硅對水稻生長發(fā)育影響研究

孫 卿

(吉林師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院，吉林 四平 136000)

引言

在我國糧食的生產(chǎn)消費(fèi)中，水稻處于首要地位，是一種播種面積廣、總產(chǎn)量最大、單位產(chǎn)量最多的糧食作物。連續(xù)多年里，我國的水稻總產(chǎn)量高達(dá)2億t以上，占我國糧食總產(chǎn)量的35%，位于世界前列[1]。因此，確保其單位產(chǎn)量與質(zhì)量是我國糧食供給的底線。

在地表中，硅元素的含量僅次于氧元素列居第2位(占總量的26.4%)，在所有植物的生長歷程中都是不可或缺的一員。水稻的含硅量(SiO2)最高可達(dá)15%～20%，故而被研究人員認(rèn)定為一種明顯的硅化作用作物，1926年美國學(xué)者將水稻稱為“喜硅植物”。在水稻植株中，大部分硅分布于植株表層，其次是維管束、組織等。眾多研究顯示，硅與水稻葉片的光合作用、水稻產(chǎn)量、水稻抗病性存在一定聯(lián)系，且能在一定程度上緩解生物、非生物脅迫造成的危害；其中硅含量較高的水稻長勢健康，莖稈健壯充實(shí)，能積極對各種養(yǎng)分(水分、無機(jī)鹽等)進(jìn)行主動運(yùn)輸、被動運(yùn)輸并可提高水稻的抗倒伏能力[2]。

雖然土壤中硅含量豐富，但由于大多數(shù)植物特別是雙子葉植物不能從土壤中吸收大量的二氧化硅(SiO2)，少部分硅酸鹽可溶于水，但溶解度過低[3]。在實(shí)際的農(nóng)業(yè)生活中，人們已經(jīng)習(xí)慣在種植水稻時使用傳統(tǒng)的肥料，并沒有施用硅肥對水稻進(jìn)行補(bǔ)給。同時稻田中所含硅不斷被淋溶滲漏，硅酸鹽被不斷地置換出來，土壤中所含硅在自然環(huán)境緩慢的風(fēng)化進(jìn)程中不能及時得到補(bǔ)償，所以造成硅的匱乏。因此在配合氮肥、磷肥、鉀肥適量施用的條件下，合理施用硅肥可提高水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗重金屬污染和抗病的能力，硅也被當(dāng)作“天然農(nóng)藥”和純天然無污染的“土壤改良劑”。研究硅對水稻生長發(fā)育影響，對于確保我國的糧食安全具有重要意義。

近年來，研究人員對水稻與硅相關(guān)性的認(rèn)識逐漸提高，水稻的苗期、分蘗期、有穗分化期、抽穗揚(yáng)花期、灌漿成熟期均對硅有大量的需求，用以維持其常規(guī)的生長發(fā)育。在研究過程中，通常施用尿素(CO(NH2)2)、磷酸二銨((NH4)2HPO4)、硫酸鉀(K2SO4)作為底肥與硅制劑相互配合；在水稻的每個生長階段采集植株葉片，并使用分光光度法和酸性茚三酮染色法測定葉綠素及脯氨酸(Pro)含量，并觀察患病植株的發(fā)育狀況；在水稻的每個生長階段采集植株附近的土壤，測定土壤中氮、磷、鉀與硅的含量；對每一穴的空癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)、千粒重進(jìn)行統(tǒng)計，得到水稻產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)，并計算結(jié)實(shí)率[3-5]。

本文以水稻對硅的吸收為基礎(chǔ)，研究分蘗期、孕穗期中水稻葉片主要生理指標(biāo)、水稻產(chǎn)量各類指標(biāo)、水稻抗病性被硅制劑影響的程度，進(jìn)而分析硅對水稻生長發(fā)育產(chǎn)生的積極影響，為規(guī)范施用硅制劑、制作硅肥打下基礎(chǔ)。研究結(jié)果具有一定的現(xiàn)實(shí)意義，并為水稻的生長發(fā)育、產(chǎn)量以及研發(fā)硅肥等方面提供重要的理論依據(jù)。

1 硅對水稻生長發(fā)育的影響

1.1 硅對水稻葉片主要生理指標(biāo)的影響

葉綠素a、葉綠素b是植物在光合作用中發(fā)揮功能的主要色素，是對光能進(jìn)行吸收的主要物質(zhì)，其含量與植株的光合作用效率呈正相關(guān)[4]。光合色素含量的多少與水稻葉片的光合能力息息相關(guān)，同時水稻葉片光合色素含量對水稻抗逆性也存在一定影響。

根據(jù)介會棟的研究[5]，施用硅可適當(dāng)改良水稻的植株類型，提升無機(jī)鹽、水分等養(yǎng)分的輸送效率，使莖稈充實(shí)度提高、葉片挺立、莖桿與葉片間的夾角縮小、冠層受光姿態(tài)改良、受光照的時長與面積提高，從而提升光合效率。匱乏硅的部分水稻葉片發(fā)生下垂，與莖稈間夾角增大，受光姿態(tài)惡劣，光合效率明顯下降，葉色失綠。硅主要通過在葉表皮層的沉積來完成對水稻葉片直立度的影響，施用硅的水稻葉片中維管束加粗，葉片變厚，葉綠體較大、線粒體增多，葉片中ATP含量增加[6]。

1.2 硅對水稻產(chǎn)量及構(gòu)成的影響

1.2.1 硅對水稻產(chǎn)量的影響

穗粒數(shù)(每穗穎花數(shù))、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率與千粒重是水稻產(chǎn)量的4個主要構(gòu)成成分。在水稻的生長發(fā)育過程中，水分、光照、土壤肥力和人為因素都會對水稻產(chǎn)量造成影響[7]。

James等研究顯示，對分蘗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得產(chǎn)量比對照組明顯增加16.05%(247.18g/pot)。對孕穗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得產(chǎn)量比對照組明顯增加11.91%(235.27g/pot)。在植株的生長過程中，硅的缺乏會導(dǎo)致植株矮小[2]。

1.2.2 硅對有效穗數(shù)的影響

影響水稻產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因子是有效穗數(shù)，其與成穗率呈正相關(guān)。對此，研究人員認(rèn)為對有效穗數(shù)的統(tǒng)計較為簡便快捷。因此研究水稻產(chǎn)量，就要研究水稻的有效穗數(shù)。水稻成熟后，在單個稻穗中，結(jié)實(shí)粒不少于5粒的稻穗，可被記作有效穗數(shù)。有效穗數(shù)直接受成穗率的影響，在其生長發(fā)育過程中，主要受分蘗影響。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[7,8]，在水稻的生長發(fā)育過程中對其施加適量硅肥可促進(jìn)植株的分蘗，提升有效穗數(shù)，進(jìn)而提升水稻產(chǎn)量。硅對水稻生長生育的作用在于促進(jìn)水稻的分蘗，有效促進(jìn)穗的形成，提升糖在植株體內(nèi)的運(yùn)輸速度以及淀粉的合成效率。對分蘗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得有效穗數(shù)比對照組提高65.56%。對孕穗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得有效穗數(shù)比對照組提高19.61%。若在幼穗形成過程中，硅的缺乏會導(dǎo)致有效穗數(shù)降低。

1.2.3 硅對穗粒數(shù)的影響

穗粒數(shù)指在單位種植面積上的穗數(shù)。水稻穗粒數(shù)是水稻小花分化、發(fā)育、退化和結(jié)實(shí)等一系列生理過程的最終體現(xiàn)，主要受每穗的穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率的影響[9]。穗粒數(shù)主要受水稻幼穗分化而成的穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率影響，只有確保水稻在抽穗揚(yáng)花期所需的營養(yǎng)供應(yīng)平衡(硅、氮、磷、鉀等元素)，才能促使穎花數(shù)增加。

水稻在噴施硅制劑后，可以提升其對K、P、N等元素的吸收速率，進(jìn)而促進(jìn)水稻體內(nèi)保持生物化學(xué)反應(yīng)平衡、穗穎的花數(shù)提升，從而使穗粒數(shù)增加[7]。

1.2.4 硅對結(jié)實(shí)率的影響

結(jié)實(shí)率(即成粒率)，指水稻中飽滿谷粒數(shù)所占總穎花數(shù)的百分率。在水稻產(chǎn)量構(gòu)成中，水稻結(jié)實(shí)率與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量的相關(guān)程度僅次于有效穗數(shù)。在水稻的生長發(fā)育過程中，結(jié)實(shí)期對成粒率的影響最大。因此，只有使結(jié)實(shí)期水稻的營養(yǎng)充足，才可減少空殼秕粒，促進(jìn)水稻顆粒飽滿，提高產(chǎn)量。

王振華等研究表明，對分蘗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得結(jié)實(shí)率比對照組提高2.01%。對孕穗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得穗粒數(shù)與對照組組沒有顯著差異[7]。

1.2.5 硅對千粒重的影響

千粒重是植株產(chǎn)量的影響因子，并與種子活力、稻米籽粒大小、均勻度、飽滿度、充實(shí)度呈正相關(guān)。其中谷殼自身的體積與胚乳的發(fā)育狀況是千粒重的影響因子，其同時也影響糙米的體積大小、具體形狀。水稻自身的營養(yǎng)狀況與水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)，而千粒重是構(gòu)成產(chǎn)量的關(guān)鍵因子。因此，千粒重與水稻自身的營養(yǎng)條件相關(guān)。

相關(guān)研究表明，對分蘗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得千粒重比對照組提高5.40%。對孕穗期的實(shí)驗(yàn)品噴施硅制劑后，所得千粒重比對照組提高6.43%[7]。

2 硅對水稻抗病性的影響

2.1 硅對水稻病害的抗性機(jī)制

一些生物的侵染(如真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等病原物)貫穿在水稻簡短的生長發(fā)育過程中。此類水稻病害具有突發(fā)性、長期性及反復(fù)性。

存在2種關(guān)于水稻病害的抗性機(jī)制與硅相關(guān)性的觀點(diǎn)。硅在細(xì)胞中聚成阻止真菌菌絲侵入的物理屏障，同時可使細(xì)胞壁上酶被真菌降解的速率降低；面對侵染的病原物，植株與其相互作用，構(gòu)成一個復(fù)雜的抗病反應(yīng)系統(tǒng)，硅在水稻抗病反應(yīng)系統(tǒng)的代謝過程中發(fā)揮一定作用，通過提升一系列生化生理反應(yīng)速率，激活植株寄主的防衛(wèi)基因，表達(dá)植株系統(tǒng)的抗病性，進(jìn)而抑制病害[10]。

抗病性根據(jù)植株是否產(chǎn)生相應(yīng)的生化反應(yīng)分為被動與主動抗病性。被動抗病性指位于寄主植株自身的化學(xué)成分(如細(xì)胞壁中的周皮、硅細(xì)胞、角質(zhì)層與蠟質(zhì)等)與結(jié)構(gòu)障礙等植物次生代謝產(chǎn)物形成屏障阻止病原物侵入。主動抗病性是指病原物侵染寄主植株時誘導(dǎo)而生的一系列生成富含羥脯氨酸的糖蛋白、侵染部位的木質(zhì)化等生理生化防衛(wèi)反應(yīng)。

2.2 硅對水稻稻瘟病抗性的影響

稻瘟病是一種真菌病害，發(fā)生于世界各個稻區(qū)，無明顯地域性，主要由稻瘟病菌誘導(dǎo)發(fā)生，通過氣流傳播。該病為害時間長、癥狀多樣化，對水稻產(chǎn)量的影響深遠(yuǎn)，可導(dǎo)致大范圍的減產(chǎn)，更有甚者減產(chǎn)41%～51%，甚至顆粒無收。該病根據(jù)發(fā)病的植株部位不同可分為穗莖瘟、谷粒瘟。根據(jù)水稻的發(fā)病時期分為節(jié)瘟、苗瘟、葉瘟。該病病癥受客觀因素(如品種抗性、栽培條件、氣象因素等)影響。

在唐旭等的研究中[11]，每單位面積種植3叢，分別于抽穗期、灌漿期、成熟期施用硅肥，測得植株莖稈、葉片中Si含量與稻瘟病病情指數(shù)是負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.969、-0.772，認(rèn)為施用硅肥可以促進(jìn)水稻植株對Si的吸收，降低水稻植株稻瘟病發(fā)病率及其癥狀。在雷雨等的研究中[12]，對施硅處理組與對照組的抽穗期幼苗接種稻瘟菌，接種后5d內(nèi)測量過氧化物酶等活性酶含量用以計算水稻植株病情指數(shù)，施硅處理的水稻植株發(fā)病率和病情指數(shù)均低于對照組，相對防稻瘟病效果高達(dá)27.64%。

2.3 硅對水稻紋枯病抗性的影響

水稻紋枯病(又稱云紋病、爛腳瘟等)是一種真菌性病害，在溫度高、濕度高條件下易發(fā)，我國南部尤為嚴(yán)重。受立枯絲核菌誘導(dǎo)，多發(fā)于分蘗期至抽穗期。該病多始發(fā)于植株基部，病癥多現(xiàn)于近水面葉鞘，初期出現(xiàn)水浸狀邊緣模糊病斑(暗綠色)，而后擴(kuò)張為長橢圓形紋狀病斑(中心灰綠色、邊緣淡褐色)，該病斑變多后相互聯(lián)結(jié)為一片不規(guī)則云紋狀大病斑，并向上蔓延。情況嚴(yán)重時可侵入水稻莖稈乃至穗部，導(dǎo)致水稻葉鞘枯死、水稻莖稈組織壞死，甚至水稻植株枯死。在高濕、高溫、高氮、密植等條件下，利于該病的發(fā)生且病癥明顯。

在張國良的研究中[13]，犬牙交錯的紋枯病菌菌絲位于感病水稻植株葉片表面，而硅化細(xì)胞表面的紋枯病菌菌絲數(shù)量較低，同時抗病品種中其數(shù)量遠(yuǎn)低于感病品種。在張國良等的另一研究中[10]，通過水培的方式，研究Si在生理生化方面乃至細(xì)胞學(xué)對紋枯病抗逆性的增強(qiáng)，發(fā)現(xiàn)硅推遲了發(fā)病的時間、程度，并可減輕由于接種紋枯病菌導(dǎo)致水稻葉片細(xì)胞中膜脂過氧化加劇的效果。在范锃嵐的研究中[14]，施硅顯著降低了水稻紋枯病的發(fā)生率。其中，Lemont、Zh5 2個水稻品種的病情指數(shù)在合理施硅后均降低兩級，即施硅對紋枯病中抗病品種和感病品種的發(fā)病率均有所抑制、對植株體內(nèi)的含硅量有所提升。

3 結(jié)論

3.1 硅制劑可顯著提高水稻葉片主要生理指標(biāo)

在分蘗期對水稻適量施用硅制劑有助于水稻葉片的健康生長發(fā)育，從而促進(jìn)水稻的健康生長發(fā)育。

3.2 硅制劑可顯著提高水稻產(chǎn)量

與對照組相比，無論在分蘗期亦或是孕穗期施用硅制劑的水稻產(chǎn)量均有一定提升。從水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素(有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重)來看，在2個時期對其施用硅制劑都會產(chǎn)生一定的積極作用優(yōu)于對照組。其中有效穗數(shù)與結(jié)實(shí)率在分蘗期施用的效果優(yōu)于孕穗期，所得產(chǎn)量分別比孕穗期高45.95%、2.01%；穗粒數(shù)與千粒重在孕穗期施用的效果優(yōu)于分蘗期，所得產(chǎn)量分別比分蘗期高12.91%、1.03%。綜上，以產(chǎn)量的角度分析，分蘗期處理效果優(yōu)于孕穗期處理效果。

3.3 硅可顯著提高水稻對稻瘟病和紋枯病的抗性

硅在水稻植株及其葉片表面、細(xì)胞內(nèi)的累積，不但起到了物理屏障的作用，形成的角質(zhì)雙硅層阻礙了菌絲侵入，而且促進(jìn)了水稻的生長發(fā)育、產(chǎn)量增加，從而增強(qiáng)了水稻對稻瘟病、紋枯病的抗性。同時在不同背景下面對紋枯病菌侵染，硅都可以緩解其造成的水稻葉片光合速率下降，提高水稻葉片的光化學(xué)效率，改善水稻葉片的光合作用，減輕水稻葉片膜脂過氧化程度，增強(qiáng)水稻對紋枯病的抗病性。