黃瓜耐低溫性育種研究進(jìn)展

項福星，邙光偉，康 亮，劉 超，劉劍平，魏曉東，王 平，王洪樂*

（1.承德市農(nóng)林科學(xué)院，河北承德 067000；2.隆化縣張三營鎮(zhèn)政府，河北承德 068150）

低溫給植物的種植和生長會帶來非常嚴(yán)重的傷害，也是影響植物地理分布和生產(chǎn)力的重要影響因素。黃瓜最早起源于熱帶雨林地區(qū)，是一種對低溫比較敏感、非常不耐寒的植物，但是，黃瓜已經(jīng)成為我國重要的蔬菜作物。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2020年，我國黃瓜收獲面積高達(dá)70萬h m2，總產(chǎn)量超過了1億t，且種植面積和產(chǎn)量仍在逐年上升。但我國黃瓜種植設(shè)施結(jié)構(gòu)相對來說比較簡單，主要是以拱棚和地膜覆蓋為主，在促早、延后和錯季種植時非常容易受到低溫的危害，低溫也成為影響黃瓜育種、根系生長的重要因素，加大了黃瓜開花延遲、僵化果、畸形果的發(fā)生概率，此外，對黃瓜果實(shí)養(yǎng)分的合成也產(chǎn)生了很大影響，降低了黃瓜的品質(zhì)和產(chǎn)量?；诖?，文中對黃瓜耐低溫育種的遺傳性、雜交親本、施用外源物質(zhì)、農(nóng)藝措施等方面進(jìn)行了針對性分析和探討，旨在為黃瓜耐低溫性育種的深入研究提供參考。

1 黃瓜耐低溫性的遺傳性研究

1.1 農(nóng)藝性狀遺傳研究

黃瓜能否在低溫環(huán)境中發(fā)芽是衡量黃瓜是否具備耐低溫性的重要指標(biāo)。根據(jù)相關(guān)資料顯示，黃瓜在低溫環(huán)境中，其發(fā)芽率的遺傳力僅為2%。相關(guān)農(nóng)作物研究人員在對黃瓜低溫發(fā)芽能力進(jìn)行分析研究中發(fā)現(xiàn)，黃瓜在低溫環(huán)境中發(fā)芽能力的廣義遺傳力不到90%，而狹義遺傳力僅為30%，由此可以說明這種情況主要是受到非加性效應(yīng)的影響。另外，還有一些學(xué)者認(rèn)為黃瓜在低溫環(huán)境下相對發(fā)芽率的遺傳和加性-顯性模型并不相吻合，影響其性狀顯性基因的組數(shù)可能包括了2個，并且兩者之間是上位作用關(guān)系。黃瓜低溫環(huán)境下的發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚根長度等性狀的遺傳和加性-顯性模型之間有著很大的聯(lián)系性，并且兩者之間相吻合，主要呈現(xiàn)出顯性效應(yīng)，而影響其顯性基因的主要是寡基因和寡基因組。還有一些學(xué)者認(rèn)為，黃瓜在幼苗階段耐低溫的廣義遺傳力要比狹義遺傳力高出很多，主要是因其受加性基因控制。通過這些研究可以說明，黃瓜在低溫環(huán)境中的發(fā)芽能力和耐低溫性主要由其基因影響。

1.2 黃瓜生理性指標(biāo)的遺傳性研究

目前，針對黃瓜生理性指標(biāo)的遺傳性研究并不是很多，主要是對低溫下黃瓜中MDA含量的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制因素的研究。研究顯示，2對主基因的加性效應(yīng)呈現(xiàn)出負(fù)向效應(yīng)，顯性效應(yīng)也是負(fù)向的，當(dāng)時彼此之間的差距并不是很大，總加性效應(yīng)和總顯性效應(yīng)均呈現(xiàn)出一種比較大的負(fù)向效應(yīng)。

1.3 其他遺傳性方面的研究

一些研究結(jié)果顯示，黃瓜的耐低溫性和黃瓜的節(jié)數(shù)、株高、莖粗、干物質(zhì)重等形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)性比較大，其中干物質(zhì)重和株高相關(guān)性較高，節(jié)數(shù)和莖粗與其相關(guān)性相對來說較低一些，干物質(zhì)重和耐寒指數(shù)關(guān)系最為明顯，水平最高；株高對耐寒指數(shù)的影響系數(shù)也非常明顯，但在其他性狀方面，其耐寒指數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)，對耐寒指數(shù)的影響相對較弱。

2 黃瓜耐低溫性育種研究現(xiàn)狀分析

2.1 黃瓜耐低溫性雜交親本的篩選

要想培育出耐低溫性更強(qiáng)的黃瓜品種，需要選擇更好的雜交親本。針對這方面，一些學(xué)者利用黃瓜形態(tài)學(xué)指標(biāo)對13℃低溫下的黃瓜發(fā)芽能力進(jìn)行了判斷，并以其發(fā)芽能力的情況判斷黃瓜種子萌芽的耐低溫能力。還有一些學(xué)者表示可以借助低溫下黃瓜葉面積和發(fā)芽指數(shù)來作為黃瓜耐低溫能力的評判標(biāo)準(zhǔn)，并且分析出了耐冷性的綜合評價指標(biāo)。另外，一些研究者把黃瓜種子在低溫下浸種36 h后的胚芽于2.5℃處理24 h，根據(jù)其恢復(fù)期胚根伸長率來對其品種間的低溫耐受性進(jìn)行判斷。還有一些學(xué)者利用生理指標(biāo)對黃瓜子葉期幼苗在-3℃處理18 h，之后滲透90 mi n左右，用電導(dǎo)法來對黃瓜品種的耐低溫性進(jìn)行分析評價。此外，還有一些學(xué)者利用綜合性的指標(biāo)分析法把黃瓜品種的干重、干鮮重比、葉面積、CA T活性、MDA含量、葉綠素a/b、P O D活性、光合速率等作為黃瓜耐低溫弱光的評價因素。最后，有一部分學(xué)者用活力綜合指標(biāo)、黃瓜胚根伸長指標(biāo)，以及超弱發(fā)光指標(biāo)等對黃瓜幼芽階段的耐低溫性進(jìn)行了評價，并且這種方法可以更加全面準(zhǔn)確地反映黃瓜的耐低溫性。

在上述研究中發(fā)現(xiàn)，不同研究學(xué)者針對黃瓜的耐低溫性評價方法進(jìn)行了綜合性分析，黃瓜的耐低溫性主要受黃瓜品種的基因、生長環(huán)境等多方面因素的影響。由此可見，無論是哪種單一指標(biāo)，并不能全面反映出黃瓜的耐低溫情況，而是需要采用綜合性指標(biāo)分析法，并結(jié)合黃瓜生育階段、育種目標(biāo)等進(jìn)行綜合性評價，這樣才能更加準(zhǔn)確地對黃瓜的耐低溫性進(jìn)行準(zhǔn)確評價和分析。

2.2 黃瓜品種培育研究分析

一些學(xué)者認(rèn)為，黃瓜的耐低溫性會受到遺傳變異性的影響，在進(jìn)行種間雜交過程中，可以利用野生群體的遺傳性物質(zhì)對其耐低溫性進(jìn)行評價。此外，還指出在雜交育種過程中，也可以借助原生物質(zhì)體融合和細(xì)胞培養(yǎng)等方式來提高黃瓜品種的耐低溫性。

另外一些學(xué)者認(rèn)為國外耐寒性比較高的黃瓜品種有日本的寒春早三號黃瓜、春綠黃瓜等；我國耐寒性比較強(qiáng)的黃瓜品種也有很多，如天津黃瓜研究所培育的津優(yōu)1號、津優(yōu)2號、津優(yōu)3號、津優(yōu)5號、津優(yōu)20號等。我國的研究學(xué)者借助于23.22 C/k g60coγ射線輻射來對黃瓜自交系種子進(jìn)行處理，在黃瓜種子發(fā)生變異的后代群體中篩選出了2個綜合性比較好的單株黃瓜品種，并利用親本和一高代自交系配置出了更適合日光溫室栽培的耐低溫性黃瓜品種。近些年關(guān)于耐低溫黃瓜品種的研究非常多，并且很多研究人員都認(rèn)識到生物技術(shù)對耐低溫育種有著很好的作用和價值，此方面的研究已經(jīng)取得了非常不錯的成效，為我國耐低溫性黃瓜育種提供了更加豐富的理論和實(shí)踐參考價值，也開辟了一條新的研究途徑。

3 調(diào)控黃瓜耐低溫的途徑和有效措施

3.1 耐低溫性黃瓜育種成效研究

近些年，我國黃瓜的種植面積在不斷的擴(kuò)大，耐低溫性的黃瓜育種取得了非常好的成效，目前現(xiàn)有的新品種包括了適合早春、秋季延后保護(hù)地栽培的耐低溫黃瓜新品種，如中農(nóng)37號等。

3.2 施用外源物質(zhì)研究

施用外源物質(zhì)主要是指的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、激素類物質(zhì)和非酶促氧化物質(zhì)等，在黃瓜的苗期階段對黃瓜葉進(jìn)行噴施，灌根或浸種。

3.2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在黃瓜葉面噴施濃度為10 mmol/L的C a C l2。黃瓜是一種喜歡氮，忌氯的作物，所以在選擇鈣鹽時可以選擇C a（N O3）2，草酸在黃瓜體內(nèi)主要是以C a C2O4存在的，在C a C2O4的合成和分解過程中可以對黃瓜內(nèi)部細(xì)胞中的C a2+進(jìn)行平衡處理，所以，外源性草酸可以有效地對C a2+進(jìn)行調(diào)節(jié)，以此來提高黃瓜的耐低溫性。通過這些研究可以發(fā)現(xiàn)，10 mmol/L的草酸可以有效地對黃瓜的抗寒性進(jìn)行調(diào)節(jié)，減少低溫對黃瓜幼苗期的傷害和影響。

3.2.2 激素類物質(zhì)。外源A B A可以利用其上調(diào)內(nèi)源赤霉素和S A水平的方式來提高黃瓜的耐低溫性，噴施濃度為0.1 mmol/L，可以有效的緩解低溫對黃瓜幼苗產(chǎn)生的傷害。另外，濃度為1 mmol/L的S A也可以降低低溫對幼苗的傷害。外源多胺對黃瓜的冷害也有很好的緩解性作用，并且精胺的效果要明顯優(yōu)于亞精胺。外源多胺主要是對黃瓜葉片的可溶性物質(zhì)進(jìn)行提升，增加保護(hù)酶活性來提高黃瓜幼苗的抗寒性和耐低溫性；6-B A也可以提高黃瓜有幼苗階段的耐低溫性，一般情況采用30 m g/L的濃度即可。

3.2.3 非酶促抗氧化物質(zhì)。主要指的是具有抗氧化作用的小分子化合物，如褪黑素和抗壞血酸等。在一些研究者的研究中明確指出，在黃瓜外部噴施一些抗壞血酸可以有效減少低溫對黃瓜幼苗的傷害，褪黑素則可以加快受低溫傷害黃瓜的恢復(fù)速度。

3.3 農(nóng)藝措施研究

3.3.1 低溫鍛煉。一些學(xué)者認(rèn)為黃瓜短期在低溫的環(huán)境下實(shí)現(xiàn)冷馴化可以有效提升其耐低溫性。比如，在黃瓜的幼苗階段，將其處在10℃4 d左右可以有效的提升其耐低溫性。但在不同的低溫環(huán)境下，對黃瓜幼苗耐低溫能力的提升程度影響有所不同，需要對其鍛煉時間和溫度進(jìn)行針對性的選擇和控制。

3.3.2 嫁接。通過嫁接的方式可以很好地提高黃瓜育種的耐低溫性，如通過提高黃瓜的低溫砧木和耐低溫評價的方式來提高黃瓜品種的耐低溫性。利用提高根系統(tǒng)的活力來對黃瓜根系中的水分和養(yǎng)分吸收情況進(jìn)行控制和提升，以此來對水分和光合效率進(jìn)行調(diào)節(jié)，提高其抗氧化防御系統(tǒng)，促進(jìn)黃瓜體內(nèi)的抗逆性。

3.3.3 增施微量元素、磷鉀肥、二氧化碳?xì)夥实?。根?jù)學(xué)者們的相關(guān)研究，磷、鉀、硼等肥料可以有效提高農(nóng)作物的耐低溫性。M o對提高黃瓜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力效果很好，對提高黃瓜的耐低溫性價值也非常高，并且在黃瓜營養(yǎng)液中添加M g2+可以減少黃瓜幼苗遭受低溫的傷害，對提高黃瓜的耐低溫性有明顯效果。

4 結(jié)語

黃瓜是我國一種常見的蔬菜，但作為一種熱帶性蔬菜，黃瓜耐低溫性比較差，一般情況下在北方春夏季節(jié)種植頻率比較高，而在秋冬季節(jié)只能在拱棚中種植。因此，對黃瓜育種的耐低溫性進(jìn)行研究對提高黃瓜的產(chǎn)量和擴(kuò)大種植范圍有著重要價值和意義?，F(xiàn)階段，我國很多研究學(xué)者對提高黃瓜的耐低溫性進(jìn)行了豐富的研究，并且也選育出了耐低溫性的黃瓜品種，但從整體來說，黃瓜育種耐低溫性的研究成果并不是很豐富，仍需在今后的研究工作中，加大相關(guān)研究力度，不斷提高黃瓜的耐低溫性，擴(kuò)大黃瓜的種植范圍和提高生產(chǎn)質(zhì)量。