酵母細胞壁多糖在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

趙東琪， 徐曉鋒， 張力莉

（寧夏大學農(nóng)學院，寧夏銀川 750021）

酵母細胞壁多糖（YCP）是從酵母細胞壁中提取出來的一些大分子糖類聚合物， 主要的活性成分是β-葡聚糖和甘露聚糖， 其在促進動物生長、腸道發(fā)育以及機體免疫方面發(fā)揮著重要調(diào)節(jié)作用。 目前，YCP 因具有無毒害、無殘留和不產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點被廣泛應(yīng)用到飼料和動物生產(chǎn)中，本文對YCP 在動物養(yǎng)殖中的作用進行綜述，從而為畜禽飼養(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 酵母細胞壁多糖概述

酵母細胞壁是生產(chǎn)啤酒酵母過程中由可溶性物質(zhì)提取的一種特殊副產(chǎn)物，由β-葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類和幾丁質(zhì)組成，其中葡聚糖約占 29% ~ 64%， 甘露聚糖約占 31% （Liu 等，2021）。目前，已經(jīng)開發(fā)的YCP 產(chǎn)品除釀酒酵母壁多糖之外，還有畢赤酵母壁多糖、富硒酵母壁多糖和布拉氏酵母多糖等。

β-葡聚糖是葡萄糖基以β-1，3 糖苷鍵為主鏈， 其余葡萄糖基以β-1，6 糖苷鍵連接成為側(cè)鏈， 主鏈和側(cè)鏈可以在氫鍵作用下形成單螺旋或三螺旋結(jié)構(gòu)（Qin 等，2012）。 主鏈的 β-1，3-葡聚糖是細胞壁的主要結(jié)構(gòu)成分，側(cè)鏈的β-1，6-葡聚糖含量相對較少， 但對交聯(lián)有著重要作用（Cabib等，2001）。 甘露聚糖由 2 ~ 10 個甘露糖分子結(jié)合形成， 主鏈通過 α-1，6 糖苷鍵結(jié)合， 側(cè)鏈以 α-1，2 或 α-1，3 糖苷鍵結(jié)合， 部分側(cè)鏈組成的結(jié)構(gòu)區(qū)域有與抗原相似的功能（Sokolov 等，2002）。 甘露聚糖可以通過乙?；乃夥磻?yīng)， 特異性的切斷主鏈的 α-1，6 糖苷鍵， 生成含有 2 ~ 4 個糖苷鍵的甘露寡糖（MOS）（崔藝燕等，2018），其是動物營養(yǎng)與免疫研究和應(yīng)用中主要的功能性多糖，具有多種生物活性。

2 酵母細胞壁多糖在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 對動物生產(chǎn)性能的影響 YCP 作為一種優(yōu)良的飼料添加劑， 能明顯提高動物的生產(chǎn)性能。Nermeen 等（2018）研究表明，日糧中添加 β-葡聚糖和甘露寡糖混合物， 可使羅非魚的增重率提高27%。 王明武等（2020）在肉雞日糧中添加YCP，明顯降低了料肉比。楊福劍等（2020）研究表明，日糧中添加YCP 能顯著提高后備種雞日增重。尹龍等（2016）研究表明，日糧中添加YCP 能提高0 ~ 6月齡蛋雛雞的平均日增重（ADG）、飼料轉(zhuǎn)化率和跖骨長。何健等（2017）研究表明，在母豬日糧中添加YCP 能顯著提高斷奶窩重和斷奶仔豬個體重。吳宇梁等（2021）研究表明，日糧中添加YCP 可以顯著增加斷奶仔豬的ADG 和平均日采食量（ADFI），降低料重比（F/G），明顯提高其生產(chǎn)性能，許飛龍等（2016）的研究結(jié)果與此基本一致。 Tao 等（2015）研究表明，日糧中添加酵母β-葡聚糖可以顯著提高飼料干物質(zhì)與蛋白質(zhì)的表觀消化率，提高荷斯坦犢牛的ADG。Lei 等（2013）研究也表明，在肉牛日糧中添加YCP 可以提高日增重和飼料利用率。 Xia 等（2021）在荷斯坦奶牛日糧中添加β-1，3-葡聚糖，明顯提高了產(chǎn)奶量。

2.2 對動物腸道健康及菌群的影響

2.2.1 改善腸道組織形態(tài) 完整的腸道組織結(jié)構(gòu)是動物腸道健康的標志， 也是營養(yǎng)物質(zhì)吸收的基礎(chǔ)。 賀琴等 （2016） 研究表明， 仔豬日糧中添加0.45%的YCP， 顯著提高了其空腸絨毛高度和十二指腸絨毛高度/隱窩深度 （V/C）。 管秀界等（2020）研究表明，添加0.1%的酵母水解產(chǎn)物，顯著降低了21 日齡仔雞空腸隱窩深度。 Abdaljaleel等（2018）在肉仔雞日糧中添加YCP 以代替蘇氨酸，在21 d 收集空腸和回腸標本進行組織學分析發(fā)現(xiàn)， 空腸絨毛寬度和回腸絨毛高度顯著增加。董金金等（2018）在犢牛日糧中添加 2g/（頭·d）的YCP 發(fā)現(xiàn)， 十二指腸絨毛高度比對照組提高了23.91%，隱窩深度降低了19.42%，絨毛高度/隱窩深度（V/C）顯著高于對照組。 夏翠等（2020）在斷奶羔羊日糧中添加0.5%的酵母細胞壁發(fā)現(xiàn)，瘤胃乳頭長度和寬度分別比對照組增加了24.5%和26.4%， 回腸絨毛高度和肌層厚度分別比對照組增加了19.0%和32.7%， 明顯改善了羔羊胃腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)。 以上研究結(jié)果說明，一定量的YCP 可以改善動物腸道發(fā)育。

2.2.2 改善腸道菌群結(jié)構(gòu) 動物腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)與腸道疾病的發(fā)生密切相關(guān)， 菌群的平衡對動物健康有至關(guān)重要的作用。 賀琴（2017）研究表明，日糧中添加0.45%的YCP 可以顯著降低斷奶仔豬盲腸沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量， 而不影響有益菌的生長，張金寶等（2018）研究結(jié)果與此基本一致。 Shanmugasundaram 等（2013）在肉雞日糧中添加0.2%的YCP，腸道大腸桿菌和沙門氏菌群分別比對照組降低31%和20%。 賀淼等（2015）在肉雞日糧中添加YCP 發(fā)現(xiàn)，盲腸內(nèi)容物中的大腸桿菌落總數(shù)降低了44.39%，明顯抑制了盲腸微生物的生長。劉孟健等（2021）研究表明，在羔羊代乳料中添加YCP 能一定程度降低大腸桿菌數(shù)量，0.3%、0.5%YCP 添加組的雙歧桿菌和乳酸菌數(shù)量分別比對照組顯著提高了9.90%、9.26%和4.76%、4.06%。 雷宇杰等（2020）研究表明，在斑點叉尾鮰幼魚飼料中添加2%酵母培養(yǎng)物， 腸道大腸桿菌和沙門氏菌數(shù)顯著降低， 有益菌雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)顯著增加。 Ayiku 等（2020）研究表明，對蝦日糧中添加2%酵母培養(yǎng)物，腸道條件致病菌弧菌顯著減少， 有益菌假交替單胞菌顯著增加。 鄭江平等（2020）研究表明，YCP 可以顯著降低獺兔盲腸食糜的空腸彎曲菌載菌量。 Van 等（2020）用犬胃腸道的標準化體外模擬，以釀酒酵母為基礎(chǔ)產(chǎn)品，由27.5%的β-葡聚糖和22.5%的MOS 組成，發(fā)現(xiàn)犬腸道中一些致病菌如腸桿菌科和梭桿菌科明顯減少，從而促進犬的健康。上述研究結(jié)果說明，YCP 能夠抑制動物腸道有害菌的生長，增加優(yōu)勢菌的數(shù)量，維持腸道菌群平衡，促進動物胃腸健康。

2.3 對動物免疫機能的影響

2.3.1 促進免疫器官發(fā)育 免疫器官的發(fā)育情況是判斷動物免疫力強弱的重要根據(jù)， 器官指數(shù)是衡量機體免疫水平的重要指標之一 （葉思霖等，2021）。黃婧溪等（2018）在黃羽肉仔雞日糧中添加0.1%的YCP 發(fā)現(xiàn)，21 日齡時的脾臟指數(shù)和法氏囊指數(shù)均顯著高于對照組，42 日齡時的胸腺指數(shù)顯著提高， 法氏囊指數(shù)比對照組提高了15.52%，明顯促進了免疫器官的生長和成熟， 羅龍軍（2016）、王雅華等（2016）在雞上的研究結(jié)果與此基本一致。 吳峰洋等（2019）在生長獺兔日糧中分別添加 5、10、15 kg/t 啤酒酵母，第 20 天時，胸腺指數(shù)均顯著高于對照組， 脾臟和胸腺細胞密度也均高于對照組，明顯促進其胸腺和脾臟的發(fā)育，提高了機體免疫力。 李玉欣等（2019）在斷奶仔豬日糧中添加0.2%的畢赤酵母甘露寡糖發(fā)現(xiàn)，小腸黏膜上皮細胞內(nèi)淋巴細胞和杯狀細胞數(shù)量增加，肥大細胞數(shù)量下降， 從而提高了腸黏膜的免疫力。上述結(jié)果說明，YCP 可以促進免疫器官的生長發(fā)育，從而增強機體免疫功能。

2.3.2 提高機體免疫機能 研究表明，YCP 可以刺激機體的特異性和非特異性免疫應(yīng)答， 從而增強動物免疫力。 Zhen 等（2020）研究表明，添加YCP 能上調(diào)母雞脾臟 Toll 樣受體 6（TLR6）和干擾素-γ（IFN-γ）mRNA 水平，并能顯著促進血清細胞因子和總免疫球蛋白A（IgA）的產(chǎn)生。Shao 等（2016）研究表明，日糧中添加一定量的酵母β-葡聚糖，可顯著提高肉雞血清中的IgA 和IgG 含量，李燕平等（2020）在肉兔上的研究結(jié)果與此基本一致。徐杰等（2018）在斷奶仔豬日糧中添加0.1%的YCP，飼喂28 d 后，血清 IgM 水平較對照組提高了16.70 mg/L， 且仔豬豬瘟和藍耳抗體水平有提高的趨勢。 劉世雄（2020）在肉羊日糧中添加75 mg/kg 的酵母β-葡聚糖， 發(fā)現(xiàn)母羊血清中IgM、IgG 含量顯著提高。 楊萬宗（2020）在灘羊日糧中添加 2%的酵母甘露寡糖， 試驗 30 d 的 IgA 和IgM 濃度，以及試驗60 d 的IgG 濃度和超氧化物歧化酶（T-SOD）活性顯著高于對照組。 董金金等（2018） 在哺乳犢牛日糧中添加 2 g/（頭·d）的YCP，與對照組相比，犢牛血清總蛋白（TP）含量顯著提高4.12%，溶菌酶（LZM）活性提高了6.79%，總抗氧化能力 （T-AOC） 提高 17.41%， 丙二醛（MDA）降低11.04%，顯著增強了犢牛免疫力和抗氧化能力。王中清等（2018）在餌料中添加YCP 發(fā)現(xiàn)，鯽魚血清中堿性磷酸酶（ALP）和SOD 活力明顯提高，從而提高了非特異性免疫力。上述研究結(jié)果說明，一定比例的YCP 可以增強動物的抗病免疫力，提高機體抗氧化能力，保證動物健康。

2.3.3 免疫佐劑 YCP 本身具有較強的抗原激活特性， 與疫苗聯(lián)合使用可以增強抗體效價。 靳曉慧等（2016）用水溶性酵母葡聚糖與豬細小病毒（PPV） 滅活疫苗聯(lián)合免疫小鼠發(fā)現(xiàn)，PPV 抗體水平明顯提高。 鄯來平等（2018）在肉仔雞日糧中添加YCP，給仔雞注射新城疫疫苗發(fā)現(xiàn)，第21 天和第42 天，0.2%和0.3%的YCP 添加組均明顯提高了肉仔雞血清中的新城疫抗體滴度， 郇秀榮等（2016）在蛋雞上的研究結(jié)果與此基本一致。 Bi 等（2020） 研究表明，YCP 可以明顯增強雞腸道 IgA對口服新城疫疫苗的反應(yīng)。

2.4 對毒素的解毒作用 YCP 可以作為一種有效的毒素吸收劑用于動物的飼料中， 其中酵母葡聚糖對霉菌毒素有很強的吸附作用。 黃曲霉毒素B1（AFB1）作為黃曲霉毒素 M1（AFM1）存在于牛奶中，是一種高度致癌的化合物。 β-1，3-D-葡聚糖有很強的AFB1結(jié)合能力， 其可以將牛奶中的AFM1濃度降低到歐盟委員會規(guī)定的牛奶中AFM1的最高允許水平以下， 而不會對牛奶產(chǎn)量和成分產(chǎn) 生 不 利 影 響 （Aazami 等 ，2019）。 Firmin 等（2011）研究表明，添加YCP 可以降低母羊?qū)︼暳现?AFB1的吸收， 提高糞便中 AFB1和 AFM1的清除率， 從而有效保護反芻動物免受飼料中黃曲霉毒素的長期暴露。Hamza 等（2018）研究表明，釀酒酵母細胞壁的葡聚糖-甘露聚糖脂質(zhì)顆粒（GMLPs） 在模擬胃液中10 min 后顯示出最高的AFB1吸附量， 對 AFB1具有明顯的解毒作用。Vartiainen 等（2020）研究數(shù)據(jù)顯示，同時飼喂赭曲霉毒素A（OTA）和酵母細胞壁提取物的肉雞肝臟中的OTA 沉積減少了30%， 可見其對OTA 有明顯的吸附作用。 Piotrowska 等（2015）研究表明，在接近中性的pH 下，釀酒酵母葡聚糖對OTA 的吸附最為有效，而在堿性條件下則受到很大限制。以上研究說明，YCP 能有效消除霉菌毒素對動物生長和肝腎功能等的不良影響， 保證動物健康生產(chǎn)的同時也保證了產(chǎn)品質(zhì)量， 可以將其廣泛應(yīng)用到動物飼料中。

3 小結(jié)

目前，YCP 作為飼料添加劑已經(jīng)廣泛的應(yīng)用到水產(chǎn)和畜禽生產(chǎn)中，展現(xiàn)出了廣闊的發(fā)展前景。但在畜禽的實際生產(chǎn)過程中， 仍需對不同動物不同階段YCP 的最佳添加比例，甘露聚糖吸附霉菌毒素的作用機制以及YCP 與日糧其他營養(yǎng)成分的關(guān)系等進行深入研究，從而為YCP 進一步的開發(fā)和利用提供更多理論依據(jù)。