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    最大熵模型在植物適生區(qū)預(yù)測應(yīng)用中的研究進(jìn)展

    2022-11-22 03:48:18歐陽澤怡歐陽碩龍吳際友周志春李志輝董帥昌
    湖南林業(yè)科技 2022年1期
    關(guān)鍵詞:適生區(qū)物種預(yù)測

    歐陽澤怡, 歐陽碩龍, 吳際友, 周志春, 李志輝, 董帥昌

    (1.湖南省植物園, 湖南 長沙 410116; 2.中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長沙 410004; 3.湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南 長沙 410004; 4.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 浙江 富陽 311400; 5.湖南省青羊湖國有林場, 湖南 寧鄉(xiāng) 410627)

    物種分布模型(Species Distribution Model, SDM)是一種基于物種的分布數(shù)據(jù)及可能與其相關(guān)的環(huán)境因子數(shù)據(jù),依據(jù)分布點所在的環(huán)境信息評估物種的生存需求,再投影到選定的研究范圍內(nèi),從而推斷物種適宜生境分布的數(shù)學(xué)模型[1-3]。作為生物地理學(xué)研究的重要方法之一,物種分布模型在國內(nèi)外各研究領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用。針對不同的建模目的、物種生態(tài)位特征以及建模數(shù)據(jù)基礎(chǔ),研究者建立了不同算法的模型,例如廣義線性模型(Generalized Linear Model, GLM)[4]、Gower距離(DOMAIN)[5]以及最大熵模型(Maximum Entropy Model, Maxent)等[6],在未來氣候?qū)ξ锓N分布的影響、野生動植物保護(hù)、病蟲害防治、入侵物種監(jiān)測、物種適宜性分析等研究領(lǐng)域中起著重要的作用[7]。

    本文對2006年最大熵模型建立以來該模型在植物適生區(qū)預(yù)測中的應(yīng)用研究進(jìn)行了總結(jié),綜述了該模型在保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)、親緣地理學(xué)以及植物地理學(xué)等方面的應(yīng)用,以期對今后的植物科學(xué)研究以及該模型的發(fā)展提供參考。

    1 最大熵模型簡介

    最大熵模型是由Phillips S.J.等人提出的最大熵理論[8](在已知條件下,熵最大的事物接近該事物最真實的狀態(tài))的基礎(chǔ)上利用Java語言編寫的物種分布模型,該模型通過結(jié)合物種已知的地理分布信息(經(jīng)、緯度數(shù)據(jù))和相應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù),將研究區(qū)域內(nèi)物種分布點所在的氣候數(shù)值與該區(qū)域的其他地區(qū)的氣候數(shù)值進(jìn)行相似度比較,從而預(yù)測該區(qū)域內(nèi)物種可能分布的范圍及其適生度[6]。相較于生態(tài)位模型(Bioclim)、域模型(Domain)等模型,最大熵模型的預(yù)測不僅更加準(zhǔn)確,還有可同時使用連續(xù)型和分類型數(shù)據(jù)、其算法可保證模型收斂至最優(yōu)分布概率、可利用1-正則化來避免模型的過度擬合等優(yōu)點。

    最大熵模型中的固有模塊可以用來繪制受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic, ROC),并計算出曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(AUC, Area under Curve),從而對模型的準(zhǔn)確度進(jìn)行評估。AUC值的范圍在0和1之間,其值越大,模擬的精度越高。通常認(rèn)為:AUC值為0.5~0.7時模型準(zhǔn)確度較低,在0.7~0.9時模型準(zhǔn)確度為中等,0.9以上準(zhǔn)確度非常好[9]。

    2 最大熵模型模擬過的植物

    目前利用最大熵模型進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測的植物涉及154個科,共1051個種,其中有一些文獻(xiàn)存在同時對多個物種進(jìn)行模擬的現(xiàn)象,這些物種也一并統(tǒng)計在內(nèi)。進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測的植物主要集中在薔薇科(Rosaceae)、松科(Pinaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)以及殼斗科(Fagaceae),與郭飛龍等[10]所統(tǒng)計的結(jié)果大致相符。但是,隨著模型研究的增多,各科被模擬物種的數(shù)量也隨之增加,其中物種數(shù)量最多的為松科和薔薇科,模擬過的植物分別為73種和69種,各約占總數(shù)的7.0%和6.6%;其次為豆科,63種,占6.0%;占總數(shù)3.0%以上的科有禾本科(52種,5.0%)、菊科(47種,4.0%)、殼斗科(33種,3.0%)。被模擬的植物主要包括瀕危植物如紅豆杉(Taxuschinensis)、獨葉草(Kingdoniauniflora)、崖柏(Cupressaceae)等;藥用植物如川續(xù)斷(Dipsacusasper)、寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)等;入侵植物如黃頂菊(Flaveriabidentis)、草胡椒(Peperomiapellucida)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)等。

    3 最大熵模型的應(yīng)用領(lǐng)域

    3.1 最大熵模型在保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

    利用最大熵模型在不同尺度對瀕危植物潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測,在此基礎(chǔ)上為瀕危珍稀物種提供相應(yīng)的保護(hù)措施,已成為保護(hù)生物學(xué)研究的熱點[11]。植物的生存狀態(tài)受氣候的變化影響。研究表明,在未來氣候變暖背景下,植物面臨滅絕的風(fēng)險將逐漸升高,群落組成與結(jié)構(gòu)、植被格局及生態(tài)系統(tǒng)功能將受到影響[12]。結(jié)合當(dāng)前氣候和不同的未來氣候情景,利用最大熵模型對珍稀瀕危植物的適宜分布區(qū)及其動態(tài)變化進(jìn)行分析,有助于這些植物的保護(hù)與經(jīng)營管理。龔維等[13]利用19個氣候因子研究了珍稀植物伯樂樹(Bretschneiderasinensis)在我國的潛在適生區(qū),結(jié)果表明伯樂樹的適生區(qū)主要位于華南地區(qū),常見于海拔500~2000m的山地常綠闊葉林、常綠針葉林和落葉闊葉林。李安等[14]結(jié)合氣候數(shù)據(jù)和地形(海拔、坡度、坡向)數(shù)據(jù)對極小種群太行花屬(Taihangia)植物在中國的適生區(qū)進(jìn)行了模擬,認(rèn)為在未來氣候條件下,該范圍內(nèi)太行花屬植物的適生區(qū)呈現(xiàn)先增多后變少的趨勢。龔曄等[15]研究發(fā)現(xiàn),除氣候變化外,植物的生存狀態(tài)還受人類干擾、遺傳等因素影響。針對某種資源植物尤其是藥用植物的采伐往往會導(dǎo)致該類植物的瀕危。

    3.2 最大熵模型在入侵生物學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

    隨著全球化的發(fā)展,外來生物入侵的問題日益加劇,對各國的生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)發(fā)展影響重大,針對當(dāng)前的生物入侵狀況,我國已采取制度建設(shè)、調(diào)查監(jiān)測、綜合防控以及科技支撐等一系列相關(guān)的防控措施[16]。其中,基于入侵生物適生性風(fēng)險區(qū)的預(yù)測,制定相應(yīng)的潛在入侵物種的檢測監(jiān)測技術(shù)是阻礙有害生物入侵的最佳辦法[17]。目前,已對常見的入侵植物如加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)[18]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[19]、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)[20]、腫柄菊(Tithoniadiversifolia)[21]等的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測,并提供了合理的防治措施。

    雷軍成等[22]結(jié)合入侵植物假高粱的生態(tài)學(xué)特性,應(yīng)用最大熵模型對其在中國的潛在分布進(jìn)行預(yù)測,發(fā)現(xiàn)假高粱在我國的適生區(qū)廣泛,幾乎覆蓋除青藏高原和東北北部以外的所有地區(qū)。小蓬草(Conyzacanadensis)是起源于北美的一種菊科(Compositae)植物,目前已入侵中國的臺灣、四川及重慶等地,YAN等[23]對其在中國潛在入侵區(qū)域進(jìn)行了模擬,結(jié)果顯示小蓬草在中國的適生區(qū)范圍為91.9—124.7°E、18.1—40.8°N,其中高適生區(qū)主要分布于海南、臺灣以及廣東南部。

    3.3 最大熵模型在親緣地理學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

    親緣地理學(xué)主要研究具有親緣關(guān)系的種內(nèi)與種間的支系,旨在解決形成現(xiàn)有的地理分布格局的機(jī)制、過程和歷史原因并推測冰期避難所[24]。近年來,地理信息系統(tǒng)以及物種分布模型在親緣地理學(xué)中發(fā)揮了重要作用,于海彬等[25]基于長花馬先蒿(Pedicularislongiflora)葉綠體基因變異的單倍型空間分布格局, 模擬了長花馬先蒿的兩條遷移路線,其中一條主要沿雅魯藏布江河谷地帶向高原西部進(jìn)行擴(kuò)散,到達(dá)西藏阿里地區(qū)的獅泉河流域;另一條沿喜馬拉雅山脈北坡向西擴(kuò)散至西藏珠峰地區(qū),并與前一路線在此匯合。劉想等[26]利用ArcGIS與MaxEnt模型對檫木(Sassafrastzumu)末次盛冰期的避難所進(jìn)行了推測,結(jié)果顯示檫木在末次盛冰期的適生區(qū)主要分布于橫斷山脈、武夷山、天目山以及大巴山,這些地區(qū)地形復(fù)雜多樣,存在不同且獨立的小生境,可作為生物的避難所以應(yīng)對冰期帶來的影響。此外,結(jié)合物種分布模型,探討影響物種分布的生態(tài)因子,分析種內(nèi)或種間獨特的生態(tài)位特征,可從生理生態(tài)基礎(chǔ)上闡明物種的形成機(jī)制,為物種的界定提供了一條途徑[7]。王婧如等[27]應(yīng)用Maxent模型對我國特有同倍體雜交樹種紫果云杉(Piceapurpurea)開展的研究結(jié)果表明,高土壤濕度和冬季低溫是紫果云杉與青杄(Piceawilsonii)和麗江云杉(Picealikiangensis)2個親本種之間產(chǎn)生生態(tài)位分化的主要因子,而在未來氣候情境下,紫果云杉分布區(qū)將由青藏高原東南部邊緣向內(nèi)部擴(kuò)張。

    3.4 最大熵模型在植物地理學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

    植物地理學(xué),又稱地植物學(xué),是研究植被的空間分布規(guī)律的學(xué)科。它研究植被的組分、性質(zhì)的分布類型,及其形成的原因、動態(tài)以及實踐中的應(yīng)用等。未來氣候變化會影響植物的分布格局,通常認(rèn)為在未來全球變暖的情境下,植物的分布范圍會隨著全球氣溫的升高而移向高緯度高海拔地區(qū),研究氣候變化下植物的適生區(qū)分布,對物種分布格局形成機(jī)制、植物遷移的預(yù)測以及制定物種保護(hù)措施具有非常重要的意義[28]。第三紀(jì)孑遺植物沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)是良好的防風(fēng)固沙物種,探究沙冬青在未來氣候變化下的適生區(qū)變化,可為以后荒漠地區(qū)的治理提供參考;其模擬結(jié)果顯示在未來30年里,沙冬青的適生區(qū)面積將增加,適生區(qū)總體呈向新疆東部遷移趨勢,因此對該地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時可優(yōu)先考慮該物種[29]。趙金鵬等[30]對軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)在我國的適生區(qū)動態(tài)變化進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示,軟棗獼猴桃的適生區(qū)質(zhì)心在RCP2.6和RCP4.5情境下,高適生區(qū)和總適生區(qū)中心到 2070s 將向東北移動;在RCP8.5情境其高適生區(qū)質(zhì)心向東北移動,總適生區(qū)中心將向東南移動。

    此外,氣候變化還會通過影響傳粉者與植物之間的關(guān)系而改變植物的分布[31]。余元鈞等[32]應(yīng)用包括MaxEnt在內(nèi)的4種模型預(yù)測了大黃花蝦脊蘭(Calanthesieboldii)和其傳粉者黃胸木蜂(Xylocopaappendiculata)等在未來氣候變化下的分布格局,結(jié)果顯示大黃花蝦脊蘭與其傳粉者共同分布的面積在未來會有所縮減。

    3.5 最大熵模型在資源植物繁育領(lǐng)域的研究進(jìn)展

    隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口的快速增長,市場對果實、野菜、藥材、纖維植物以及木材等資源植物的需求日益增高,一些稀有的野生植物資源如五味子(Schisandrachinensis)[33]、桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)[34]、細(xì)辛屬(Asarum)植物[35]等因無法滿足人們的需求而轉(zhuǎn)向大面積的人工種植。應(yīng)用物種分布模型預(yù)測植物的適宜生境,對資源植物的種植、栽培及管理有指導(dǎo)意義。為更好地在最適宜潛在分布區(qū)指導(dǎo)開展川貝母(Fritillariacirrhosa)野生撫育和種植區(qū)劃等工作,王娟娟等[36]除了對川貝母的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測外,還分析了影響其生長的環(huán)境因子,結(jié)果顯示川貝母的適生區(qū)集中分布在四川西南、云南西北部和西藏東南部,海拔2500~3500m、年均降水量850~950mm、1月份最低溫度-3.5~4.7℃和土壤偏酸性(pH=6.66)是川貝母最適宜生長的環(huán)境參數(shù)。胡秀等[37]預(yù)測了經(jīng)濟(jì)用材檀香(Santalumalbum)在我國的適生區(qū),其中高適生等級(>0.8)區(qū)域分布主要由廣東汕尾向東直至福建惠安縣的沿海地區(qū),以及傳統(tǒng)認(rèn)為的海南西部的丘陵山地、廣東的雷州半島。野生蔬菜鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)原產(chǎn)于東亞及北美溫帶地區(qū),對其進(jìn)行引種馴化可獲得巨大的經(jīng)濟(jì)價值。孫兵等[38]應(yīng)用最大熵模型對鴨兒芹在中國的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測,結(jié)果顯示鴨兒芹在浙江省的栽培適宜性最高,其次為湖南省和江西省。

    4 小結(jié)與建議

    4.1 最大熵模型應(yīng)用中存在的問題

    雖然最大熵模型模擬物種適生區(qū)的應(yīng)用起步較晚,但在近十年來發(fā)展迅速,在保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及繁育管理等研究領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。其中,植物適生區(qū)預(yù)測的研究發(fā)展尤為迅速。然而,大量的植物適生區(qū)預(yù)測勢必導(dǎo)致物種重復(fù)模擬的現(xiàn)象。例如張童等[39]以及趙金鵬等[30]均利用最大熵模型對軟棗獼猴桃在中國的適生區(qū)進(jìn)行了分析,前者采用了79個軟棗獼猴桃樣點和氣候變量、土壤變量以及地形變量3類環(huán)境因子進(jìn)行模擬,后者則采用205條分布樣點和月平均氣象數(shù)據(jù)、生物氣候數(shù)據(jù)以及海拔數(shù)據(jù)3類環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬,從軟棗獼猴桃的分布預(yù)測來看,二者預(yù)測的范圍大致相符,主要分布于我國的華北南部、華東北部和南部、西南西部及華南北部等地;但從影響軟棗獼猴桃的環(huán)境變量來看,前者認(rèn)為最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量和海拔是影響獼猴桃分布的主要因子,而后者則認(rèn)為7月降水量、4月均溫、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、3月均溫、最暖季降水量和海拔等因子對獼猴桃的生長至關(guān)重要。本文統(tǒng)計了利用最大熵模型進(jìn)行過適生區(qū)模擬的植物,并分析了被模擬物種所處的系統(tǒng)地位,雖然難免有遺漏,但對總體結(jié)論不會產(chǎn)生顯著影響。大量的植物物種適生區(qū)模擬研究表明物種生態(tài)位模型已被廣大研究人員認(rèn)可,成為自然科學(xué)研究領(lǐng)域內(nèi)不可或缺的一部分,但在模型的研究與應(yīng)用中仍存在一些問題。首先,是所用數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和時效性。一是模型預(yù)測研究所用到的物種分布信息多來自于各大標(biāo)本平臺收錄的標(biāo)本采集信息,許多采集信息往往只有模糊的采集地,而沒有精確的經(jīng)緯度信息,通過經(jīng)緯度拾取系統(tǒng)得到的經(jīng)緯度信息存在一定的誤差,可能會對模型預(yù)測的結(jié)果產(chǎn)生一些影響,且采用年代久遠(yuǎn)的標(biāo)本上的采集信息也容易導(dǎo)致研究結(jié)果存在誤差。通過文獻(xiàn)分析可以看出,物種分布研究所用的環(huán)境數(shù)據(jù)多來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫的19個生物氣候因子以及地形因子,前者數(shù)量雖多,但均由簡單的溫度和水分因子所衍生而來,存在一定的局限性。此外,這些環(huán)境因子多為21世紀(jì)初期的氣候觀測數(shù)據(jù),然而近20年來氣候已發(fā)生較大變化,以前的數(shù)據(jù)已不夠準(zhǔn)確。其次,是模型參數(shù)的設(shè)置。相比于其他模型,最大熵模型操作界面簡單友好,使得研究人員能很快地掌握其操作,但是該模型在參數(shù)設(shè)置上沒有固定的標(biāo)準(zhǔn),對于沒有生態(tài)學(xué)背景的研究人員而言只能單純地仿照他人文獻(xiàn)中的模擬參數(shù),因而容易導(dǎo)致模型的濫用。最后,是模型預(yù)測的實際應(yīng)用。物種分布研究多停留在理論指導(dǎo)層面,而實際應(yīng)用則相對短缺。

    4.2 建議

    筆者建議:第一,應(yīng)增強(qiáng)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性、時效性以及多元化,針對物種分布信息,應(yīng)盡可能的采用實地考察信息,或者采用較新的物種標(biāo)本信息,同時還需考慮多個標(biāo)本數(shù)據(jù)庫,以驗證數(shù)據(jù)的真實性。針對環(huán)境數(shù)據(jù),除了全球環(huán)境數(shù)據(jù)外還需要結(jié)合本土的實時觀測數(shù)據(jù),以確保研究的準(zhǔn)確性。植物生長受多種生態(tài)因子綜合作用,不應(yīng)僅局限于水、熱條件,還需考慮土壤、植被覆蓋、地形、廊道中斷以及人為活動等因素;第二,在模擬植物適生區(qū)時,應(yīng)對研究對象有充分的認(rèn)識,同時還需要對模型的原理有充分理解,以設(shè)置最好的模擬參數(shù),得出最佳的模擬效果;第三,應(yīng)當(dāng)秉承理論與實踐并行的理念,讓模擬的結(jié)果參與到具體實踐中,以發(fā)揮物種分布模型的價值。

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