異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花種群特征與生長狀況

關(guān)世凱，陶大燕，周錦業(yè)，閆海霞，宋倩，羅述名

（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，廣西南寧 530007）

0 引言

【研究意義】鳳仙花通常為鳳仙花科（Balsaminaceae）鳳仙花屬（ImpatiensL.）植物的統(tǒng)稱，為世界園藝市場最主要的草本花卉之一。我國是世界上鳳仙花5個多樣性分布中心之一，野生種類超過270種（于勝祥，2012）。鳳仙花屬植物野生種群生長、更新、遷移甚至植物形態(tài)易受到環(huán)境因素的影響（Dudley and Schmitt，1996；Donohue et al.，2001；Eugenija et al.，2013）。大旗瓣鳳仙花（I.macrovexilla）主要分布于廣西桂林地區(qū)，為中國特有種，是國產(chǎn)鳳仙花中少見具有較強適應(yīng)性的種類之一，其花色艷麗、花朵大、花型獨特、花期長，市場開發(fā)前景廣闊（Zhou et al.，2021）。異質(zhì)生境通常指其內(nèi)水分、光照、土壤等生物生長或繁殖所需的各類條件不同或存在差異的生境類型，自然系統(tǒng)中異質(zhì)生境現(xiàn)象普遍存在，尤其是我國西南石灰?guī)r山區(qū)，喀斯特地區(qū)地質(zhì)背景特殊，造就了復(fù)雜的生境異質(zhì)性（王佳敏等，2020，2021）。而隨著人類活動范圍和頻度的不斷增加，其對植物野生種群生境影響愈加明顯（Bessega et al.，2018；Ronoh et al.，2018；Lata?owa et al.，2019）。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近年來大旗瓣鳳仙花生境受到人為干擾，整體種群呈現(xiàn)縮減趨勢。因此開展異質(zhì)生境尤其是人為干擾下大旗瓣鳳仙花種群生長狀況的調(diào)查研究，有助于了解該物種野生資源狀況，為進一步開展大旗瓣鳳仙花野生資源保護及合理開發(fā)利用提供依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】有研究人員推測生境突變是導(dǎo)致Abrupt Alnus種群數(shù)量急劇下降的重要原因（Lata?owa et al.，2019）。類似石灰?guī)r山區(qū)、荒漠草原等具有生態(tài)脆弱性和不穩(wěn)定性，尤其是近年來人為活動的擴大和頻繁，對其內(nèi)種群生長和群落結(jié)構(gòu)的影響明顯，且高海拔人為活動較少區(qū)域Pro-sopis alba種群的遺傳多樣性比低海拔人為活動較多區(qū)域豐富（Bessega et al.，2018）；類似地，肯尼亞無人為干擾的非洲李（Prunus africana）種群結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定（Ronoh et al.，2018）。鳳仙花屬植物種群研究目前屬I.capensis最為全面（Dudley and Schmitt，1996；Donohue et al.，2001），而隨著I.glandulifera和I.balfourii在歐美地區(qū)不斷擴張，各國學(xué)者圍繞種群生長狀態(tài)與生境的關(guān)系進行了詳細研究（Jacquemart et al.，2015；Helsen et al.，2019；Kieltyk and Delimat，2019；Gruntman et al.，2020）。目前，我國鳳仙花屬植物野生種群的研究相對不足。受人為干擾影響，海南鳳仙花（I.hainanensis）野生種群面臨極大挑戰(zhàn)，其數(shù)量和面積均呈減少趨勢（鐘云芳等，2014a，2014b；寧瑤等，2018）。關(guān)于大旗瓣鳳仙花的研究，主要是在適應(yīng)性、組培快繁、傳粉媒介和遺傳多樣性等方面。韓玉杰等（2007）比較包括大旗瓣鳳仙花（大盔鳳仙）在內(nèi)的5種喀斯特地區(qū)野生植物的抗旱性，結(jié)果表明大旗瓣鳳仙花耐旱能力僅高于紅背葉（Alchornea trewioides）。王越和劉燕（2008）建立了組培快繁技術(shù)體系，為其無菌繁殖提供了理論支撐。Tang等（2020）研究發(fā)現(xiàn)黑長喙天蛾（Macroglossum pyrrhosticta）和突緣長喙天蛾（M.nycteris）2類晝行性天蛾為大旗瓣鳳仙花最重要的授粉昆蟲。李祥軍等（2013）、趙博等（2014）建立優(yōu)化了大旗瓣鳳仙花ISSR反應(yīng)體系，并對3個居群進行遺傳多樣性分析時發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性豐富，種群間存在較低的遺傳分化；Zhou等（2021）建立基于iPBS的大旗瓣鳳仙花反應(yīng)體系，利用其對8個大旗瓣鳳仙花種群和1個瑤山鳳仙（I.macrovexillavar.yaoshanensis）種群進行分析，結(jié)果同樣表明目前大旗瓣鳳仙花野生資源多樣性較為豐富，但種群間遺傳差異較小?！颈狙芯壳腥朦c】近年來大旗瓣鳳仙花野生種群分布發(fā)生明顯變化，整體呈縮減趨勢，但針對其種群間差異及變化的研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于桂林市陽朔縣喀斯特地區(qū)豐富的異質(zhì)生境，通過調(diào)查記錄不同生境類型和人為干擾下大旗瓣鳳仙花種群狀況、植株生長和開花情況，初步闡明異質(zhì)生境對大旗瓣鳳仙花野生種群生長和開花性狀的影響趨勢和程度，為大旗瓣鳳仙花野生資源保育和創(chuàng)新利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上選擇陽朔縣作為試驗區(qū)，調(diào)研時間為2020年3—5月。首先，前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)大旗瓣鳳仙花野生種群在陽朔縣分布較多且分散，涉及樣地類型豐富。其次，人為干擾為本研究的關(guān)鍵點之一，陽朔縣作為全國旅游熱點城市，其內(nèi)人為活動更為多樣。再次，考慮應(yīng)排除經(jīng)緯度等影響因素，因此僅選擇相對集中的1個縣（區(qū)）為研究對象，而非多個縣（區(qū)）。樣地主要分布于陽朔縣高田鎮(zhèn)、興坪鎮(zhèn)、葡萄鎮(zhèn)、福利鎮(zhèn)和白沙鎮(zhèn)，樣地范圍在東經(jīng)110°22′30″～110°34′10″、北緯24°41′40″～24°56′40″。于2021年3月下旬—4月上旬劃定樣地具體位置并開展調(diào)查，樣地劃定結(jié)合2020和2021年度該區(qū)域種群生長狀況，盡量選擇2年間種群規(guī)模相對具有穩(wěn)定表現(xiàn)的種群，最終選定18個種群，每個種群劃定1個調(diào)查樣地并進行編號，種群與樣地編號一致。樣地規(guī)格為2 m×2 m，若某種群面積超過4 m2但無法滿足2 m×2 m規(guī)格，則根據(jù)種群實際情況劃出4 m2樣地，若某種群面積未到4 m2則樣地以實際面積為準，樣地兩兩間距離不低于500 m。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地生境劃分詳細記錄各樣地坐標、海拔、郁閉度、土層深度及人為干擾程度等。根據(jù)干擾程度將樣地分為4類：（1）無干擾或近乎無干擾（無或近無干擾），生長周期內(nèi)幾乎無人類活動進入種群范圍；（2）輕度干擾，偶見人類活動進入種群范圍；（3）中度干擾，較常見人類活動進入種群范圍；（4）重度干擾，種群范圍人類活動頻繁。生境類型大致分為4類：（1）優(yōu)質(zhì)，滿足光照充足、水分較充足穩(wěn)定、土層深厚、土壤松散肥沃4個條件的3項及以上；（2）良好，滿足光照較充足、水分良好、土壤深厚但較板結(jié)或肥力一般3個條件中2項及以上；（3）中等，滿足光照一般、水分不穩(wěn)定、土層較淺3個條件的2項及以上；（4）較差，滿足光照較弱、水分較缺乏、缺少土壤3個條件的2項及以上。同時記錄和評估種群面積、數(shù)量、分蓋度等，分蓋度（%）=（大旗瓣鳳仙花的蓋度/全部物種的蓋度之和）×100（全部物種不包括上層喬木和下層苔蘚類）。

1.2.2 測量基本生物學(xué)性狀隨機選擇每個種群中具有代表性（非明顯極值和種群邊緣位置）且處于盛花期的10株成年植株進行基本生物學(xué)性狀測量，若該種群符合條件的植株低于10株，則以實際數(shù)量為準。主要指標包括株高、冠幅、分枝數(shù)、葉長、葉寬等。

1.2.3 測定開花特征同時，對選出植株的開花特征進行測定，主要包括盛花量（盛開花朵數(shù)）、花苞數(shù)、花色等。花色據(jù)顏色由淺至深分為5級，記為1.00～5.00。從完全開放的花朵中隨機選擇10朵測定其花朵長、花朵寬、花縱深、翼瓣寬、旗瓣寬等（單株測量花朵數(shù)不超過2），其中，花朵長為花正面從旗瓣頂端至翼瓣尾部的距離，花朵寬為花正面左右寬度即旗瓣寬度，花縱深為花側(cè)面從花距至花瓣的最遠距離。

1.2.4 測定土壤特征在每個樣地內(nèi)隨機選擇3個區(qū)域，挖取0～20 cm土層土壤混合后帶回實驗室進行測定。測定指標主要包括pH、有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有效磷、速效鉀等。其中有機質(zhì)采用重鉻酸甲外加熱法測定，全氮和水解性氮用凱氏定氮法測定，全磷和有效磷分別用堿熔法、比色法測定，全鉀和速效鉀分別采用堿熔法和火焰光度計法測定，pH采用pH計測定。

1.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行基本處理，采用DPS 7.05和SPSS 19.0進行顯著性分析和聚類分析（離差平方和法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地的生境分類與種群基本特征

如表1所示，調(diào)查區(qū)域的大旗瓣鳳仙花各種群位于海拔103～394 m，且大部分不高于200 m；林分郁閉度差異極大，表明種群對于光照適應(yīng)范圍較廣；不同種群所在區(qū)域平均有效土層深度差異同樣較大，其中深度＜10 cm的種群共7個，占調(diào)查總數(shù)的38.89%，表明其生長對于土層要求不嚴。就種群大小而言，不同種群的面積和數(shù)量差異非常大，在面積方面，有5個種群的面積不超過20 m2，10個種群的面積為100～2000 m2，3個種群的面積甚至達10000 m2；在種群數(shù)量方面，3個種群的數(shù)量不足100株，12個種群的數(shù)量為100～1000株，3個種群的數(shù)量超過1000株。從整體上看，面積大的種群其種群數(shù)量也較大，但不是簡單的線性關(guān)系，如種群面積相差較大的種群12和種群16，其種群數(shù)量相當(dāng)。而根據(jù)人為干擾程度和生境類型的不同，干擾程度由弱到強依次為無或近無干擾3個、輕度干擾4個、中度干擾9個和重度干擾2個，分別占總數(shù)的16.67%、22.22%、50.00%和11.11%，生境類型由好到次依次為優(yōu)質(zhì)5個、良好7個、中等3個以及較差3個，分別占總數(shù)的27.78%、38.89%、16.67%和16.67%。

表1 18個不同樣地及對應(yīng)大旗瓣鳳仙花種群的概況Table 1 Overview for 18 different sampling sites and corresponding I.macrovexilla populations

2.2 異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花種群主要生物學(xué)特征

植株的主要生物學(xué)特征可直觀反映其整體生長狀況，分析大旗瓣鳳仙花種群的6個生物學(xué)性狀發(fā)現(xiàn)，除葉長/葉寬差異較小外，其余各指標均表現(xiàn)出較大差異（表2）。株高和冠幅是衡量植物健壯程度最直觀的性狀，不同種群的株高范圍為19.83～64.00 cm，最大值是最小值的3.23倍，其中種群4、12和15相對最高，均超過60.00 cm，種群3、5、6、9、10和17相對較低，均未超過35.00 cm；不同種群冠幅為13.83～43.22 cm，種群間相差同樣較大，最大值是最小值的3.13倍，且冠幅最大、最小的種群與株高相同，分別為種群4和17。分枝數(shù)同樣為衡量植株生長狀況的重要指標之一，同時也對植物的株型和開花數(shù)量等觀賞特性影響較大，其中分枝數(shù)大于5條的種群共5個，分別為種群2、3、4、11和16，以種群11最大，達7.50條；而小于3條的分別為種群6、9、14、17和18，其中種群9和17的抽樣植株均僅見主枝未見側(cè)枝，分枝數(shù)的種群最大值是最小值的7.50倍。葉片大小同樣在一定程度上能體現(xiàn)植株的健康狀況，不同種群葉片長度與寬度呈正比，葉長測定范圍為7.70～14.45 cm，最大值約為最小值的2倍，葉寬為2.66～4.84 cm；種群1、2、4、12、16和18等6個種群的葉長和葉寬分別超過12和4 cm；種群6和13的葉長、葉寬分別小于8和3 cm；雖然不同種群的葉片長、寬表現(xiàn)出較大的差異，但是葉片長寬比相對較穩(wěn)定，葉片最狹長的為種群7，長寬比為3.16，而種群5葉片則較為圓潤，長寬比為2.54，且僅上述2個種群的長寬比差異顯著（P＜0.05，下同），表明長期進化過程已經(jīng)使大旗瓣鳳仙花形成較為穩(wěn)定的葉片形狀。

表2 18個大旗瓣鳳仙花種群主要生物學(xué)特征Table 2 Main biological characteristics for 18 I.macrovexilla populations

2.3 異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花種群開花特征

大旗瓣鳳仙花作為一種觀賞價值較高的野生植物，其最重要的觀賞部位為花，因此開花特征是衡量該種群開發(fā)潛力的主要指標。大旗瓣鳳仙花花色通常被描述為紫紅色，調(diào)查發(fā)現(xiàn)其種群實際花色表現(xiàn)較豐富，由淺至深可表現(xiàn)為淺粉色至紫紅色，偶見變異純白色植株，其中種群6和4的顏色較深，種群8、17和18的顏色相對較淺，最深與最淺種群間花色表現(xiàn)差異顯著（表3）。盛花數(shù)量可反映花朵集中開放的情況，而花苞數(shù)則可間接推測植株的潛在開花能力，不同種群盛花數(shù)量和花苞數(shù)差異均較大，其中種群11均為最大，分別達14.90和40.40朵；而種群17均為最小，分別僅1.00和3.25朵，盛花數(shù)量和花苞數(shù)最大最小種群間差異分別可達13.9和11.43倍，除此之外種群4、10、12、15和16也有較好表現(xiàn)，種群1、6、7和9則在開花能力上表現(xiàn)較差。單花的大小形態(tài)同樣影響觀賞效果，就花朵長度而言，不同種群差異相對較小，其中種群14與種群17的花朵長差異最大且表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05,下同），分別為3.52和2.45 cm，種群14的花朵長度比種群17長43.67%。旗瓣較為寬大是大旗瓣鳳仙花重要特征，其旗瓣往往是整朵花最寬之處，因此大旗瓣鳳仙花花朵寬度與旗瓣寬度值相同，對18個種群花朵（旗瓣）寬進行測定發(fā)現(xiàn)其大小存在一定差異但大部分種群間差異未表現(xiàn)出顯著性，旗瓣寬＞3.90、3.70～3.90 cm及＜3.70 cm的種群分別為5、7和6個，其中種群5與種群17的花朵寬度差異最大，分別為4.33和3.39 cm；其余各種群的花朵長寬雖有差異，但兩兩間均未表現(xiàn)出顯著差異。由于鳳仙花屬植物特殊的花部結(jié)構(gòu)，本研究主要測定了花縱深和翼瓣寬，其中種群2、4、14、11和16花縱深均超過3.60 cm，而種群3、6、9和17則均低于3.50 cm，又以種群4與種群17差異最大，種群4的花縱深比種群17大26.62%；就翼瓣寬度而言其中有3個種群達1.25 cm，有7個種群未達1.20 cm，最大最小種群和花縱深結(jié)果相同，同為種群4和17，種群4的翼瓣寬度比種群17寬25.96%。因此，大旗瓣鳳仙花花部比例特征與葉片類似，較穩(wěn)定。

表3 18個大旗瓣鳳仙花種群開花特征Table 3 Floral characteristics for 18 I.macrovexilla populations from different sampling sites

2.4 大旗瓣鳳仙花種群性狀聚類分析

對大旗瓣鳳仙花的14個性狀進行聚類分析，結(jié)果（圖1）顯示，18個種群聚為2個大類5個小類。第1大類包含11個種群，該大類大旗瓣鳳仙花種群的14個生物學(xué)性狀綜合表現(xiàn)良好，整體生境大部分也均處于較好水平，其又分為3個小類，其中種群11（Ⅲ類）整體表現(xiàn)最好，種群4、12、14、15和16其次，種群1、2、5、7和18（Ⅰ類）表現(xiàn)相對一般。第2大類共7個種群，該大類大旗瓣鳳仙花種群的生物學(xué)性狀綜合表現(xiàn)較差，整體生境大部分也均處于較差水平，其又分為2個小類，其中種群17（Ⅴ類）整體表現(xiàn)最差，其次為種群3、6、8、9和13（Ⅳ類）。

2.5 異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花種群土壤特征

生境中土壤的養(yǎng)分和pH等通常是決定其內(nèi)植物生長較重要的2個因素，部分種群生長于石縫或者碎石堆等，無法取得有效土壤；由于大旗瓣鳳仙花為淺根系植物，因此本研究測定了14個樣地（種群）0～20 cm的土壤數(shù)據(jù)（表4），結(jié)果顯示不同樣地土壤養(yǎng)分差異明顯，而pH差異相對較小。樣地1、3和16的土壤各種養(yǎng)分普遍處于較低水平，結(jié)合調(diào)查中生境的特點推測，其原因主要是由于上述3個樣地土壤幾乎均來自廢棄土屋倒塌后的墻體土壤，因此肥力較差；而樣地4土壤中有機質(zhì)、全氮和水解性氮均遠高于其他種群，應(yīng)該與所處位置為廢棄生活垃圾堆有關(guān)，由其中的生活垃圾腐解所致。就有機質(zhì)而言，除樣地4最高外，樣地6、10、14、17和18也較高，其相似點均為中度干擾，表現(xiàn)出較高的人為干擾。大旗瓣鳳仙花各種群土壤氮含量特點和有機質(zhì)相似，其中土壤全氮和水解性氮的范圍分別為1.39～8.24 g/kg和83.6～407.5 mg/kg，均為樣地4、10、14和17較高。與有機質(zhì)及氮含量相比，不同種群土壤中磷和鉀含量表現(xiàn)稍有不同。其中，全鉀含量以樣地2、13和16較高，樣地1、3和11較低，最大值比最小值高78.01%，速效鉀含量以樣地7、11和17較高，樣地1、3、13和14較低，最大最小值相差近2倍；土壤全磷含量以樣地7和17較高，樣地1和3較低，土壤有效磷含量為樣地2、11和17較高，樣地3、6、8、10、13和14均較低。推測不同種群土壤養(yǎng)分的差異與人類施肥以及人工廢棄物堆腐有直接關(guān)系。而不同種群樣地土壤的pH測定結(jié)果顯示，14個樣本中僅樣地3和13為中性土，其余均為弱堿性土，土壤pH最高為8.28，表明大旗瓣鳳仙花可能偏好弱堿性土壤。

表4 不同樣地的土壤特征Table 4 Soil characteristics for different plots

2.6 大旗瓣鳳仙花種群生長狀況與土壤特征的相關(guān)分析

通過對14個種群生長和開花的14個指標平均值和土壤特征進行相關(guān)分析，結(jié)果（表5）顯示，絕大部分相關(guān)系數(shù)的絕對值小于0.400且相關(guān)性不顯著（P＞0.05），僅花長/寬與全磷顯著負相關(guān)、與有效磷和速效鉀極顯著負相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)絕對值在0.600～0.700，因此土壤特性不是影響大旗瓣鳳仙花種群生長和開花的首要因素。

表5 大旗瓣鳳仙花種群生長與土壤特征的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between population growth and soil characteristics of I.macrovexilla

3 討論

3.1 人為干擾對植物生境的影響

隨著現(xiàn)代社會的高速發(fā)展，人類的活動范圍、頻率及強度均在不斷增加，不可避免對周邊環(huán)境產(chǎn)生影響，其中包括植物生境。本研究調(diào)查和分析發(fā)現(xiàn)，人為活動已經(jīng)對大旗瓣鳳仙花種群生境的土壤、水分及光照等方面產(chǎn)生了明顯的影響。其中對土壤產(chǎn)生多層次影響，道路、宅基地、果園等設(shè)施場所的產(chǎn)生對土壤的厚度及疏松程度影響明顯，如樣地（種群）3、7、16、17和18等土層深度為樣地1、10和12的3倍以上；而人工施肥、生活垃圾處理等直接影響土壤養(yǎng)分含量，如樣地4的生活垃圾堆漚使其土壤養(yǎng)分含量要明顯高于其他樣地。本研究相關(guān)結(jié)果與邵海林等（2004）研究生活垃圾對土壤養(yǎng)分和油菜（Brassica campestris）生長的影響結(jié)果分析類似。鳳仙花屬植物對水分要求相對較高，通常生長于降雨量大或濕度高的森林、林緣、山谷陰濕處、河岸、溪流和湖邊濕洼地等（于勝祥，2012），因此水分是影響鳳仙花種群分布的重要因素之一，本研究調(diào)查也發(fā)現(xiàn)大旗瓣鳳仙花種群分布通常位于水分充足且較為穩(wěn)定的區(qū)域，如圍繞人類生活區(qū)的水溝、山腳、低洼地帶等。光是植物生長的必要條件，人為采伐、高密度人工林、人工建筑是影響生境原自然光照的主要原因，種群17雖然擁有龐大的種群數(shù)量，但其在全部調(diào)查種群中整體生長狀況最差，可能是由于上層密閉人工柚林遮住了大部分光線。

3.2 異質(zhì)生境對大旗瓣鳳仙花種群生長的影響

異質(zhì)生境的形成可能會打破現(xiàn)有種群格局和群落結(jié)構(gòu)，最為直接的影響是導(dǎo)致種群規(guī)模的縮減甚至消失。首先，本研究結(jié)果中不同種群的面積和數(shù)量差異非常大，結(jié)合現(xiàn)場調(diào)查分析主要原因可能是受到周邊環(huán)境面積、建筑物、農(nóng)田和果園等限制。結(jié)合前期跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大旗瓣鳳仙花每年分布情況和種群規(guī)模存在一定差異，且部分種群因生境變化而消失，該結(jié)果與楊蕾蕾等（2019）對廣東含笑（Michelia guangdongensis）的研究一致，其發(fā)現(xiàn)受歷史上頻繁燒荒、樵采、放牧和采挖金礦等人為干擾，廣東含笑生境退化為灌叢和草坡，導(dǎo)致其種群急劇縮減，已成為瀕危（EN）物種，而道路施工使杜鵑花屬（Rhododendron）野生種群遭到嚴重破壞而消亡也驗證了這一點（趙冰等，2013）。其次，異質(zhì)生境可能會影響植物一些主要生物學(xué)性狀的表現(xiàn)。異質(zhì)生境大旗瓣鳳仙花種群間的株高、冠幅、分枝數(shù)及開花數(shù)量等均有一定差異，且部分種群間達顯著差異水平。陳金藝等（2020）研究同樣發(fā)現(xiàn)三葉鬼針（Bidens pilosa）草異質(zhì)生境下其株高、地徑、葉面積和葉生物量均有明顯差異；而蘆葦（Phragmites australis）的平均株高和葉面積指數(shù)在不同生境下也達顯著差異水平（陳龍等，2020）。最后，分析發(fā)現(xiàn)異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花花色、花量和大小等均存在一定的差異，尤其是花量大小差異最為明顯，該結(jié)果與陳林等（2019）對豬毛蒿（Artemisia scoparia）、王智（2020）對太行菊屬（Opisthopappus）植物的研究結(jié)果相似，顏色差異與張文等（2020）研究不同生境內(nèi)巫山紅葉（Cotinus coggygriavar.cinerea）轉(zhuǎn)色期葉片呈色表現(xiàn)相似。

3.3 異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花野生種群現(xiàn)狀

我國是世界鳳仙花屬植物分布中心之一，其中包含較多具有較高觀賞價值的種類，很多鳳仙花屬植物分布于喀斯特地區(qū)（于勝祥，2012；Yu et al.，2015）。研究樣地均位于喀斯特石灰?guī)r山腳附近，而在喀斯特地區(qū)異質(zhì)性生境中，土壤水分含量、植物生存空間和養(yǎng)分狀況等的綜合作用對于植物生長影響明顯（王佳敏等，2020，2021）。通過對大旗瓣鳳仙花種群特征和生長狀況進行調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，人為干擾對于大旗瓣鳳仙花生境影響明顯，而生境的變化不僅導(dǎo)致大旗瓣鳳仙花種群分布差異，各種群特征、規(guī)模等同樣差異明顯。最主要的是不同種群內(nèi)大旗瓣鳳仙花植物生物學(xué)性狀包括花特性等也存在一定差異，尤其是株高、冠幅、分枝數(shù)和花量等差異最大，但前期對大旗瓣鳳仙花種群遺傳多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，其種群間的遺傳距離僅0.035～0.093（Zhou et al.，2021），因此大旗瓣鳳仙花種群間植株形態(tài)學(xué)的差異可能為異質(zhì)生境導(dǎo)致，尚未在遺傳水平產(chǎn)生明顯差異。18個樣地的土壤中有16個呈現(xiàn)弱堿性，可能與樣地均處于石灰?guī)r山腳附近有關(guān)，山上石灰土一般富含碳酸鈣，沖擊至山下，致使土壤呈微堿性反應(yīng)（譚秋錦等，2014）。異質(zhì)生境對于土壤養(yǎng)分含量影響較大，同時土壤養(yǎng)分不同也影響了大旗瓣鳳仙花種群生長，但相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤特征對植株生長作用相關(guān)系數(shù)不高且大多相關(guān)性表現(xiàn)不顯著，其應(yīng)當(dāng)不是影響大旗瓣鳳仙花種群生長差異的首要因素。

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前桂北地區(qū)大旗瓣鳳仙花絕大部分種群受到不同程度的人為干擾，近年來整體種群數(shù)量和面積銳減，直接圍繞人類生活區(qū)分布的種群比例增高，完全無干擾純野生狀態(tài)的大旗瓣鳳仙花種群比例逐步縮減，本研究調(diào)查未發(fā)現(xiàn)此類種群。人類活動頻繁通常很難形成長期的穩(wěn)定生境，但可能形成短期適宜植物生長的生境條件，調(diào)查的18個種群中11個種群綜合生長情況良好，表明在此類生境中大旗瓣鳳仙花可較好生存甚至有促進作用，且這11個種群在株高、冠幅、分枝數(shù)和開花數(shù)量方面綜合表現(xiàn)良好；有7個種群綜合生長一般或較差，表明此類生境對其生長有不同程度的抑制作用，種群比例高達38.89%，同時這7個種群在株高、冠幅、分枝數(shù)和開花數(shù)量方面綜合表現(xiàn)較差，說明上述4個指標的綜合表現(xiàn)與大旗瓣鳳仙花種群延續(xù)性存在一定的正相關(guān)。另外前期研究證明了大旗瓣鳳仙花野生種群間遺傳分化系數(shù)較低、遺傳背景已經(jīng)相對較為單一（李祥軍等，2013；Zhou et al.，2021），大旗瓣鳳仙花種群整體可能處于逐漸退化狀態(tài)，其應(yīng)對生境變化的適應(yīng)能力及種群競爭力可能在降低，可能也是導(dǎo)致大旗瓣鳳仙花種群近年來銳減及目前有相當(dāng)比例種群在其分布生境中的生存狀況一般的重要原因之一。異質(zhì)生境影響植物種群的生長是一個多因素綜合作用的結(jié)果，其影響大旗瓣鳳仙花種群生長的機制和具體過程有待進一步研究，大旗瓣鳳仙花野生種群已經(jīng)逐漸和人類生活形成一定的伴生關(guān)系，目前綜合而言人類活動形成的異質(zhì)生境可能會對大旗瓣鳳仙花種群生長產(chǎn)生一定促進作用，但同樣存在不利影響且極有可能造成局部種群銳減和消失，因此建議構(gòu)建大旗瓣鳳仙花野生種群保護區(qū)，可適當(dāng)增加部分促進種群生長的人工措施，以保證大旗瓣鳳仙花野生種群的生長和更新。

4 結(jié)論

異質(zhì)生境下大旗瓣鳳仙花不同種群間株高、冠幅、分枝數(shù)和開花數(shù)量差異較大，上述4個指標是影響種群延續(xù)性的重要參數(shù)；大旗瓣鳳仙花對土壤要求不高，土壤不是影響大旗瓣鳳仙花種群生長差異的首要因素；種群11整體表現(xiàn)最好，可作為優(yōu)異種質(zhì)資源進一步開發(fā)利用。