林窗改造對馬尾松人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

高雅榮 ，蔣 羅 ，羅熳麗 ，5，魯琴琴 ，張庭昊 ，肖玖金 **，張 健

（1.長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2.長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地，成都 611130；4.彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；5.渠縣自然資源局，四川 渠縣 635200；6.成都市農(nóng)林科學(xué)院，成都 611130）

馬尾松人工林在川南地區(qū)廣泛分布，良好的馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)是長江上游生態(tài)安全的重要保障。作為我國南方地區(qū)重要的用材樹種和荒山綠化的先鋒樹種[1]，在緩解木材供需矛盾的同時(shí)，也充分發(fā)揮著保持水土、凈化空氣的作用[2]，然而長期過度的純林化經(jīng)營，使其林分結(jié)構(gòu)逐漸趨于單一化致使病蟲害頻發(fā)[3]，同時(shí)頻繁的人類活動(dòng)干擾，使馬尾松人工林出現(xiàn)嚴(yán)重的水土流失[4]，造成大面積馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)退化[5]。且我國人工林主要分布于人類生產(chǎn)活動(dòng)較為活躍的區(qū)域，普遍存在生產(chǎn)與生態(tài)的重要矛盾。因此，對馬尾松人工林進(jìn)行近自然化改造亟待進(jìn)行。

林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的一種干擾形式和森林生態(tài)過程的重要環(huán)節(jié)[6-7]，在人工林近自然化改造中得以廣泛應(yīng)用。在林窗中補(bǔ)植珍貴鄉(xiāng)土樹種兼顧了經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益，形成了鄉(xiāng)土樹種與人工林的斑塊混交模式，這種模式能有效促進(jìn)凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤肥力狀況，提高人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和維持較高的生產(chǎn)力，進(jìn)而有利于生產(chǎn)與生態(tài)的協(xié)同發(fā)展。

土壤動(dòng)物作為地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的重要部分，對細(xì)微環(huán)境變化敏感[8-9]，在分解生物殘?bào)w、改變土壤理化性質(zhì)以及促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用[10]，可作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的生物學(xué)指標(biāo)[11]。因此，可利用土壤動(dòng)物的指示作用研究整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。目前對于林窗的研究主要集中在天然形成的林窗，相關(guān)學(xué)者對其林窗內(nèi)的微生物多樣性[12]、土壤理化性質(zhì)[13]、植物多樣性[8]、土壤碳庫[14]以及凋落物分解[15]等方面，均認(rèn)同了林窗對森林的生態(tài)恢復(fù)總體上有正向作用。然而，對通過人工間伐形成的林窗內(nèi)的土壤動(dòng)物群落特征僅有少量報(bào)道，這些報(bào)道發(fā)現(xiàn)，柳杉人工林中林窗的形成降低了土壤動(dòng)物的密度，肖玖金等[16]的研究僅揭示了林窗土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征。趙波[17]對馬尾松人工林的研究表明在西南地區(qū)的生產(chǎn)實(shí)踐中，可采用中型（625～900 m2）林窗擇伐。目前，林窗作為一種較強(qiáng)且有效的人工干擾措施[18]，土壤動(dòng)物群落對人工林窗大小的長期的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。課題組對馬尾松人工林進(jìn)行林窗改造，并在林窗中補(bǔ)植1 a生珍貴鄉(xiāng)土樹種油樟，研究馬尾松人工林開窗補(bǔ)植油樟8 a后油樟斑塊的土壤動(dòng)物群落特征。探討不同面積林窗中中小型土壤動(dòng)物群落特征，以期為馬尾松人工林近自然改造效果評估提供依據(jù)，并加深對植被和土壤生物區(qū)系的相互作用的認(rèn)知。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于長江上游四川省高縣來復(fù)鎮(zhèn)毛巔坳林區(qū)經(jīng)營小班 (104°21′37′′～104°34′22′′E，28°35′45′′～28°36′19′′N)，屬低山丘陵地貌，海拔在400～450 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，平均氣溫18.1℃，年均降水量1 021.8 mm，年日照時(shí)數(shù)1 148 h，土壤為黃壤土，土層厚度約50 cm。各樣地林下植被主要灌木有柃木(Eurya japonica)、展毛野牡丹(Melastoma normale)、肖梵天花(Urena lobata)、鐵仔(Myrsine africana)、枹櫟(Quercus serrata)、梨葉懸鉤子(Rubus pirifolius)、香花崖豆藤(Millettia dielsiana)和莢蒾(Viburnum dilatatum)等；主要草本為苦買菜(Ixeris polycephala)、戟葉堇菜(Corydalis bungea)、麥 冬(Ophiopogon japonicus)、芒(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)和爵床(Rostellularia procumbens)等。

1.2 樣地設(shè)置

課題組于2011年對39 a生的馬尾松人工林進(jìn)行團(tuán)狀采伐，形成面積為小型林窗（100～225 m2）、中型林窗（625～900 m2）和大型林窗（1 225～1 600 m2），每個(gè)類型大小林窗9個(gè)，以未采伐的馬尾松人工純林作為對照（CK）。各林窗地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相同或相近，形狀為正方形。為防止相互干擾，各林窗間間隔均大于10 m。2012年3月，在各林窗內(nèi)按2.5 m×2.5 m的密度補(bǔ)植1a生珍貴鄉(xiāng)土樹種油樟。油樟生長狀況良好，樹高達(dá)7.5 m，冠幅達(dá)3 m×4 m，郁閉度在0.79～0.88之間。

1.3 研究方法

1.3.1 試驗(yàn)方法

于2018年9月在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)以“品”字形分布的樣方，各樣方面積為0.25 m2(50 cm×50 cm)。在各小樣方土壤中，分0～5 cm層、5～10 cm層和10～15 cm層，用環(huán)刀(r=5 cm，v=100 cm3)自上往下依次取土樣，用Tullgren干漏斗法和Baermann濕漏斗法分離土樣中的土壤動(dòng)物[19-21]；同時(shí)在各樣點(diǎn)收集10 cm×10 cm(0.01 m2)面積的枯落物進(jìn)行分離。

土壤動(dòng)物的分離在烘蟲箱中進(jìn)行，烘蟲時(shí)控制鋪土厚度約3 cm，土壤濕度約80%，并用溫度控制器將土表溫度控制在34～36℃[21-22]，烘蟲時(shí)間均為48 h。干生漏斗分離的土壤動(dòng)物用盛有75%濃度的酒精培養(yǎng)皿收集，在解剖鏡(SZ760)下觀察計(jì)數(shù)；濕生土壤動(dòng)物則用清水收集。干生漏斗分離每隔12 h觀察一次，濕生每隔4 h觀察一次，觀察間隔時(shí)間逐步增長，對觀察到的所有土壤動(dòng)物進(jìn)行分類并計(jì)數(shù)。

土壤動(dòng)物的分類鑒定參照《幼蟲分類學(xué)》[23]、《昆蟲分類檢索》[24]、《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[25]和《中國亞熱帶土壤動(dòng)物》[26]等資料，對所采集到的土壤動(dòng)物進(jìn)行分類鑒定，一般鑒定至目、科等較高的分類階元。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析與處理

土壤動(dòng)物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)對土壤動(dòng)物群落多樣性特征進(jìn)行分析[27-29]。

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener):H′=∑PilnPi

豐富度指數(shù)(Margalef index):D=(S－1)/lnN

均勻度指數(shù)(Pielou index):E=H′/lnD

優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson index):C=∑(Ni/N)2

式中：ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)；N為所有類群的個(gè)體數(shù)；S為類群數(shù)。

中小型土壤動(dòng)物各類群等級劃分：個(gè)體密度大于捕獲總量密度10.0%及其以上的為優(yōu)勢類群（+++），占1.0%～10.0%的類群為常見類群（++），不足1.0%的類群為稀有類群（+）[30]。

土壤動(dòng)物營養(yǎng)功能類群劃分：參照張雪萍等人的研究[31]，將收集的中小型土壤動(dòng)物按照取食對象的差異分為植食性、雜食性、菌食性、腐食性、捕食性等5個(gè)營養(yǎng)功能類群。

數(shù)據(jù)的處理和分析采用Microsoft excel 2013和SPSS 25.0完成，采用Origin 8.1繪制圖形。土壤動(dòng)物群落特征差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 中小型土壤動(dòng)物群落組成

本試驗(yàn)共采集中小型土壤動(dòng)物2 518頭，隸屬3門12綱30目112科(表1)，以線蟲綱(Nematoda)為優(yōu)勢類群，占總個(gè)體數(shù)的50.37%；常見類群有等節(jié)?科(Isotomidae)、蟻科(Formicidae)、懶甲螨科(Nothridae)和跳蟲科(Poduridae)等11種，共占個(gè)體數(shù)的27.59%；稀有類群有長須螨科(Stigmaeidae)、盾螨科(Scutacaridae)、奧甲螨科(Oppioid mites)、寄螨科(Parasitidae)和跗線螨科(Tarsonemidae)等100種，共占個(gè)體數(shù)的22.04%。各樣地土壤動(dòng)物平均密度排序：大型＞中型＞小型＞純林；土壤動(dòng)物類群數(shù)依次為大型＞中型＞小型＞純林。

表1 不同林窗土壤動(dòng)物群落組成統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of soil animal community composition in different forest gaps

（續(xù) 表 1）

（續(xù) 表 1）

其中，馬尾松純林平均密度為1.03×104ind/m2，類群數(shù)為34類252只，小型林窗平均密度為3.18×104ind/m2，類群數(shù)為65類576只，中型林窗平均密度為5.30×104ind/m2，類群數(shù)為75類847只，大型林窗平均密度為 5.48×104ind/m2，類群數(shù)為 80類843只。

2.2 中小型土壤動(dòng)物群落水平分布變化特征

土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量隨林窗面積的增大而發(fā)生變化（圖1）。如圖1a所示，土壤動(dòng)物平均密度隨林窗面積的增加而增加。大型和中型林窗均顯著高于小型林窗和馬尾松純林(P＜0.05)。土壤動(dòng)物平均密度在大型林窗達(dá)到最高，達(dá)2.74×104ind/m2以上。純林密度最低，為1.03×104ind/m2以上。如圖1b所示，與純林相比，各林窗內(nèi)土壤動(dòng)物的類群數(shù)均有所增加，林窗改造有利于土壤動(dòng)物的類群數(shù)增加。中型和大型林窗樣地土壤動(dòng)物類群數(shù)均顯著高于純林(P＜0.05)，中型林窗土壤動(dòng)物類群數(shù)最多。

圖1 不同林窗大小中小型土壤動(dòng)物群落平均密度及類群數(shù)（n=9,mean±SE）Figure 1 The meso and micro-soil faunal group number and density in different gap sizes

2.3 中小型土壤動(dòng)物群落垂直分布特征

各處理下，土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)在土壤層中的分布隨土層的加深而下降。如圖2a，與純林相比，除小型林窗的凋落物層以外，各層土壤動(dòng)物平均密度均有所增加。凋落物層中大型林窗顯著高于純林和小型林窗；0～5 cm層中型和大型林窗顯著高于純林；10～15 cm層中型和大型林窗顯著高于純林，中型林窗顯著高于小型林窗和純林；10～15 cm層中大型林窗顯著高于小型林窗和純林。此外，中小型土壤動(dòng)物主要生活在0～5 cm層土壤中，占總密度的48.81%，平均密度高于凋落物層、5～10 cm層和10～15 cm層3個(gè)層次，因此土層越深，平均密度越低。

如圖2b，與純林各層相比，其他林窗凋落物層、0～5 cm、5～10 cm層和10～15 cm層土壤動(dòng)物類群數(shù)均有所增多，在凋落物層和0～5 cm層中各林窗均不顯著；5～10 cm層中型林窗顯著高于小型林窗和純林；10～15 cm層中型和大型林窗顯著高于純林。

圖2 不同林窗大小中小型土壤動(dòng)物群落的垂直分布（n=9,mean±SE）Figure 2 The vertical distribution of meso and micro-soil faunal in different gap sizes

2.4 中小型土壤動(dòng)物的群落多樣性特征

由圖3可以看出，土壤動(dòng)物的群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)隨林窗改造面積的改變?？傮w來看，林窗改造增加了土壤動(dòng)物的優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)，降低了多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。各林窗間土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)差異不顯著；中型和大型林窗均勻度指數(shù)顯著低于純林，大型林窗優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于純林，中型林窗豐富度指數(shù)顯著高于純林。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在純林出現(xiàn)最大值，在豐富度指數(shù)出現(xiàn)最小值；中型林窗的豐富度最高；大型林窗的優(yōu)勢度最高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。

圖3 中小型土壤動(dòng)物群落特征指數(shù)（n=9,mean±SE）Figure 3 Micro-soil faunal characteristic index（n=9,mean±SE）

2.5 中小型土壤動(dòng)物的功能類群

林窗改造下中小型土壤動(dòng)物按照取食對象的差異性可分成植食性、雜食性、菌食性、腐食性和捕食性等5個(gè)營養(yǎng)功能類群。根據(jù)圖4a可知，各林窗內(nèi)以雜食性土壤動(dòng)物為主，雜食性土壤動(dòng)物對環(huán)境要求較低易生存，各樣地?cái)?shù)量占比在42.69%～65.72%之間，由此可見雜食性中小型土壤動(dòng)物為川南馬尾松人工林森林土壤動(dòng)物的主體，隨林窗改造面積的增大呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，在大型林窗達(dá)到最大值；其次為腐食性土壤動(dòng)物，最高值出現(xiàn)在小型林窗，林窗面積越大，其所占百分比越小；由于中小型土壤動(dòng)物食物以枯落葉為主，因此，腐食性土壤動(dòng)物平均密度顯著高于植食性土壤動(dòng)物；植食性、菌食性和捕食性中小型土壤動(dòng)物受林窗改造面積影響不明顯。如圖4b，林窗改造土壤動(dòng)物功能群的類群數(shù)排序?yàn)楦承裕局彩承裕揪承裕静妒承裕倦s食性。其中，腐食性中小型土壤動(dòng)物小型林窗達(dá)到最低值；純林的菌食性、植食性中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)最低。

圖4 不同林窗大小土壤動(dòng)物功能類群百分比Figure 4 The percentage of functional group of soil fauna in different gap sizes

3 討論

林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)常見的干擾形式之一，對森林生態(tài)過程有重要影響[16]。本研究表明：與純林相比，改造后的林窗下土壤動(dòng)物的平均密度和類群數(shù)均有所增加，這與潘業(yè)田[32]對柏木人工林林窗的研究結(jié)果一致。前期研究表明中等大小的林窗面積（625～900 m2）中馬尾松人工林撫育初期物種豐富度最高，促進(jìn)林下物種更新，改變林下光熱條件，進(jìn)而影響土壤理化性質(zhì)，而土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[33]，對林窗所形成的環(huán)境變化尤其敏感，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化可反映環(huán)境中的細(xì)微變化[34]。線蟲是土壤中最豐富的后生動(dòng)物，占據(jù)土壤食物網(wǎng)的多個(gè)營養(yǎng)級。同時(shí)作為凋落物與土壤之間的橋梁，在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展、有機(jī)質(zhì)分解以及植物礦化中發(fā)揮重要的作用[35-36]。各林窗內(nèi)線蟲綱土壤動(dòng)物均為優(yōu)勢類群，共占總密度的50.37%，線蟲綱土壤動(dòng)物平均密度隨林窗面積的增大呈現(xiàn)出遞增的趨勢，在大型林窗達(dá)到最大，林窗面積增大對線蟲的數(shù)量產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用，中型和大型林窗內(nèi)植被恢復(fù)較好，能為土壤線蟲提供更多的食物來源以及土壤層的保濕作用，從而導(dǎo)致線蟲的快速繁殖。在該樣地中土壤動(dòng)物的平均密度和類群數(shù)在不同面積的林窗中呈現(xiàn)出不一致的趨勢，中型和大型林窗的平均密度顯著高小型林窗和純林，大型林窗平均密度最高，且大型和中型林窗的平均密度相差小；中型林窗類群數(shù)較高。林窗面積越大，林內(nèi)受到的光照強(qiáng)度越大，影響林內(nèi)的氣溫和相對濕度[37-38]，從而對土壤動(dòng)物產(chǎn)生影響，試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示不同面積林窗對土壤動(dòng)物平均密度的影響比土壤動(dòng)物類群數(shù)的影響大。土壤動(dòng)物平均密度隨林窗改造面積的增大呈現(xiàn)出遞增的趨勢，與歐江[12]等研究的變化規(guī)律相似。土壤動(dòng)物類群數(shù)在中型林窗數(shù)量最高，說明中等面積林窗(625～900 m2)更有利于土壤動(dòng)物群落的發(fā)展。土壤動(dòng)物的垂直分布存在顯著表聚性[39]，具體表現(xiàn)為隨著土層的加深中小型土壤動(dòng)物的密度降低，以0～5 cm土層的平均密度最大，這與茍麗瓊等[40]研究結(jié)果類似。其中0～5 cm土層的土壤動(dòng)物平均密度變化最明顯，而凋落物層中小型土壤動(dòng)物平均密度變動(dòng)較小。林窗改造處理凋落物層土壤動(dòng)物平均密度顯著增長，這與林窗改造處理的林下植被有關(guān)，通過砍伐形成的林窗會(huì)使林下植被更為豐富，給予土壤動(dòng)物豐足的食物來源，改善凋落物層土壤動(dòng)物的生境環(huán)境，群落結(jié)構(gòu)得到改善，明顯增加中小型土壤動(dòng)物數(shù)量。

土壤動(dòng)物多樣性能夠反映出土壤動(dòng)物群落組成的復(fù)雜程度及其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。土壤動(dòng)物的群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢度和豐富度指數(shù)隨林窗改造面積的改變，均呈現(xiàn)不同的變化趨勢。在初期干擾過程中，土壤動(dòng)物均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)的變化呈相反趨勢，物種均勻度來反映各物種種群數(shù)量的作用，優(yōu)勢度指數(shù)越大，表明生物群落內(nèi)不同種類生物數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢生物的生態(tài)功能越突出，物種數(shù)目越多，多樣性越豐富，物種數(shù)目相同時(shí)，每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)越平均，則多樣性越豐富。而優(yōu)勢度指數(shù)的作用是反映各物種種群數(shù)量的變化情況。優(yōu)勢度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越小均勻，優(yōu)勢種的地位越突出。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在大型林窗中土壤動(dòng)物的均勻度指數(shù)最低，是由于林窗改造會(huì)改變?nèi)郝浠颦h(huán)境中的全部物種數(shù)目個(gè)體數(shù)目的分配狀況。中度干擾假說提出，當(dāng)群落在演替過程中受到中度水平干擾時(shí)，物種的多樣性和豐富度最高[41]。土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)變化不明顯、豐富度指數(shù)中型林窗最高。

土壤動(dòng)物的生態(tài)作用是通過各功能類群間的食物網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)的[42]，自然界中的一種生物以多種生物為食來生存，占據(jù)多個(gè)營養(yǎng)級，由復(fù)雜的食物鏈形成食物網(wǎng)[43]。由于不同功能類群土壤動(dòng)物對林窗干擾敏感程度不同，使得土壤動(dòng)物的功能類群在分布上存在差異，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。研究結(jié)果表明各樣地土壤動(dòng)物平均密度以雜食性土壤動(dòng)物為主，因其擁有2～3種食性，占據(jù)絕對優(yōu)勢[44]，除小型林窗以外其余樣地雜食性平均密度占比均高于純林樣地。除雜食性土壤動(dòng)物外，土壤動(dòng)物最先的食物是以枯落葉為主的殘?bào)w，經(jīng)過植食性動(dòng)物的分解，成為腐食性土壤動(dòng)物的食物[45]。因此，腐食性土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于植食性、菌食性和捕食性土壤動(dòng)物。腐食性土壤動(dòng)物受林窗改造的影響最明顯，隨面積增大類群數(shù)先減少后增加，說明林窗的形成對腐食性土壤動(dòng)物的影響較大，對菌食性的影響較小。

4 結(jié)論

不同面積林窗改造使土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)均有所增加，在中等面積(625～900 m2)林窗中達(dá)到峰值，林窗內(nèi)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，物種多樣性高，更有利于土壤動(dòng)物群落的發(fā)展。適度的干擾可以提高物種多樣性及物種豐富度，而干擾強(qiáng)度超過一定限度時(shí)，就會(huì)破壞生態(tài)平衡，降低生物多樣性。