兩種優(yōu)勢(shì)病原菌玉米穗腐病的研究比較

程 璐，陳家斌，張藝璇，楊丹丹，譚 靜

(云南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650500)

玉米（Zea maysL.）屬于禾本科（Gramineae）玉蜀黍?qū)伲╖ea），為中國(guó)三大糧食作物之一，是中國(guó)的一種外來(lái)作物，中國(guó)最早關(guān)于玉米的文獻(xiàn)出現(xiàn)在1511 年的《潁州志》中[1-2].玉米不僅是中國(guó)最重要的糧食作物之一，也是重要的動(dòng)物飼料、能源植物和工業(yè)原料[2].作為僅次于美國(guó)的世界第二大玉米生產(chǎn)國(guó)，中國(guó)2019 年玉米產(chǎn)量高達(dá)26 077.9 萬(wàn)t（http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2020/indexch.htm）.

作為一種適應(yīng)性很強(qiáng)的作物，玉米在包括海拔最高的西藏在內(nèi)的中國(guó)各地均有生長(zhǎng).由于不同種植區(qū)域復(fù)雜的地理?xiàng)l件和氣候，導(dǎo)致在玉米種植生產(chǎn)的各個(gè)時(shí)期存在多種病蟲害[2].其中，玉米穗腐病是玉米種植生產(chǎn)中最為嚴(yán)重的病害之一，會(huì)引起玉米品質(zhì)下降，導(dǎo)致減產(chǎn)，甚至引發(fā)食品安全問(wèn)題.在中國(guó)的玉米種植區(qū)，玉米穗腐病在一般年份的發(fā)病率通常為5%～10%，嚴(yán)重年份發(fā)病率達(dá)30%～40%，感病品種發(fā)病率高達(dá)50%[3].因此，玉米穗腐病的研究對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)具有重要的意義.

1 玉米穗腐病的概況

1.1 玉米穗腐病的發(fā)現(xiàn)及病原菌種類1946 年，Ullstrup[4]在美國(guó)首次報(bào)道了玉米灰色穗腐病，并發(fā)現(xiàn)該病由玉米座腔菌（Botryosphaeria zeae）引起.之后，該種穗腐病又于1978 年在南非被發(fā)現(xiàn)[5].1982 年，Kumar 和Shetty[6]發(fā)現(xiàn)了由綠色木霉（Trichoderma viride）引起的玉米灰色穗腐病.1987 年，國(guó)內(nèi)潘惠康和張?zhí)m新[7]首次報(bào)道玉米穗腐病的主要致病菌為串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme），該菌名稱于2003 年更名為擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioides）[8].迄今，玉米穗腐病已成為世界范圍內(nèi)一種嚴(yán)重的玉米病害，已鑒定出玉米穗腐病的病原菌40 余種，主要包括鐮孢屬（Fusariumspp.）、青霉屬（Penicilliumspp.）、木霉屬（Trichodermaspp.）和曲霉屬（Aspergillusspp.）真菌等，鐮孢屬（Fusariumspp.）真菌為玉米穗腐病的主要病原菌[3,9].

只有明確引起玉米穗腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌，并對(duì)其深入研究，才能有效預(yù)防玉米穗腐病的發(fā)生，減少病害帶來(lái)的產(chǎn)量損失.研究表明，國(guó)外引起玉米穗腐病的病原菌優(yōu)勢(shì)種主要為禾谷鐮孢菌（Furasium graminearum）和赤霉菌（Gibberella fujikuroi），而國(guó)內(nèi)主要以擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢(shì)種，禾谷鐮孢復(fù)合種（Fusarium graminearumspecies complex，F(xiàn)GSC）為次優(yōu)勢(shì)種，其中禾谷鐮孢復(fù)合種主要包括禾谷鐮孢菌、南方鐮孢菌（Fusarium meridionale）和布氏鐮孢菌（Fusariumboothii）等，禾谷鐮孢菌作為禾谷鐮孢復(fù)合種的優(yōu)勢(shì)菌，相比其他鐮孢菌分布更廣泛、致病性更強(qiáng)[8,10-11].

擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌均屬于半知菌亞門，而擬輪枝鐮孢菌的有性態(tài)滕倉(cāng)赤霉（Gibberella fujikuroi）和禾谷鐮孢菌的有性態(tài)玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae）則同屬于子囊菌亞門[12-13].擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌作為國(guó)內(nèi)玉米穗腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌，二者在形態(tài)特征和分布范圍上均有明顯區(qū)別.禾谷鐮孢菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速度較快，菌絲呈紅色至黃色的絮狀，產(chǎn)生子囊孢子和分生孢子，培養(yǎng)基背面呈深紅色；擬輪枝鐮孢菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上的菌絲呈白色至紫色的細(xì)長(zhǎng)態(tài)，主要產(chǎn)生小型分生孢子，培養(yǎng)基背面呈深紫色[12-13].擬輪枝鐮孢菌在國(guó)內(nèi)主要分布于北京、內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江、遼寧、寧夏、山東、河南、河北等北方省份，而禾谷鐮孢復(fù)合種中的優(yōu)勢(shì)種禾谷鐮孢菌則廣泛分布于國(guó)內(nèi)各大玉米產(chǎn)區(qū)[10].

1.2 玉米穗腐病的危害玉米穗腐病在中國(guó)發(fā)生普遍，各大玉米產(chǎn)區(qū)均廣泛發(fā)生.其主要發(fā)病于玉米生長(zhǎng)后期和儲(chǔ)藏期，病征主要位于果穗，在苞葉、穗軸、花絲和籽粒上也有發(fā)生.發(fā)病癥狀較輕時(shí)僅苞葉和籽粒變色；發(fā)病癥狀嚴(yán)重時(shí)，籽粒變形嚴(yán)重，顆粒不飽滿，甚至整個(gè)籽粒被菌絲體充滿，苞葉也因菌絲的粘附粘連在果穗表面不易剝離，導(dǎo)致玉米籽粒腐爛，對(duì)中國(guó)的玉米品質(zhì)和產(chǎn)量造成嚴(yán)重的影響[14].

由兩種優(yōu)勢(shì)病原菌引起的玉米穗腐病在癥狀及其危害上亦有明顯差異.由擬輪枝鐮孢菌引起的玉米穗腐病發(fā)病程度受環(huán)境影響較小，病癥表現(xiàn)為玉米籽粒皺縮，表面有很厚的白色霉層，染病籽粒內(nèi)部中空，極易破碎，果穗與苞葉粘連在一起[15-16]；擬輪枝鐮孢菌還會(huì)產(chǎn)生伏馬毒素（fumonisin）、鐮孢菌素C（fusarin C）、T-2 毒素（T-2 toxin）和串珠鐮孢菌素（moniliformin）等多種嚴(yán)重危害人類和動(dòng)物安全的代謝毒素.在國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)公布的2B類致癌物清單中的伏馬毒素，不僅會(huì)引起禽類免疫力下降、豬肺水腫、馬心血管系統(tǒng)損傷等，還可能誘發(fā)人類神經(jīng)管型缺陷、食管癌等疾病，對(duì)人畜健康和食品安全產(chǎn)生巨大威脅[9,17-19].由禾谷鐮孢菌引起的玉米穗腐病發(fā)病程度受環(huán)境影響較大，病癥表現(xiàn)為玉米果穗與苞葉粘連在一起，果穗頂部有粉紅色霉層出現(xiàn)，籽粒間存在大量紅色、灰白色的菌絲[15-16]；禾谷鐮孢菌還會(huì)產(chǎn)生雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）及其衍生物3ADON 和15ADON 等多種有害毒素，其毒素化學(xué)型以15ADON 為主[20-21].DON 主要影響動(dòng)物的腸道和免疫系統(tǒng)，會(huì)降低豬的體重增長(zhǎng)速度、引起豬的抗拒綜合征、危害豬的肝功能等，對(duì)人類健康也有一定影響，可導(dǎo)致人中樞神經(jīng)功能系亂、嘔吐、頭痛和腹瀉等病癥[20].被這些病原菌的代謝毒素污染過(guò)的玉米一旦成為動(dòng)物飼料或人類食物，將沿著食物鏈和食物網(wǎng)對(duì)人畜健康、生態(tài)安全造成巨大的威脅.

1.3 玉米穗腐病的發(fā)病機(jī)制引起玉米穗腐病的病原菌以菌絲體、子囊孢子或分生孢子的形式在玉米秸稈、籽粒、穗軸、根茬或田間雜草上越冬.次年，在春季多雨潮濕的環(huán)境下開始繁殖，玉米在苗期至成熟期以及收獲后果穗或籽粒的儲(chǔ)藏期均可被侵染，發(fā)病嚴(yán)重程度受氣候、環(huán)境條件、蟲害、玉米品種、種植期的田間管理和收獲后果穗與籽粒貯藏條件等多種因素影響[22-23].近年來(lái)，隨著中國(guó)秸稈還田技術(shù)和玉米與其他作物輪作制度的推行，導(dǎo)致引起玉米穗腐病的病原菌在土壤中大量積累，并循環(huán)侵染玉米植株，使玉米穗腐病的發(fā)生逐年加重.

引起玉米穗腐病的病原菌一般通過(guò)以下3 種方式侵染玉米：一是通過(guò)外部侵染玉米花絲，經(jīng)花絲侵染籽粒；二是由根部開始侵染，然后經(jīng)過(guò)輸導(dǎo)組織傳到玉米穗軸，進(jìn)而侵染籽粒；三是玉米害蟲蛀蝕籽粒造成傷口，病原菌從傷口侵入[24].擬輪枝鐮孢菌可通過(guò)以上3 種方式侵染玉米，而禾谷鐮孢菌則主要通過(guò)花絲和傷口侵染玉米[25].有研究稱雖擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌均能沿玉米植株體內(nèi)向上侵染，但擬輪枝鐮孢菌能沿植株體內(nèi)侵染到果穗，而禾谷鐮孢菌只能擴(kuò)展到植株的2～3 節(jié)間，且侵染速度明顯慢于擬輪枝鐮孢菌[26].

2 玉米穗腐病的抗性研究

2.1 玉米穗腐病的接種方法目前，對(duì)于玉米穗腐病病原菌的人工接種方法有很多，實(shí)驗(yàn)室研究大都采用半粒法接種病原菌，把每個(gè)果穗的籽粒剝離，并沿中線切開，每半籽粒在病原菌的孢子懸浮液中浸泡以侵染接種.大田研究主要采用針刺果穗法、牙簽接種法和顆粒接種法，其中以針刺果穗法為主.由于擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌侵染方式的不同，接種方式略有差異.采用針刺果穗法接種擬輪枝鐮孢菌時(shí)，用注射器將病原菌的孢子懸浮液注射到玉米果穗的中部；而接種禾谷鐮孢菌時(shí)，則注射到果穗的花絲叢中.采用牙簽法接種擬輪枝鐮孢菌時(shí)，將帶有病原菌的牙簽插到玉米籽粒與穗軸間；而接種禾谷鐮孢菌時(shí)，則從果穗的花絲處插入.采用顆粒接種法接種擬輪枝鐮孢菌時(shí)，把帶有病原菌的玉米籽粒置于果穗與中部的苞葉之間以侵染果穗；而接種禾谷鐮孢菌時(shí)，則置于果穗與頂部的苞葉之間[16].

以上玉米穗腐病病原菌的接種方法中，針刺果穗注射法更利于病原菌致病，鑒定結(jié)果較理想，適合大面積接種病原菌的大田試驗(yàn).半粒法更適合以各種組學(xué)為基礎(chǔ)的對(duì)穗腐病分子層面的研究，該方法能夠使病原菌直接接觸胚與胚乳，確保玉米籽粒在病原體侵染后均勻而快速地誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá).

2.2 玉米穗腐病的抗源鑒定優(yōu)良抗病品種的選育是防治玉米穗腐病最根本的措施，因此，抗源鑒定是進(jìn)行玉米穗腐病抗病研究和育種的基礎(chǔ).針對(duì)國(guó)內(nèi)分布廣泛的擬輪枝鐮孢菌穗腐病，研究者們開展了一系列的玉米抗性鑒定工作.馬秉元等[27]對(duì)包括29 份自交系和34 份雜交組合在內(nèi)的63 份玉米材料進(jìn)行玉米穗腐病的的抗性檢測(cè)，鑒定出26份抗性突出的雜交組合與19 份抗性突出的自交系.陳威等[28]對(duì)國(guó)內(nèi)90 份自交系進(jìn)行玉米穗腐病的抗性鑒定，篩選出15 份高抗材料和7 份中抗材料，并發(fā)現(xiàn)先鋒公司育成的78 599 和78 698 等玉米雜交種的衍生自交系具有較好的抗性.謝敏[29]對(duì)四川省的138 個(gè)玉米主栽品種進(jìn)行玉米穗腐病的抗性鑒定，篩選出7 份高抗玉米品種.鄒成佳等[30]對(duì)引進(jìn)的114 份自交系進(jìn)行玉米穗腐病抗性評(píng)價(jià)，鑒定出78 份中抗以上的自交系，占供試材料的68.5%，得出國(guó)外引進(jìn)的玉米品種中有豐富的抗玉米穗腐病種質(zhì)資源.王昭等[23]通過(guò)對(duì)164 份國(guó)內(nèi)外玉米自交系的穗軸進(jìn)行抗性鑒定，篩選出58 份穗軸高抗自交系和8 份籽粒與穗軸均抗玉米穗腐病的自交系.Pascale 等[31]對(duì)29 個(gè)雜交種進(jìn)行抗性鑒定，結(jié)果表明品種Mona 的抗性最強(qiáng).Balconi 等[32]對(duì)34 個(gè)意大利和6 個(gè)共用的自交系進(jìn)行了抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)意大利玉米種質(zhì)是抗穗腐病的有效抗源.

對(duì)次優(yōu)勢(shì)種禾谷鐮孢菌穗腐病的抗性研究也有不少的報(bào)道.李曉鴦[33]對(duì)遼寧省352 個(gè)玉米品種進(jìn)行玉米抗穗腐病品種的鑒定，結(jié)果表明參試品種中有11%的品種表現(xiàn)為高抗，62%的品種表現(xiàn)為抗病，參試品種總體呈現(xiàn)較高的抗性水平.劉懷宇[34]對(duì)13 個(gè)玉米主栽品種和12 個(gè)玉米自交系進(jìn)行玉米穗腐病抗性鑒定，篩選出高抗玉米品種4 份和高抗玉米自交系4 份.席靖豪[25]鑒定了黃淮海地區(qū)314 個(gè)玉米新品種對(duì)穗腐病的抗性，篩選出48 個(gè)高抗品種.楊俊偉等[35]對(duì)2016—2019 年間山西省品種比較的參試玉米雜交種進(jìn)行玉米抗穗腐病的鑒定，得出參試品系中有42 個(gè)高抗品種.Reid 等[36]對(duì)一些玉米的雜交種和自交系進(jìn)行玉米穗腐病的抗性鑒定，結(jié)果表明玉米雜交種Pride K127、Pioneer 3 953 和自交系CO272、CO325 表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性.

玉米穗腐病的抗源鑒定不僅豐富了中國(guó)玉米抗穗腐病的種質(zhì)資源庫(kù)，也為玉米抗穗腐病品種的選育奠定了基礎(chǔ)，提供了可利用的材料.雖然國(guó)內(nèi)外已鑒定出一些對(duì)擬輪枝鐮孢菌穗腐病、禾谷鐮孢菌穗腐病有抗性的玉米品種，但大都是抗單一病原菌穗腐病的玉米材料，而引起穗腐病的病原菌種類繁多，在生產(chǎn)實(shí)踐中穗腐病常常由多種病原菌所致；而且穗腐病的發(fā)病還受種植環(huán)境和氣候條件等因素的影響，這些品種能否在生產(chǎn)上推廣和應(yīng)用尚不明確.因此，對(duì)于穩(wěn)定多抗的玉米穗腐病抗源品種的篩選研究仍需加強(qiáng).

2.3 玉米穗腐病的抗性遺傳及其基因定位國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究表明，玉米對(duì)穗腐病的抗性由數(shù)量基因控制，不僅有加性效應(yīng)，也有顯性效應(yīng)[37].研究玉米對(duì)穗腐病的抗性遺傳機(jī)制，并將發(fā)掘與定位到的玉米抗性基因?qū)氲侥繕?biāo)玉米材料中，對(duì)培育優(yōu)良的抗病玉米品種（系）有重要的意義.因此，開展了一系列針對(duì)玉米穗腐病抗性基因的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）的定位研究.

對(duì)禾谷鐮孢菌玉米穗腐病抗性基因方面的研究偏少，張葉[16]通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析對(duì)禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因進(jìn)行挖掘，在玉米10 條染色體上均發(fā)現(xiàn)與禾谷鐮孢菌穗腐病抗性相關(guān)的SNP的分布，其中有9 個(gè)SNP 位于基因上.Reinprecht等[38]利用基因芯片技術(shù)獲得了近百個(gè)與玉米禾谷鐮孢穗腐病抗性相關(guān)的基因，其中一些穩(wěn)定表達(dá)的基因被應(yīng)用成為與禾谷鐮孢菌穗腐病抗性 QTL 共分離的標(biāo)記，為分子育種提供借鑒.Xiang 等[39]對(duì)87 個(gè)定位到的抗禾谷鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌和黃曲霉穗腐病的 QTL 進(jìn)行分析，共發(fā)現(xiàn)29 個(gè) meta-QTL，定位于第3 號(hào)和第4 號(hào)染色體上的6 個(gè)meta-QTL 有望用于玉米穗腐病的抗性育種.Ge 等[40]分析了玉米中2-oxoglutarate-dependent dioxygenase(2OGD)家族基因，找出了受禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌誘導(dǎo)的分別參與乙烯生物合成、黃酮生物合成和生物堿生物合成的3 個(gè)基因ZmACO、ZmF3H和ZmNCS，這3 個(gè)基因的啟動(dòng)子中也包含受禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子ZmDOF 和ZmHSF 的結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)果表明這3 個(gè)2OGD基因和2 個(gè)轉(zhuǎn)錄因子可能參與了玉米抵御這兩種病原菌的抗性機(jī)制.Wang 等[41]揭示了擬南芥中的AtALA1基因，可通過(guò)介導(dǎo)囊泡運(yùn)輸，將禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的真菌毒素DON 從質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)揭号葜羞M(jìn)行降解，在玉米中外源過(guò)表達(dá)AtALA1基因后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因玉米植株對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性顯著提高，籽粒中DON 的濃度也大大降低.

對(duì)擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因方面的研究比較多，張帆等[42]用230 個(gè)F2:3家系和前期構(gòu)建的遺傳圖譜在兩點(diǎn)穗腐病抗性鑒定的基礎(chǔ)上進(jìn)行QTL 研究，共鑒定出位于玉米第1、2、3、4、6、7和9 號(hào)染色體上的10 個(gè)抗性QTL，其中2 個(gè)QTL在兩地同時(shí)被檢測(cè)到、表型貢獻(xiàn)率大于15%.韓婭楠[43]對(duì)來(lái)源于玉米自交系N6、熊掌、西502 和BT-1 的衍生群體進(jìn)行穗腐病抗性QTL 定位，發(fā)現(xiàn)位于第4 號(hào)染色體上籽?？剐訯TL 在兩個(gè)群體中穩(wěn)定存在，經(jīng)驗(yàn)證該QTL 同時(shí)也具有穗軸抗性，且抗病效應(yīng)顯著.王寶寶[14]以玉米自交系掖478 和齊319 構(gòu)建的300 份F11重組自交系在不同的三地進(jìn)行穗腐病抗性QTL 檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)三地均在玉米第1 號(hào)染色體上檢測(cè)到了抗性QTL 位點(diǎn)，且該QTL的LOD 值和表型貢獻(xiàn)率均偏高.Ding 等[44]利用包含187 個(gè)玉米品系的重組自交系群體于兩年兩地進(jìn)行穗腐病抗性QTL 定位，利用復(fù)合區(qū)間作圖和混合模型法鑒定出兩地均位于3 號(hào)染色體上的2個(gè)抗性QTL，其中具有最大抗性效應(yīng)的QTL 位于標(biāo)記umc1025和umc1742之間，解釋了13%～22%的表型變異.Zila 等[45]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法鑒定了3 個(gè)與抗擬輪枝鐮孢穗腐病顯著相關(guān)的SNP，位于玉米第9 染色體上的SNP 位于纖維素合成酶類家族A/甘露聚糖合酶基因的內(nèi)部，而在第1 和5 染色體上的2 個(gè)SNP 分別位于1 個(gè)未知功能基因的內(nèi)部和熱激蛋白HSP60 附近.Maschietto 等[46]利用抗病玉米材料CO441 和感病玉米材料CO354 構(gòu)建了188 個(gè)F2:3家系的群體，2 a 共鑒定出15 個(gè)抗性QTL，結(jié)合前期轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)共找到24 個(gè)抗性候選基因.Yao 等[47]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析和轉(zhuǎn)錄組分析，對(duì)由309 份玉米自交系組成的關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行穗腐病抗性基因的篩選，獲得34 個(gè)與穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP，并在其上下游100 kb 區(qū)間內(nèi)找到69 個(gè)候選基因，其中有21個(gè)基因在抗感玉米材料的轉(zhuǎn)錄組中差異表達(dá).

上述抗穗腐病基因位點(diǎn)或相關(guān)基因的發(fā)掘與定位，對(duì)于解析玉米抗穗腐病分子機(jī)制、開展穗腐病分子抗性育種具有重要的意義.雖然國(guó)內(nèi)外的研究已發(fā)掘定位了多個(gè)抗玉米穗腐病的QTL，但大多數(shù)的抗性QTL 貢獻(xiàn)率低且受環(huán)境影響大，在不同環(huán)境下檢測(cè)到的QTL 位點(diǎn)數(shù)和抗穗腐病效應(yīng)有很大差異，能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL并不多，要將這些抗性位點(diǎn)應(yīng)用于育種實(shí)踐還存在較大的距離[48].

2.4 玉米穗腐病抗性育種由于玉米對(duì)穗腐病的抗性為數(shù)量性狀，需要位于不同染色體上的多個(gè)基因協(xié)同參與.如果采用常規(guī)育種技術(shù)將多個(gè)基因結(jié)合在一個(gè)優(yōu)良自交系中，不僅周期長(zhǎng)、效率低，而且由于連鎖累贅效應(yīng)，難免將一些不利性狀的基因也帶入自交系中.此外，帶有不同抗病基因的植株對(duì)同一病原菌生理小種的浸染反應(yīng)具有高度相似性，因此在田間很難選擇多抗植株.隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，分子標(biāo)記輔助選擇育種得到了育種家的青睞，其原理是利用與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記鑒定不同植株的基因型，從而進(jìn)行輔助選擇育種，大大提高了育種的準(zhǔn)確性與效率[49].雖然國(guó)內(nèi)外的研究已發(fā)掘定位了多個(gè)抗玉米穗腐病的QTL，但大多數(shù)的抗性QTL 貢獻(xiàn)率低且受環(huán)境影響大，應(yīng)用中缺少與抗性QTL 緊密連鎖或共分離的實(shí)用性分子標(biāo)記，且玉米感染穗腐病受到病原菌種類、種植密度、環(huán)境條件等多因素的影響，將這些抗性QTL 應(yīng)用于玉米育種生產(chǎn)實(shí)踐中還存在很大問(wèn)題，所以育成的玉米穗腐病抗病品種并不多見[3].有報(bào)道Reid 等[50-52]培育出抗禾谷鐮孢穗腐病的CO388、CO389、CO430、CO431、CO432 和CO4416 的6 個(gè)玉米自交系，這些自交系具有較高的抗性與良好的農(nóng)藝性狀，可用作玉米抗穗腐病品種選育的優(yōu)質(zhì)抗源.

3 展望

玉米穗腐病作為一種世界性的玉米病害，對(duì)世界各地玉米產(chǎn)區(qū)造成了嚴(yán)重?fù)p失，其不僅會(huì)導(dǎo)致玉米果穗、籽粒發(fā)生病變、腐爛而減產(chǎn)，影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)，而且引起玉米穗腐病的病原菌會(huì)產(chǎn)生大量真菌毒素，對(duì)人畜的健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅.控制作物病害最經(jīng)濟(jì)和有效的措施是培育和種植抗病品種，而抗病品種的成效取決于抗源的獲得和對(duì)抗病遺傳機(jī)制的認(rèn)識(shí).穩(wěn)定多抗的玉米種質(zhì)是進(jìn)行穗腐病抗性育種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，但目前已報(bào)道的有關(guān)抗性種質(zhì)篩選大多是針對(duì)單一致病菌進(jìn)行的，而在生產(chǎn)實(shí)踐中穗腐病常常由多種病原菌所致.目前已鑒定的玉米抗穗腐病的基因位點(diǎn)大都來(lái)源于溫帶種質(zhì)背景，表型貢獻(xiàn)率偏小、一致性偏差、精度不高，很難應(yīng)用到育種實(shí)踐中.熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)中蘊(yùn)藏著許多優(yōu)良的特殊抗病基因位點(diǎn)，對(duì)這類基因位點(diǎn)的發(fā)掘和鑒定對(duì)于玉米品種的抗性改良至關(guān)重要.隨著高通量基因型鑒定和測(cè)序技術(shù)的發(fā)展以及適用海量生物學(xué)數(shù)據(jù)分析方法和軟件的完善，應(yīng)用多組學(xué)聯(lián)合解析植物復(fù)雜數(shù)量性狀的分子遺傳及其調(diào)控基因已成為可能.因此，在未來(lái)的研究中，應(yīng)開展多菌種抗性鑒定、篩選具有抗多種病原菌穗腐病的玉米種質(zhì)，同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)中抗病基因的發(fā)掘和利用，聯(lián)合應(yīng)用基因組、轉(zhuǎn)錄組以及代謝組等多組學(xué)分析手段，提高穗腐病抗性基因鑒定的效率，把受環(huán)境影響小、主效性強(qiáng)、能穩(wěn)定表達(dá)的抗性QTL 通過(guò)轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記輔助選擇育種等方式應(yīng)用到玉米抗性育種實(shí)踐中，選育出抗病性強(qiáng)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米新品種，從根源上預(yù)防玉米穗腐病的發(fā)生.