高寒草甸群落結(jié)構(gòu)對(duì)不同氮素添加的響應(yīng)分析

劉俊杰， 王娟， 袁順捷， 韓亞南，劉超， 戎戰(zhàn)磊， 高云飛， 趙傳燕

(1. 新疆大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830046； 2. 新疆大學(xué) 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830046；3. 新疆大學(xué) 新疆精河溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站， 新疆 烏魯木齊 830046；4. 蘭州市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)研究院， 甘肅省 蘭州 730050；5. 青海師范大學(xué) 高原科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展研究院， 青海省 西寧 810008；6. 海南師范大學(xué) 熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 海南省 海口 571158；7. 蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅省 蘭州 730020)

頻繁的人類活動(dòng)及過度燃燒的化石燃料導(dǎo)致全球氮排放量的逐年提升[1].根據(jù)有關(guān)調(diào)查顯示，從20世紀(jì)60年代到21世紀(jì)初，全球氮沉降量提升了近5倍，預(yù)計(jì)到2030年氮沉降量將超過1.05×1014g·a-1[2].在大力發(fā)展工農(nóng)業(yè)的同時(shí)，我國(guó)的氮沉降量顯著高于美國(guó)及部分歐洲國(guó)家[3].尤其我國(guó)的西北地區(qū)受到氣候等多重因素的影響，氮沉降的問題日益突出[4-5]，氮沉降不僅改變草地的結(jié)構(gòu)和功能，而且影響物種豐富度、物種多度及種內(nèi)-種間關(guān)系[6-7].

青藏高原高寒草甸是極其重要的草地資源[8-9]，然而，由于青藏高原獨(dú)特的地理位置和氣候條件，高寒草甸極其容易受到破壞[10].由于草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化和人類活動(dòng)極其敏感，而氮沉降的頻率和強(qiáng)度對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響至關(guān)重要，因此，氮沉降的頻率和沉降強(qiáng)度的研究對(duì)預(yù)測(cè)未來高寒草甸的結(jié)構(gòu)和功能的變化及管理草地十分重要[11-12].

種群是研究植物群落多樣性和空間結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子[13].種群空間分布格局可反映群落在水平空間的分布情況，是研究種內(nèi)-種間關(guān)系和群落特征的關(guān)鍵因素，對(duì)揭示種群的種內(nèi)-種間關(guān)系和種群多樣性有重要的理論意義[14].由Ripley提出的點(diǎn)格局分析方法可展現(xiàn)出不同尺度下物種空間格局的變化，克服了傳統(tǒng)單一空間尺度研究方法的局限性[15-17].單變量點(diǎn)格局分析法主要用于研究樣地內(nèi)單一物種的聚集強(qiáng)度，雙變量點(diǎn)格局分析法主要用于研究樣地內(nèi)不同物種在不同空間尺度上的相互關(guān)系[18-20].基于此，本文主要運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法探討不同氮素添加水平下的群落物種空間分布格局和物種多樣性的關(guān)系.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省南部的甘南自治州瑪曲縣蘭州大學(xué)的高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近(101°53′E，35°57′N，海拔約為3 600 m)，年平均氣溫為2.0 ℃，年平均降水量為603 mm，年均日照時(shí)間約為26 912 h，無絕對(duì)無霜期.土壤類型屬于亞高山草甸土，土壤質(zhì)地為砂壤和輕壤，大多數(shù)都含有礫石，速效氮與土壤的質(zhì)量比約為0.34 g·kg-1，速效磷與土壤的質(zhì)量比約為0.007 g·kg-1.研究區(qū)植被群落主要是雜草類群落、亞高山草甸禾草類群落及莎草類群落，研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種包括莎草科(Cyperaceae)的線葉嵩草(KobresiacapillifolaDecne.)、禾本科(Gramineae)的垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)和早熟禾(PoaannuaL.)、菊科(Asteraceae)的黃帚橐吾(LigulariavirgaureaMaxim.)和毛莨科(Ranunculaceae)的唐松草(ThalictrumalpinumVar.)和條葉銀蓮花(AnemonetrullifoliaHook.)等.

1.2 樣地設(shè)置和采樣

研究區(qū)在圍欄封育的放牧保護(hù)區(qū)內(nèi)(80 m×30 m(長(zhǎng)×寬))，試驗(yàn)樣區(qū)位于坡面角度為3°的陽(yáng)坡，試驗(yàn)樣地由60個(gè)3 m×3 m(長(zhǎng)×寬)的樣方組成.2011年4月，隨機(jī)選取20個(gè)樣方在不同氮素添加水平下進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置對(duì)照(CK，0 g·m-2)、低氮(L-N，5 g·m-2)、中氮(M-N，10 g·m-2)和高氮(H-N，15 g·m-2)4個(gè)氮素添加水平，氮源為NH4NO3，每個(gè)氮素添加水平均有5個(gè)重復(fù)處理，且隨機(jī)分布于20個(gè)樣方中.

2012年6月中旬，在多云天氣下，將氮源按照對(duì)應(yīng)的氮素添加水平均勻地撒在設(shè)置好的樣方內(nèi).2012年8月，用0.5 m×0.5 m的樣方框(每個(gè)3 m×3 m(長(zhǎng)×寬)的樣方內(nèi)共6×6個(gè)小樣方，因此，4個(gè)氮素添加水平的處理共有20×6×6的小樣方，每個(gè)小樣方內(nèi)共10×10個(gè)小方格，每個(gè)小方格則為0.05 m×0.05 m(長(zhǎng)×寬))進(jìn)行每個(gè)物種的空間定位(統(tǒng)計(jì)的樣方原點(diǎn)位于東南方，X軸為南北方向，Y軸為東西方向).在植被生長(zhǎng)旺盛期時(shí)，記錄小樣方內(nèi)各個(gè)物種坐標(biāo)位置和物種多度，同時(shí)，統(tǒng)計(jì)不同氮素添加水平下的物種數(shù)目(物種豐富度)、每個(gè)物種個(gè)體數(shù)量(物種多度)的動(dòng)態(tài)變化.

(a) 樣地 (b) 樣方設(shè)置

1.3 群落物種空間分布格局

采用Ripley提出的K函數(shù)，分析優(yōu)勢(shì)物種的空間格局和在空間范圍內(nèi)的點(diǎn)格局的分布[20].單變量K(r)的計(jì)算公式為

(1)

式(1)中：Ua，b為個(gè)體a，b之間的距離，r是以a，b為圓點(diǎn)的取樣圓的半徑，當(dāng)Ua，b≤r時(shí)，Ir(Ua，b)=1，當(dāng)Ua，b>r時(shí)，Ir(Ua，b)=0；Wa，b為校正系數(shù)，是以a，b為圓心，Ua，b為半徑的取樣圓占樣地的面積比例；B，m分別為樣地面積和物種的總個(gè)體數(shù).

為了使研究結(jié)果更可靠，對(duì)K(r)函數(shù)進(jìn)行修正，可得G(r)的函數(shù)，即

(2)

式(2)中：當(dāng)G(r)<0時(shí)，為均勻分布，當(dāng)G(r)=0時(shí)，為隨機(jī)分布，當(dāng)G(r)>0時(shí)，為聚集分布.

單變量點(diǎn)格局分析法對(duì)研究物種依據(jù)重要值進(jìn)行排序，對(duì)樣地排名較前的優(yōu)勢(shì)物種在不同的空間尺度下進(jìn)行各個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間的分布格局分析[21-22]，使用Monote-Carlo方法擬合檢驗(yàn)置信區(qū)間，模擬次數(shù)為99次.當(dāng)置信區(qū)間的大小是95%時(shí)[23-25]，若K(r)在上下包跡線的上方，且越接近包跡線，則說明物種聚集程度越弱，越遠(yuǎn)離包跡線，則說明物種聚集程度越強(qiáng).

雙變量點(diǎn)格局分析法是運(yùn)用最廣的樣方空間數(shù)據(jù)的分析方法[21]，將G(r)函數(shù)擴(kuò)展至G12(r)相關(guān)的雙變量函數(shù)進(jìn)行估算.G12(r)的計(jì)算式為

(3)

式(3)中：若G12(r)>0時(shí)，表明兩種群間為正相互作用，當(dāng)G12(r)=0時(shí)，表明兩種群間沒有關(guān)聯(lián)，當(dāng)G12(r)<0時(shí)，表明兩種群間為負(fù)相互作用.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel(2010版)軟件對(duì)試驗(yàn)樣地出現(xiàn)的物種空間坐標(biāo)進(jìn)行整理和匯總，運(yùn)用SPSS 19.0軟件和SigmaPlot 12.5軟件對(duì)在不同氮素添加水平下的物種數(shù)目繪制對(duì)應(yīng)變化關(guān)系圖及物種空間分布圖，運(yùn)用R語(yǔ)言的Spatstat和Ads等程序包進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn)分析.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 樣方內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種組成

表1 不同氮素添加水平下的群落優(yōu)勢(shì)物種和伴生種的多度特征

由表1可知：不同氮素添加水平下樣方內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種不同(僅列出重要值排名前10的物種)，施氮處理區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種新增了禾本科(Gramineae)的剪股穎(AgrostismatsumuraeHack.)，并代替了原有的龍膽科(Gentianaceae)的龍膽(GentianascabraBunge.)，且不同氮素添加水平下優(yōu)勢(shì)物種的多度也發(fā)生了改變.

2.2 不同氮素添加水平下的物種多度和物種豐富度

在不同的群落尺度下，群落的結(jié)構(gòu)組成、生存環(huán)境及物種種內(nèi)-種間關(guān)系的變化會(huì)導(dǎo)致物種多度分布格局的改變[27-29].不同氮素添加水平下物種多度的變化，如圖2所示.圖2中：Ds，a為物種多度.由圖2(a)可知：不同氮素添加水平下樣方內(nèi)物種多度差別較小.由圖2(b)可知：隨著氮素添加水平的增加，物種多度出現(xiàn)了緩慢的下降趨勢(shì)，但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，即不同氮素添加水平并未明顯改變樣地內(nèi)的物種多度；擬合方程為y=86.30x+14 730.38，擬合系數(shù)R2=0.102.

(a) 變化情況 (b) 相關(guān)性分析

不同氮素添加水平下物種豐富度的變化，如圖3所示.圖3中：Ds，r為物種豐富度.由圖3可知：物種豐富度與物種多度有相同的變化規(guī)律，即不同氮素添加水平下對(duì)樣地內(nèi)的物種豐富度影響的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)；擬合方程為y=0.084x+47.58，擬合系數(shù)R2=0.058.

(a) 變化情況 (b) 相關(guān)性分析

2.3 不同氮素添加水平下的科屬多度

在不同的氮素添加水平下，由于研究區(qū)內(nèi)線葉嵩草數(shù)量較多且不同氮素添加水平差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，因此，僅對(duì)樣地中的其他科屬進(jìn)行對(duì)比分析.分析結(jié)果表明：部分科屬多度出現(xiàn)較大的差異，包括玄參科(Scrophulariaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、豆科(Leguminosae)、蓼科(Polvgonaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、蔥科(Allioideae)、禾本科(Gramineae).不同氮素添加水平下科屬多度的變化，如圖4所示.圖4中：Df，a為科屬多度；a，b，c，ab，bc為變化趨勢(shì).

(a) 玄參科 (b) 毛莨科 (c) 龍膽科 (d) 豆科

由圖4可知：玄參科、毛莨科、石竹科、豆科和龍膽科在不同氮素添加水平下有較大的差異，這5種科屬在對(duì)照樣方中的多度均大于施氮處理樣方，其中，玄參科和毛茛科均在高氮素添加水平下變化明顯，石竹科和龍膽科施氮處理樣方比對(duì)照樣方有顯著變化，豆科在中氮素添加水平下的樣方比對(duì)照樣方、其他氮素添加水平下的樣方有差異；施氮處理樣方中，蓼科、蔥科和禾本科的科屬多度高于對(duì)照樣方，且中氮素添加水平的樣方科屬多度最高，說明氮素添加在一定程度上改變系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)，但在整個(gè)空間尺度上并沒有體現(xiàn)出來，這符合脅迫梯度假說(SGH)[30].

2.4 不同氮素添加水平下種內(nèi)相關(guān)關(guān)系

由于不同氮素添加水平下部分科屬多度發(fā)生了顯著的變化，因此，在較大差異的科屬中選取多度變化較大且數(shù)量接近平均數(shù)值的垂穗披堿草及條葉銀蓮花進(jìn)行分析，不同氮素添加水平下的垂穗披堿草的種內(nèi)關(guān)系，如圖5所示.圖5中：Dr為測(cè)度尺度.由圖5可知：隨著氮素添加水平的增加，垂穗披堿草所對(duì)應(yīng)的K(r)與置信區(qū)間的距離變大，表明垂穗披堿草的集聚程度出現(xiàn)增強(qiáng)的趨勢(shì)，中氮素添加水平的聚集程度最強(qiáng).不同氮素添加水平下的條葉銀蓮花的種內(nèi)關(guān)系，如圖6所示.由圖6可知：條葉銀蓮花的集聚程度出現(xiàn)減弱的趨勢(shì)，尤其是在中氮素添加水平、高氮素添加水平下最明顯.

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

2.5 雙變量空間模式

單變量點(diǎn)格局分析和雙變量點(diǎn)格局分析都是假設(shè)物種在樣方中呈現(xiàn)均勻分布，并反映典型的空間模式特征.進(jìn)行雙變量點(diǎn)格局分析時(shí)，考慮到樣地內(nèi)物種多度和豐富度及在不同氮素添加水平下物種間關(guān)系沒有發(fā)生顯著性的變化，選取不同氮素添加水平下科屬多度發(fā)生顯著性變化的物種進(jìn)行種間關(guān)系的對(duì)比，因此，選取垂穗披堿草和巴天酸模(RumexpatientiaL.)，橢圓葉花錨(HaleniaellipticaD.)和條葉銀蓮花兩組進(jìn)行分析處理，選擇分隔半徑值為0.6 m，并考慮臨界效應(yīng)和邊界效應(yīng)的限制范圍計(jì)算G12(r).不同氮素添加水平下的垂穗披堿草和巴天酸模的種間關(guān)系，如圖7所示.不同氮素添加水平下的橢圓葉花錨和條葉銀蓮花的種間關(guān)系，如圖8所示.

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

由圖7可知：垂穗披堿草和巴天酸模的G12(r)從1左右波動(dòng)到大于1，在施氮處理樣地中有更高的種間正相互作用，表明這兩個(gè)物種在施氮處理樣地中呈現(xiàn)出聚集分布的空間模式，而且在低氮素添加水平下的樣地內(nèi)波動(dòng)范圍較小.由圖8可知：橢圓葉花錨和條葉銀蓮花的G12(r)從1波動(dòng)到逐漸小于1，說明對(duì)照樣方比實(shí)驗(yàn)組有更高的種間正相關(guān)性，且隨氮素添加水平的增加的增大，種間負(fù)相關(guān)性是越來越強(qiáng)；高氮素添加水平的樣地內(nèi)的負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)，物種的聚集度更低.

3 討論

3.1 不同氮素添加水平下物種多度與物種豐富度的響應(yīng)

目前，有關(guān)物種豐富度和多度的研究較多[31-33].陳文年等[6]連續(xù)3 a對(duì)青藏高原高寒草甸進(jìn)行4種不同氮素添加水平施氮處理，發(fā)現(xiàn)隨施氮水平的增加，物種的多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[6]；楊澤等[32]研究表明，氮素添加改變了群落的生物量和植被的高度；Bai等[33]對(duì)成熟草原進(jìn)行為期3 a的施氮處理，施氮處理樣方的物種豐富度和植物生物量出現(xiàn)了明顯變化.

物種多度及物種豐富度并未隨氮素添加水平增加發(fā)生顯著的變化，但物種科屬多度和優(yōu)勢(shì)物種發(fā)生了顯著的變化，這可能是由于氮素的增加提高了植物物種對(duì)氮素的利用速率，從而引起了植物間的競(jìng)爭(zhēng)加大，導(dǎo)致植物科屬多度發(fā)生了顯著的變化.但在不同氮素添加水平下物種多度和豐富度并沒有顯著的線性相關(guān)關(guān)系，這與之前研究得出的結(jié)論并不相同，這可能是由于研究期較短和氮素添加水平較低.

3.2 不同空間尺度下多樣性變化的規(guī)律

植物群落多樣性是植物種類組成及演替的結(jié)果，物種豐富度受群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，群落組成也會(huì)影響植物的多功能性[34].物種多樣性的原理是種內(nèi)的強(qiáng)密度導(dǎo)致物種數(shù)量增加，而種內(nèi)密度依賴機(jī)制是同一物種在空間上呈聚集分布[35].在空間尺度(長(zhǎng)×寬)小于0.5 m×0.5 m的樣方中，所有物種呈現(xiàn)明顯的種內(nèi)聚集的趨勢(shì)，這與魚小軍[36]在研究放牧尺度加大的情況下，物種在更小的空間尺度上是呈聚集分布的結(jié)果是相同的[36].隨氮素添加水平的增加，不同物種在樣方中呈現(xiàn)的聚集程度也有所區(qū)別，例如，垂橞披堿草在對(duì)照樣方中呈現(xiàn)較弱的聚集分布，而條葉銀蓮花則是在對(duì)照樣方中呈現(xiàn)出更高的聚集程度.這與陳偉等[37]在對(duì)熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)的群落結(jié)構(gòu)多樣性與群落物種呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性呈正相關(guān)性有相似之處[37].

3.3 不同空間尺度下種群空間結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律

種群的空間結(jié)構(gòu)與空間尺度密切相關(guān)，當(dāng)種群的空間尺度較小時(shí)，種群呈現(xiàn)出聚集分布；當(dāng)種群中的空間尺度逐漸增大時(shí)，種群的空間結(jié)構(gòu)則呈隨機(jī)分布，逐漸呈現(xiàn)出聚集分布[17]，這與文中在空間聚集模式下，不同植物科屬間的差異有著很高的一致性.韓冰等[10]在研究披針葉黃華空間分布格局的影響時(shí)，得出在不同的演替階段植物群落的空間分布格局會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變[3].種間的正相互作用促使了更高的種內(nèi)聚集程度：隨著時(shí)間尺度的變化，正相關(guān)作用的增加趨勢(shì)會(huì)大于負(fù)相互作用，最終會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)群落中的物種豐富度降低[38].文中的垂橞披堿草和巴天酸模在施氮處理樣地的種間正相互作用更高且呈現(xiàn)聚集分布，而橢圓葉花錨和條葉銀蓮花則在對(duì)照樣方中有更高的正相關(guān)性，這與在此樣地上進(jìn)行為期3 a且在相同氮素添加水平下的研究結(jié)果是一致的[39].

4 結(jié)論

施氮處理期為1 a的研究樣地在物種多度和物種豐富度差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的情況下，群落科屬多度間呈較大差異，對(duì)科屬間優(yōu)勢(shì)物種垂橞披堿草和巴天酸模，橢圓葉花錨和條葉銀蓮花進(jìn)行種內(nèi)-種間分析.結(jié)果表明，物種在施氮處理樣方中的種內(nèi)聚集度和物種相互作用均發(fā)生變化；在施氮處理樣方中，種內(nèi)聚集度和種之間的正相關(guān)作用加強(qiáng)，導(dǎo)致垂穗披堿草多度有較大的提升；在空白對(duì)照樣方中，條葉銀蓮花和橢圓葉花錨之間的負(fù)相關(guān)作用加強(qiáng)，較低的種內(nèi)聚集度使它們所對(duì)應(yīng)物種科屬的多度減少.

研究結(jié)果展示了一個(gè)由物種種內(nèi)-種間關(guān)聯(lián)性擴(kuò)大到物種多樣性的研究模式，并通過研究群落科屬多度和在種內(nèi)種間關(guān)系的差異證實(shí)了這個(gè)模式，分析說明施氮處理對(duì)物種多樣性改變的原因，但缺乏氮素添加對(duì)土壤有效養(yǎng)分影響的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，因此，后續(xù)的研究需要進(jìn)一步結(jié)合土壤有效養(yǎng)分等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，探討氮添加對(duì)物種的多樣性及空間分布的影響機(jī)制.