生境主要呈斑塊狀分布在高適宜生境周圍。其高適宜生境面積占總適宜生境面積15.2%,中適宜生境面積占26.0%,共計(jì)41.2%,表明其在全球的中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍較大,應(yīng)對(duì)其進(jìn)行嚴(yán)格的檢疫工作。

    根據(jù)MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果表明(圖6),白緣象甲在我國(guó)的總適宜生境面積為124.4×104km2,約占全國(guó)總面積的13.0%(表2)。其高適宜生境在我國(guó)沒(méi)有分布,中適宜生境面積為3.9×104km2,占總適宜生境面積的3%,主要分布在安徽的東北部和江蘇的西北部地區(qū)。低適宜生境面積為120.5×104km2,占總適宜生境面積的97%,主要分布于我國(guó)的中部和東部沿海地區(qū)的河南、湖南、江西、福建、浙江、江蘇、安徽、河北、山東等地,其中多個(gè)省份為沿海地區(qū),各海關(guān)口岸應(yīng)該嚴(yán)格檢疫,降低其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

    圖6 當(dāng)前氣候條件下白緣象甲在全球的潛在地理分布[審圖號(hào):GS京(2022)0702號(hào)]Fig.6 Potential geographical distribution of Naupactus leucoloma worldwide under current climate conditions [Map Approval No.:GS Beijing (2022)0702]

    表2 不同地理范圍白緣象甲潛在適宜生境面積(×104 km2)Table 2 Area (×104 km2) of the potential suitable habitats of Naupactus leucoloma in different geographical scope

    3 討論和結(jié)論

    本研究利用MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS軟件,基于白緣象甲752條有效分布記錄和10個(gè)影響其分布的環(huán)境變量,模擬其在全球和中國(guó)的潛在地理分布,識(shí)別其入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。MaxEnt模型的AUC均值達(dá)到了0.97,表明模型模擬結(jié)果準(zhǔn)確性較高。影響白緣象甲潛在地理分布的環(huán)境變量中,最干月降水量(Bio14)、年平均氣溫(Bio1)和最冷月最低溫(Bio6)三者占主導(dǎo)作用,刀切法表明氣溫因子(年平均氣溫和最冷月最低溫)的重要性大于降水因子(最干月降水量),但是降水因子的重要性也不能忽視。環(huán)境變量(氣溫和降水因子)對(duì)昆蟲有著直接和間接兩種影響,其中溫度直接影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和生存繁殖,是影響昆蟲的分布和存活率的重要驅(qū)動(dòng)力和環(huán)境變量(Abarca and Spahn,2021;Marchioroetal.,2021)。氣溫升高會(huì)導(dǎo)致一些昆蟲提前發(fā)生危害(Danglesetal.,2008),另外,在桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis和稻綠蝽Nezeraviridula中發(fā)現(xiàn),氣溫升高可使其越冬死亡率大大降低,危害范圍增大(Stephensetal.,2007;Tougouetal.,2009)。氣溫因子對(duì)紅棕象甲潛在適生區(qū)的影響最大,其中年均溫起主導(dǎo)作用(王欽召等,2020)。以上研究驗(yàn)證了氣溫是影響昆蟲地理分布和生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境變量,對(duì)白緣象甲而言也是如此,即氣溫升高可能會(huì)加速其發(fā)育,降低其死亡率,使得其危害程度增加。尤其是,當(dāng)溫度大于25℃時(shí),會(huì)顯著縮短白緣象甲從幼蟲到成蟲的發(fā)育歷期。上述研究驗(yàn)證了氣溫升高對(duì)白緣象甲可能有著正面作用,使得其入侵風(fēng)險(xiǎn)增加。此外,降水因子也不可忽視,在秋季大范圍降雨使得豆科植物發(fā)芽之時(shí)白緣象甲成蟲大量產(chǎn)卵,表明降水因子通過(guò)影響其寄主對(duì)其起到了間接影響(蔡悅,1993)。因此,應(yīng)建立更加完善的檢疫和預(yù)警機(jī)制,嚴(yán)防其入侵到我國(guó)形成新的擴(kuò)散。

    白緣象甲如果入侵我國(guó),會(huì)對(duì)我國(guó)的農(nóng)作物造成嚴(yán)重危害,如同為象甲類害蟲的稻水象甲,起源于北美洲,入侵我國(guó)后對(duì)水稻等作物造成了嚴(yán)重危害(楊春林等,2020)。白緣象甲起源于南美洲,據(jù)本研究所用的年平均氣溫(Bio1)數(shù)據(jù)表明,其在南美洲分布的北界溫度大約為20.9℃,南界溫度大約為13.7℃。白緣象甲在北美洲危害區(qū)域的溫度條件基本與其在南美洲的吻合,在我國(guó)也有相似氣候條件的區(qū)域,我國(guó)東南部地區(qū)的年均溫大約在10~15℃之間,有著極其適宜白緣象甲生存的氣候條件,表明氣候條件不會(huì)限制白緣象甲在我國(guó)的生存。我國(guó)為農(nóng)業(yè)大國(guó),生物多樣性資源豐富,農(nóng)作物和植物種類繁多,白緣象甲寄主為闊葉科植物以及棉花和大豆等農(nóng)作物,在我國(guó)寄主種類較多。大豆作為其主要的寄主,在我國(guó)中部和東南部地區(qū)廣泛分布(劉珍環(huán)等,2016),而且大豆種植區(qū)是白緣象甲的潛在適生區(qū),所以如果白緣象甲傳入我國(guó)有著較大的定殖風(fēng)險(xiǎn)。但是白緣象甲的生存可能會(huì)受到其他條件的制約,如傳播條件和人為因素等。白緣象甲成蟲有明顯向上爬的習(xí)性,易附著在其他物品上被傳帶。由于成蟲不具飛行能力,該象甲主要通過(guò)能攜帶各種蟲的土壤、寄主植物調(diào)運(yùn)及各種交通運(yùn)輸工具進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,其中土壤轉(zhuǎn)移是白緣象甲人為傳播的最主要方式,原因是其常年以幼蟲和蛹的形式在土壤中存活(蔡悅,1993)。幼蟲常聚集取食根莖,移栽時(shí)很容易被攜帶,從而容易隨被寄生植物的莖部進(jìn)行傳播。白緣象甲嚴(yán)重威脅許多農(nóng)作區(qū)的栽培作物,如在美國(guó)棉田中,在一株受害的棉花上就曾采到成蟲250頭(Metcalfetal.,1982),可見它具有極強(qiáng)的繁殖和擴(kuò)散能力。白緣象甲在新環(huán)境下變成一種重要經(jīng)濟(jì)害蟲的潛在危險(xiǎn)性不可忽視,一旦它入侵到我國(guó)會(huì)迅速定殖和擴(kuò)散,不僅會(huì)對(duì)我國(guó)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延甚至對(duì)生態(tài)系統(tǒng)會(huì)造成極大破壞。

    在澳大利亞,白緣象甲是危害馬鈴薯的主要害蟲,其幼蟲對(duì)馬鈴薯的根部和塊莖造成毀滅性損害(Allen,2015)。而馬鈴薯是全球第四大糧食作物,中國(guó)是全球馬鈴薯第一大生產(chǎn)國(guó)和主要貿(mào)易國(guó)家(張玉勝等,2020),故對(duì)該象甲的潛在危害不容忽視。作為中國(guó)馬鈴薯主要的貿(mào)易伙伴國(guó)家,如美國(guó)、土耳其、比利時(shí)、荷蘭、德國(guó)和加拿大都具有白緣象甲的適生區(qū),由此該象甲有伴隨進(jìn)境馬鈴薯傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)。這可從往年該物種截獲記錄得到佐證,如2010年,連云港出入境檢驗(yàn)檢疫局從來(lái)自阿根廷的進(jìn)口大豆中首次截獲白緣象甲(諶運(yùn)清等,2011)。目前我國(guó)進(jìn)口大豆產(chǎn)需缺口巨大,巴西、美國(guó)和阿根廷是我國(guó)主要的大豆進(jìn)口國(guó)家(王芳等,2021),而白緣象甲在巴西、美國(guó)和阿根廷均有適生區(qū),因此白緣象甲有著伴隨上述國(guó)家大豆國(guó)際貿(mào)易傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)。而且該蟲還能通過(guò)被攜帶的土壤、寄主植物調(diào)運(yùn)和各類交通運(yùn)輸工具進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。隨著近年來(lái)我國(guó)進(jìn)口貿(mào)易量的增大,白緣象甲隨貨物入侵我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)增加,而且白緣象甲在全球的高適宜生境主要分布于沿海地區(qū),我國(guó)多個(gè)沿海省份也為白緣象甲的潛在適宜生境,為其定殖和擴(kuò)散提供了良好條件,進(jìn)一步增加其在我國(guó)擴(kuò)散蔓延的風(fēng)險(xiǎn)??诎稒z疫與國(guó)內(nèi)檢疫應(yīng)密切配合,互通信息加強(qiáng)交流與合作,加強(qiáng)針對(duì)性檢疫,必要時(shí)可組織重點(diǎn)疫情監(jiān)測(cè),降低其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

    綜上所述,影響白緣象甲的潛在地理分布的主要環(huán)境變量為氣溫,即最冷月最低溫和年平均氣溫以及降水因子(最干月降水量)。由于氣溫和降水代表著水熱分布格局,可認(rèn)為白緣象甲的潛在地理適宜生境是多因素綜合作用的結(jié)果。白緣象甲在全球的潛在適宜生境主要分布在美國(guó)、歐洲的法國(guó)西南部地區(qū)、西班牙北部地區(qū)、土耳其西北部地區(qū)等;在我國(guó)雖然暫時(shí)沒(méi)有白緣象甲的高適宜生境的分布,但潛在適宜生境存在于我國(guó)的中部和東部沿海地區(qū)。由于白緣象甲潛在適宜生境大多位于沿海地帶,且我國(guó)東南地區(qū)的氣候條件適宜其生存,對(duì)其傳播擴(kuò)散也有利,增加了其入侵風(fēng)險(xiǎn)。因此,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)相關(guān)進(jìn)口貨物實(shí)施嚴(yán)格的檢疫工作,防止其在我國(guó)擴(kuò)散,降低其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

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